Isolados primários de VIH-2 que não utilizam os co-receptores CCR5 e CXCR4 para infectar CMSP, revelam uma baixa infecciosidade In-vitro
|
|
- Miguel Cavalheiro Ávila
- 6 Há anos
- Visualizações:
Transcrição
1 Isolados primários de VIH-2 que não utilizam os co-receptores CCR5 e CXCR4 para infectar CMSP, revelam uma baixa infecciosidade In-vitro Q. Santos-Costa 1, K. Mansinho 2, J. Moniz-Pereira 1, J.M. Azevedo-Pereira 1 1 Centro de Patogénese Molecular (CPM) - Unidade dos Retrovírus e Infecções Associadas (URIA) - Faculdade de Farmácia, Universidade de Lisboa 2 Serviço de Infecto-Contagiosas Hospital Egas Moniz, Lisboa, Portugal. Índice: Introdução.1 Objectivos.2 Resultados e discussão.2 Conclusão.6 Agradecimentos.7 Bibliografia.7 Introdução Como definir infecciosidade vírica? Será a capacidade de um determinado vírus entrar e replicar-se dentro de uma célula susceptível, provocando uma infecção. Vejam, o conceito de infecciosidade está directamente ligado à adaptabilidade de um determinado vírus à célula hospedeira, sendo tanto maior quanto mais eficazes forem as interacções víruscélula verificadas ao longo do ciclo replicativo. Esta infecciosidade é medida in vitro, pela capacidade replicativa vírica num determinado sistema celular, (expressa em unidades infecciosas). Por outro lado, é também resultante de vários factores que directamente influenciam o ciclo replicativo do vírus e que determinam a rapidez de produção de novas partículas víricas (cinética de replicação) bem como a concentração dessas partículas virais (título). Vários trabalhos sugerem que a infecciosidade do Vírus da Imunodeficiência Humana (VIH) é principalmente determinada pelas interacções iniciais que se estabelecem durante a entrada do vírus na célula (4, 6, 7, 10, 19). Estas interacções envolvem as glicoproteínas do invólucro vírico (SU) e os receptores específicos presentes na célulaalvo: a molécula CD4 e um receptor das quimiocinas, nomeadamente, o CCR5 e/ou o CXCR4 (co-receptor). Destas interacções resulta a fusão entre o invólucro do VIH e a membrana da célula com consequente libertação da nucleocápside no interior do citoplasma celular (2, 15). De todos os receptores das quimiocinas que demonstraram ter actividade de co-receptor para a entrada do VIH, a capacidade de usar o receptor das quimiocinas CCR5 como co-receptor parece ser fundamental quer na transmissão quer na patogénese da infecção pelo VIH-1 (18, 21).
2 Apesar de serem biológica e estruturalmente semelhantes, e de ambos estarem associados à imunodeficiência e ao aparecimento do Síndroma da Imunodeficiência Adquirida (SIDA), o VIH-1 e o VIH-2 diferem substancialmente em vários aspectos, salientando a forma em como utilizam os receptores celulares. Por um lado, a eficiente utilização de outros co-receptores, para além do CCR5 e CXCR4, é uma característica comum a várias estirpes de VIH-2, mas só raramente observada no VIH-1 (12, 18, 21). Por outro lado, a entrada do vírus na célula duma forma independente do receptor CD4 tem sido unicamente observada em estirpes primárias de VIH-2 (16). Estes dois aspectos estão relacionados com a estrutura conformacional apresentada pelas glicoproteínas constituintes do invólucro vírico (17), sugerindo que essa estrutura é diferente no VIH-1 e VIH-2. Objectivos Neste trabalho focámos a nossa atenção na relevante incapacidade replicativa, mais concretamente, na menor eficiência da interacção das glicoproteínas do invólucro com os receptores celulares que conduz a uma menor eficácia na entrada do VIH-2 na célula alvo, de duas estirpes de VIH-2 (comparativamente com outras estirpes de fenótipo conhecido) que têm como característica principal a não utilização do CCR5 e do CXCR4 para infectarem células mononucleadas do sangue periférico (CMSP) humanas e também o facto de a presença de inibidores (3, 8, 13, 14) dirigidos para os co-receptores CCR5 e CXCR4 não impedirem a infecção das CMSP (1). Estes vírus tiveram a sua origem em amostras de sangue de dois indivíduos assintomáticos não sujeitos a nenhuma terapêutica e sem quaisquer sinais clínicos ou imunológicos da infecção. Fez-se ainda a correlação da baixa capacidade replicativa com o perfil de utilização dos co-receptores e com a fase clínica apresentada pelos indivíduos de onde os vírus foram isolados. Resultados e Discussão Ensaios de infecciosidade. Para caracterizar o perfil de utilização de co-receptores por estes vírus, inocularam-se CMSP CD4+ e linhas celulares derivadas das células GHOST e U87, expressando os vários receptores das quimiocinas (CCR1, CCR2, CCR3, CCR5, CXCR4, STRL33 e GPR15), com quantidades iguais de vírus (50 TCID 50 ). A replicação vírica foi monitorizada pela actividade da transcriptase reversa (RT) nos sobrenadantes das culturas infectadas de acordo com as instruções do fabricante (Lenti-RT kit, Cavidi). Os resultados demonstram que o HIV-2 MIC97 e HIV-2 MJC97 são capazes de se replicarem normalmente nas CMSP CD4+, mas incapazes de se replicarem em células expressando os co-receptores (1). Detecção do antigénio vírico na fracção citosólica. Com o objectivo de verificar se o passo de entrada era ou não o determinante na infecção abortiva verificada nas células GHOST, bem como verificar com que eficiência esse passo ocorria, procedeu-se à detecção e quantificação da proteína da nucleocápside vírica na fracção citosólica das células inoculadas com o HIV-2 MIC97 e HIV-2 MJC97. A presença desta proteína na fracção
3 citosólica está correlacionada, no VIH-1, com a infecção produtiva (11) e permite concluir sobre a capacidade do vírus fundir e entrar na célula. Esta correlação foi igualmente demonstrada para o VIH-2 (Figura 1) mediante a utilização de estirpes cujo perfil de utilização dos co-receptores é já conhecida (HIV-2 ALI, HIV-2 SAB e HIV-2 TER ) além duma estirpe de VIH-1 (HIV-1 JRCSF ) utilizadora do CCR5. Conforme se demonstra na Figura 1, nas células expostas ao HIV-2 MIC97 e ao HIV-2 MJC97 não foi possível detectar a presença da proteína da nucleocápside, o que leva a concluir que a incapacidade de infectar produtivamente as células GHOST é devida a uma incapacidade de entrada na célula por parte do HIV-2 MIC97 e do HIV-2 MJC97. Ou seja, concluímos que o HIV-2 MIC97 e o HIV-2 MJC97 não utilizam eficazmente as moléculas dos co-receptores presentes na membrana das várias células GHOST testadas embora o façam nas CMSP, CMSP-CD4+ e MDM. 85,0 p27 Ag detectado na fracção citosólica (pg) 75,0 65,0 55,0 45,0 35,0 25,0 15,0 5,0 PBMC CD4+ CCR1 CCR2b CCR3 CCR5 CXCR4 GHOST-CD4+ STRL33 GPR15 HIV-2MIC97 HIV-2MJC97 HIV-2ALI HIV-2TER HIV-1JRCSF Mock Células Figura 1-Detecção da presença da proteína da nucleocápside na fracção citosólica das células expostas aos diferentes VIH-2. As células foram expostas a quantidades iguais de vírus e a concentração de proteína vírica presente na fracção citosólica dessas células foi quantificada. Assim, com estes dois estudos demonstrou-se que as presentes estirpes primárias de VIH-2 (HIV-2 MIC97 e HIV-2 MJC97 ), isoladas a partir de indivíduos assintomáticos, são incapazes de infectar produtivamente as linhas celulares GHOST e U87 co-expressando a molécula CD4 e os co-receptores das quimiocinas, apesar destas células expressarem receptores funcionais para outras estirpes primárias de VIH-2 (20).
4 Demonstrámos igualmente que esta incapacidade de infecção está directamente relacionada com a incapacidade de entrar nessas células, excluindo dessa forma a possibilidade de existirem bloqueios pós-entrada (1). Ambos os virus revelam uma menor eficácia no passo de entrada nas CMSP CD4+, comparativamente com as outras estirpes HIV-2 R5, R5/X4 e X4. Análise da capacidade replicativa dos isolados VIH-2. Aquando da detecção do antigénio vírico na fracção citosólica das células GHOST (Figura 2) constatou-se que, embora o HIV-2 MIC97 e HIV-2 MJC97 fossem ambos capazes de entrar em CMSP, revelavam níveis de antigénio intracelular significativamente inferiores aos apresentados pelos restantes vírus ensaiados quer eles fossem R5 (HIV-2 ALI e HIV-1 JRCSF ) ou R5X4 (HIV- 2 TER ). Para o HIV-2 MIC97 as diferenças na eficiência de entrada do vírus na célula, comparada com outros vírus, variou entre 49,2% e 63,7% enquanto que para o HIV-2 MJC97 essas diferenças variaram entre 38% e 55,8%. Devido às diferenças significativas na eficiência de entrada destes vírus nas CMSP, pretendeu-se verificar se esta menor infecciosidade podia ser igualmente observada nas respectivas cinéticas de replicação. Para isso as CMSP estimuladas foram inoculadas com quantidades iguais de vírus (100 ng de RT) e os níveis de replicação vírico foram monitorizados através da detecção de transcriptase reversa no sobrenadante das culturas infectadas ao longo de 21 dias. Os resultados apresentados na Figura 2 revelaram uma menor e mais lenta capacidade replicativa por parte do HIV-2 MIC97 e do HIV-2 MJC97 quando comparados com o HIV-2 ROD e com o HIV-1 JRCSF, os quais apresentam fenótipos R5X4 e R5, respectivamente (5). De realçar que a replicação vírico por parte do HIV-2 MIC97 e HIV-2 MJC97 só foi detectada quando o inóculo inicial de cada um destes vírus foi igual ou superior a 10 ng de RT, ao contrário do verificado para os restantes vírus; abaixo dessa quantidade a produção vírica foi indetectável (dados não apresentados), o que sugere uma importante falta de aptidão replicativa in vitro, muito provavelmente devido a uma deficiente interacção com os receptores celulares, como aliás já sugeriam os dados relativos à entrada do vírus na célula (Figura 2). Para confirmar estes dados relativos à replicação vírica, o número de células infectadas foi monitorizado ao longo do tempo de cultura após infecção. Com esse objectivo, as CMSP foram inoculadas com quantidades iguais de vírus em termos de RT e analisou-se por imunofluorescência indirecta a percentagem de células infectadas detectadas em cultura ao longo de 12 dias. Os resultados apresentados na Figura 2B mostram inequivocamente uma significativa diferença na percentagem de células infectadas nas culturas dos vírus HIV-2 MIC97 e HIV-2 MJC97, confirmando a menor capacidade de infecção das células alvo in vitro que se reflecte na menor produção de novas partículas víricas.
5 Figura 2- Análise das cinéticas de produção de partículas virais (A) e de células infectadas (B) do HIV-2 MIC97 e HIV-2 MJC97 em comparação com duas estirpes padrão: R5X4 (HIV-2 ROD ) e R5 (HIV-1 JRCSF ). Mock: CMSP não infectadas. Os resultados apresentados referem-se à média de três experiências e respectivos desvios. A imagem em sobreposição ao gráfico B mostra um exemplo do ensaio de imunofluorescência indirecta (IF), no caso do HIV-2 ROD. Correlação entre o uso dos co-receptores e a fase clínica. Apesar do reduzido número de estirpes em análise, foi tentado estabelecer uma correlação entre o uso dos diferentes co-receptores, e a fase clínica do indivíduo a partir do qual o vírus foi isolado.
6 Assim foi-nos possível constatar que os vírus obtidos a partir de indivíduos assintomáticos ou na fase inicial da infecção usam predominantemente o CCR5 enquanto que as estirpes utilizadoras de CXCR4 eram provenientes de indivíduos com SIDA. Entre estes dois grupos bem individualizados e definidos, existem estirpes que se classificariam de transição entre esses dois fenótipos. Figura 3-Evolução do uso dos co-receptores em associação à fase clínica dos indivíduos infectados com VIH-2. Aqui vemos que, na evolução da utilização dos co-receptores ao longo das fases clínicas da doença, as estirpes teriam uma gama mais alargada de co-receptores usados, com o predomínio no entanto do CCR5 no início e do CXCR4 nas fases mais avançadas. Conclusão Tendo em conta os isolados primários VIH-2 usados, estes resultados levaram-nos a concluir que a aquisição da capacidade de utilizar o CCR5 ou o CXCR4 como coreceptores está relacionado com o aumento do potencial infeccioso das estirpes, nomeadamente, com uma eficiente entrada e produção do ciclo replicativo completo. Os nossos resultados indicam que a incapacidade da utilização dos co-receptores CCR5 e CXCR4 constitui um factor determinante para a reduzida capacidade replicativa das estirpes HIV-2 MIC97 e HIV-2 MJC97. Deste modo sugerimos que a existência de uma população CCR5-CXCR4-independente em indivíduos assintomáticos com uma reduzida capacidade replicativa, poderá estar relacionada com o período assintomático extraordinariamente longo, observado na infecção pelo VIH-2, quando comparado com a generalidade das infecções pelo VIH-1. E mais, poderá estar aberta uma nova perspectiva para a compreensão das diferenças dos
7 mecanismos patogénicos dentre o VIH-1 e o VIH-2. Agora levanta-se ainda outro tipo de questões que se relacionam com a terapêutica baseada em inibidores da interacção com o CCR5 ou CXCR4 (9). Se a entrada do vírus na célula, duma forma CCR5 e CXCR4- independente, for um mecanismo alternativo comum a outras estirpes, será de prever que possam surgir variantes que escapem à neutralização por agentes bloqueadores do CCR5 e CXCR4. Agradecimentos Este trabalho foi financiado pela Fundação para a Ciência e Tecnologia (FCT POCTI/2001/ESP/39987). Bibliografia 1. Azevedo-Pereira, J. M., Q. Santos-Costa, K. Mansinho, and J. Moniz-Pereira Identification and characterization of HIV-2 strains obtained from asymptomatic patients that do not use CCR5 or CXCR4 coreceptors. Virology 313: Berger, E. A., P. M. Murphy, and J. M. Farber Chemokine receptors as HIV-1 coreceptors: roles in viral entry, tropism, and disease. Annu Rev Immunol 17: Bleul, C. C., M. Farzan, H. Choe, C. Parolin, I. Clark-Lewis, J. Sodroski, and T. A. Springer The lymphocyte chemoattractant SDF-1 is a ligand for LESTR/fusin and blocks HIV-1 entry. Nature 382: Broder, C. C., and E. A. Berger Fusogenic selectivity of the envelope glycoprotein is a major determinant of human immunodeficiency virus type 1 tropism for CD4+ T- cell lines vs. primary macrophages. Proc Natl Acad Sci U S A 92: Broder, C. C. a. J.-T., A. Kuiken CL, Foley B, Hahn B, Korber B, McCutchan F, Marx PA, Mellors JW, Mullins JI, Sodroski J, and Wolinksy S, Eds Coreceptor use by primate Lentiviruses. 6. Cann, A. J., J. A. Zack, A. S. Go, S. J. Arrigo, Y. Koyanagi, P. L. Green, S. Pang, and I. S. Chen Human immunodeficiency virus type 1 T-cell tropism is determined by events prior to provirus formation. J Virol 64: Chesebro, B., J. Nishio, S. Perryman, A. Cann, W. O'Brien, I. S. Chen, and K. Wehrly Identification of human immunodeficiency virus envelope gene sequences influencing viral entry into CD4-positive HeLa cells, T-leukemia cells, and macrophages. J Virol 65: Cocchi, F., A. L. DeVico, A. Garzino-Demo, S. K. Arya, R. C. Gallo, and P. Lusso Identification of RANTES, MIP-1 alpha, and MIP-1 beta as the major HIV-suppressive factors produced by CD8+ T cells [see comments]. Science 270: D'Souza, M. P., J. S. Cairns, and S. F. Plaeger Current evidence and future directions for targeting HIV entry: therapeutic and prophylactic strategies. JAMA 284: Kim, S., K. Ikeuchi, J. Groopman, and D. Baltimore Factors affecting cellular tropism of human immunodeficiency virus. J Virol 64: Marechal, V., Clavel, F., Heard, J. M., and Schwartz, O Cytosolic Gag p24 as an index of productive entry of human immunodeficiency virus type 1. J. Virol. 72(3):
8 12. McKnight, A., M. T. Dittmar, J. Moniz-Periera, K. Ariyoshi, J. D. Reeves, S. Hibbitts, D. Whitby, E. Aarons, A. E. Proudfoot, H. Whittle, and P. R. Clapham A broad range of chemokine receptors are used by primary isolates of human immunodeficiency virus type 2 as coreceptors with CD4. J Virol 72: McKnight, A., D. Wilkinson, G. Simmons, S. Talbot, L. Picard, M. Ahuja, M. Marsh, J. A. Hoxie, and P. R. Clapham Inhibition of human immunodeficiency virus fusion by a monoclonal antibody to a coreceptor (CXCR4) is both cell type and virus strain dependent. J Virol 71: Oberlin, E., A. Amara, F. Bachelerie, C. Bessia, J. L. Virelizier, F. Arenzana- Seisdedos, O. Schwartz, J. M. Heard, I. Clark-Lewis, D. F. Legler, M. Loetscher, M. Baggiolini, and B. Moser The CXC chemokine SDF-1 is the ligand for LESTR/fusin and prevents infection by T-cell-line-adapted HIV-1. Nature 382: Reeves, J. D., and R. W. Doms Human immunodeficiency virus type 2. J Gen Virol 83: Reeves, J. D., S. Hibbitts, G. Simmons, A. McKnight, J. M. Azevedo-Pereira, J. Moniz-Pereira, and P. R. Clapham Primary human immunodeficiency virus type 2 (HIV-2) isolates infect CD4-negative cells via CCR5 and CXCR4: comparison with HIV-1 and simian immunodeficiency virus and relevance to cell tropism in vivo. J Virol 73: Reeves, J. D., and T. F. Schulz The CD4-independent tropism of human immunodeficiency virus type 2 involves several regions of the envelope protein and correlates with a reduced activation threshold for envelope-mediated fusion. J Virol 71: Simmons, G., J. D. Reeves, S. Hibbitts, J. T. Stine, P. W. Gray, A. E. Proudfoot, and P. R. Clapham Co-receptor use by HIV and inhibition of HIV infection by chemokine receptor ligands. Immunol Rev 177: Srivastava, K. K., R. Fernandez-Larsson, D. M. Zinkus, and H. L. Robinson Human immunodeficiency virus type 1 NL4-3 replication in four T-cell lines: rate and efficiency of entry, a major determinant of permissiveness. J Virol 65: Wu, L., G. LaRosa, N. Kassam, C. J. Gordon, H. Heath, N. Ruffing, H. Chen, J. Humblias, M. Samson, M. Parmentier, J. P. Moore, and C. R. Mackay Interaction of chemokine receptor CCR5 with its ligands: multiple domains for HIV- 1 gp120 binding and a single domain for chemokine binding. J Exp Med 186: Zhang, L., T. He, Y. Huang, Z. Chen, Y. Guo, S. Wu, K. J. Kunstman, R. C. Brown, J. P. Phair, A. U. Neumann, D. D. Ho, and S. M. Wolinsky Chemokine coreceptor usage by diverse primary isolates of human immunodeficiency virus type 1. J Virol 72:
HIV - estrutura, organização genética e ciclo de replicação
J Miguel Azevedo Pereira FFUL HIV - estrutura, organização genética e ciclo de replicação HIV-2ALI; Azevedo-Pereira et al. unpublished results José Miguel Azevedo Pereira CPM-URIA-FFUL e-mail: miguel.pereira@ff.ul.pt
Leia maisRetrovírus: AIDS. Apresentador: Eduardo Antônio Kolling Professor: Paulo Roehe Pós doutorandos: Fabrício Campos e Helton dos Santos
Retrovírus: AIDS Apresentador: Eduardo Antônio Kolling Professor: Paulo Roehe Pós doutorandos: Fabrício Campos e Helton dos Santos HIV (Vírus da Imunodeficiência Humana) Surgimento: -Provável origem durante
Leia maisASPECTOS CELULARES E MOLECULARES DO VÍRUS DA IMUNODEFICIENCIA HUMANA
ASPECTOS CELULARES E MOLECULARES DO VÍRUS DA IMUNODEFICIENCIA HUMANA Daniella Vieira Cândida 1,4 ; Cristiane Alves da Fonseca 2,4 ; Andréia Juliana Leite Rodrigues 3,4,5. 1 Voluntária Iniciação Científica
Leia maisBARÓMETRO DE OPINIÃO PÚBLICA: Atitudes dos portugueses perante Leitura e o Plano Nacional de Leitura
BARÓMETRO DE OPINIÃO PÚBLICA: Atitudes dos portugueses perante Leitura e o Plano Nacional de Leitura António Firmino da Costa Elsa Pegado Patrícia Ávila CIES-ISCTE 2008 BARÓMETRO DE OPINIÃO PÚBLICA: Atitudes
Leia maisHIV como modelo de estudo de retrovírus e patogênese
HIV como modelo de estudo de retrovírus e patogênese Retrovírus e oncogênese. Um pouco de história: 1904: Ellerman and Bang, procurando por bactérias como agentes infecciosos para leucemia em galinhas,
Leia maisFiguras 3 e 4-Chuva Média e observada para o mês de fevereiro, respectivamente
ANÁLISE E PREVISÃO CLIMÁTICA PARA O SEMIÁRIDO E LITORAL LESTE DO RIO GRANDE DO NORTE No monitoramento das chuvas que ocorrem sobre o Estado do Rio Grande do Norte é observado que durante o mês de Janeiro
Leia maisEpidemiologia da infecção pelo HIV-1
Epidemiologia da infecção pelo HIV-1 Estrutura do HIV-1 http://www.w3.arizona.edu/~mbim/ahmad/lab.html Genoma viral e proteínas formadas Transporte nuclear do CPI Regulação da expressão viral anti-repressão
Leia maisAcidentes de origem eléctrica em Portugal
0. Introdução Este relatório é o resultado do registo dos acidentes e incidentes de origem eléctrica que foram noticiados pela imprensa nos serviços online a nível nacional no ano de 2011, à imagem dos
Leia maisDespacho n.º 280/96, de 6 de Setembro (DR, 2.ª série, n.º 237, de 12 de Outubro de 1996)
(DR, 2.ª série, n.º 237, de 12 de Outubro de 1996) Acesso aos medicamentos anti-retrovíricos, destinados ao tratamento da infecção pelo vírus da imunodeficiência humana (VIH) Em resultado da investigação
Leia maisDicas de Segurança sobre Virus
Dicas de Segurança sobre Virus Utilize uma boa aplicação antivírus e actualizea regularmente Comprove que o seu programa antivírus possui os seguintes serviços: suporte técnico, resposta de emergência
Leia maisEstudo sobre a dependência espacial da dengue em Salvador no ano de 2002: Uma aplicação do Índice de Moran
Estudo sobre a dependência espacial da dengue em Salvador no ano de 2002: Uma aplicação do Índice de Moran Camila Gomes de Souza Andrade 1 Denise Nunes Viola 2 Alexandro Teles de Oliveira 2 Florisneide
Leia maisALTERAÇÕES NA SATISFAÇÃO DA IMAGEM CORPORAL A PARTIR DA INTERVENÇÃO COGNITIVO-COMPORTAMENTAL EM UM PROGRAMA DE REEDUCAÇÃO ALIMENTAR MULTIDISCIPLINAR.
ALTERAÇÕES NA SATISFAÇÃO DA IMAGEM CORPORAL A PARTIR DA INTERVENÇÃO COGNITIVO-COMPORTAMENTAL EM UM PROGRAMA DE REEDUCAÇÃO ALIMENTAR MULTIDISCIPLINAR. Gabriela Salim Xavier, André Luiz Moreno da Silva,
Leia maisPortaria n.º 1098/2008
Portaria n.º 1098/2008 (Com as alterações introduzidas pela Portaria n.º 1254/2009 e pela Portaria n.º 479/2010) SUMÁRIO Aprova as taxas relativas a actos e serviços prestados no âmbito da propriedade
Leia maisPurgunta sobri duensa di vírus Ébola
Purgunta sobri duensa di vírus Ébola (Perguntas frequentes sobre a doença pelo vírus Ébola) Nota: Ka izisti duensa di vírus Ébola na Kabu Verdi na mumentu ki kel dukumentu-li pruduzidu (Nota: Não existe
Leia maisNota de Informação Estatística Lisboa, 21 de outubro de 2013
Nota de Informação Estatística Lisboa, 1 de outubro de 13 Novas estatísticas das não financeiras da Central de Balanços O Banco de Portugal passa a divulgar no Boletim Estatístico (secção A.19 e Capítulo
Leia maisyarnmaster depuração óptica do fio
Masters in Textile textile Quality Control Masters in textile Quality Control yarnmaster facts yarnmaster depuração óptica do fio 045910/006p Avaliação de fios e superfícies Até a presente data, a qualidade
Leia maisAvaliação Ambiental Estratégica o que investigam as nossas Universidades? André Mascarenhas
o que investigam as nossas Universidades? André Mascarenhas MSc Engenharia do Ambiente Área de especialização Avaliação e Gestão Ambiental Faculdade de Ciências e Tecnologia - Universidade do Algarve 1
Leia mais0.1 Introdução Conceitos básicos
Laboratório de Eletricidade S.J.Troise Exp. 0 - Laboratório de eletricidade 0.1 Introdução Conceitos básicos O modelo aceito modernamente para o átomo apresenta o aspecto de uma esfera central chamada
Leia maisO presente estudo remete-nos para as causas de extração e perda dentária na dentição permanente, durante um período de 12 meses. Neste estudo foram incluídos todos os pacientes atendidos na clínica de
Leia maisReplicação viral. Princípios gerais
Replicação viral Princípios gerais Vírus replicam através da montagem de componentes pré formados Adaptado de D. E. White and F. J. Fenner. Medical Virology, Fourth Edition. Academic Press, 1994 Esquema
Leia mais5.0 4.8 ~4,8 Kb 4.5. ~1,4 Kb ~1,4 Kb
Kb 1 2 3 4 5 6 7 4.8 ~4,8 Kb 1,2 ~1,4 Kb ~1,4 Kb 0,5 0,4 Figura 26 - Confirmação da abertura do pfastbac HTc e do isolamento da pré-pró-renina do plasmídeo pbsren por eletroforese em gel de agarose %.
Leia mais10. CPU (Central Processor Unit)... 10 2 10.1 Conjunto das instruções... 10 2 10.2 Estrutura interna... 10 4 10.3 Formato das instruções...
10. CPU (Central Processor Unit)... 10 2 10.1 Conjunto das instruções... 10 2 10.2 Estrutura interna... 10 4 10.3 Formato das instruções... 10 4 10. CPU (CENTRAL PROCESSOR UNIT) Como vimos no capítulo
Leia maisPODER JUDICIÁRIO JUSTIÇA DO TRABALHO CONSELHO SUPERIOR DA JUSTIÇA DO TRABALHO
CONSELHO SUPERIOR DA RELATÓRIO DE DIAGNÓSTICO DA QUALIDADE NO USO DO SISTEMA PROCESSO JUDICIAL ELETRÔNICO DA Fase 1 (magistrados e servidores da Justiça do Trabalho) Secretaria de Tecnologia da Informação
Leia maisAnálise Qualitativa no Gerenciamento de Riscos de Projetos
Análise Qualitativa no Gerenciamento de Riscos de Projetos Olá Gerente de Projeto. Nos artigos anteriores descrevemos um breve histórico sobre a história e contextualização dos riscos, tanto na vida real
Leia maisCertificação do Controlo da Produção
Certificação do Controlo da Produção 1. Sistema de controlo da produção Eng.º João Carlos Duarte Chefe de Serviços de Normalização APEB O Decreto-Lei n.º 301/2007, de 23 de Agosto, estabelece no seu Artigo
Leia maisSistemática dos seres vivos
Sistemática dos seres vivos O mundo vivo é constituído por uma enorme variedade de organismos. Para estudar e compreender tamanha variedade, idd foi necessário agrupar os organismos de acordo com as suas
Leia maisSISTEMA DE INCENTIVOS À I&DT
SISTEMA DE INCENTIVOS À I&DT PROJECTOS DE I&DT EMPRESAS INDIVIDUAIS AVISO N.º 15 / SI/ 2009 REFERENCIAL DE ANÁLISE DO MÉRITO DO PROJECTO Regra geral, o indicador MP (Mérito do Projecto) é determinado através
Leia maisUTILIZAÇÃO DAS TECNOLOGIAS DE INFORMAÇÃO E COMUNICAÇÃO PELAS FAMÍLIAS 2001
Informação à Comunicação Social 15 de Março de 22 UTILIZAÇÃO DAS TECNOLOGIAS DE INFORMAÇÃO E COMUNICAÇÃO PELAS FAMÍLIAS 21 No terceiro trimestre de 21, cerca de um quarto das famílias portuguesas - 24%
Leia maisHIV/AIDS and the road transport sector
Apresentação 1 HIV/AIDS and the road transport sector VIH e SIDA e o sector do transporte rodoviário Compreender o VIH e a SIDA VIH e SIDA VIH: Vírus da Imunodeficiência Humana SIDA: Síndrome da Imunodeficiência
Leia maisAula 5. Uma partícula evolui na reta. A trajetória é uma função que dá a sua posição em função do tempo:
Aula 5 5. Funções O conceito de função será o principal assunto tratado neste curso. Neste capítulo daremos algumas definições elementares, e consideraremos algumas das funções mais usadas na prática,
Leia maisSoftware PHC com MapPoint 2007
Software PHC com MapPoint 2007 Descritivo completo A integração entre o Software PHC e o Microsoft MapPoint permite a análise de informação geográfica (mapas, rotas e análise de dispersão), baseada em
Leia maisDIRECTRIZ CONTABILÍSTICA Nº 24 EMPREENDIMENTOS CONJUNTOS 1. OBJECTIVO 1 2. DEFINIÇÕES 2 3. TIPOS DE EMPREENDIMENTOS CONJUNTOS 2
DIRECTRIZ CONTABILÍSTICA Nº 24 EMPREENDIMENTOS CONJUNTOS INDICE 1. OBJECTIVO 1 2. DEFINIÇÕES 2 3. TIPOS DE EMPREENDIMENTOS CONJUNTOS 2 3.1. Operações conjuntamente controladas 3 3.2. Activos conjuntamente
Leia maisFaculdade de Economia, Administração e Contabilidade de Ribeirão Preto USP Departamento de Economia
Pobreza e Desigualdade 1) Que é pobreza? Inicio dos anos 1970: percepção de que as desigualdades sociais e a pobreza não estavam sendo equacionadas como resultado do crescimento econômico. Países ricos:
Leia maisDIREÇÃO DE COMPROVAÇÃO DA QUALIDADE DIREÇÃO DE PRODUTOS DE SAÚDE
DIREÇÃO DE COMPROVAÇÃO DA QUALIDADE DIREÇÃO DE PRODUTOS DE SAÚDE Dispositivos Médicos para o Controlo da Diabetes - agulhas, lancetas e seringas Dispositivos Médicos para o Controlo da Diabetes 17-07-2012
Leia maisGIL, Antonio Carlos. Como elaborar projetos de pesquisa. São Paulo, Editora Atlas, 2002....
GIL, Antonio Carlos. Como elaborar projetos de pesquisa. São Paulo, Editora Atlas, 2002.... 1 Como encaminhar uma Pesquisa? A pesquisa é um projeto racional e sistemático com objetivo de proporcionar respostas
Leia maisDiagnóstico da Convergência às Normas Internacionais IAS 8 Accounting Policies, Changes in Accounting Estimates and Errors
Diagnóstico da Convergência às Normas Internacionais IAS 8 Accounting Policies, Changes in Accounting Estimates and Errors Situação: PARCIALMENTE DIVERGENTE 1. Introdução deve ser aplicado: O IAS 8 Accounting
Leia maisII SEMINÁRIO DE PRÁTICA DE PESQUISA EM PSICOLOGIA Universidade Estadual de Maringá 28 a 30 de Novembro de 2012
AS CONCEPÇÕES DE PSICÓLOGOS SOBRE ANGÚSTIA/ANSIEDADE DE SEPARAÇÃO E SUAS IMPLICAÇÕES NA PRÁTICA CLÍNICA Mayara Lúcia Embercics Calazans (Departamento de Psicologia,, Fundação Araucária, PIBIC); Paulo José
Leia maisPREVENÇÃO DE REAÇÕES OXIDATIVAS: ANTIOXIDANTES NOS VEGETAIS DE CONSUMO HUMANO.
PREVENÇÃO DE REAÇÕES OXIDATIVAS: ANTIOXIDANTES NOS VEGETAIS DE CONSUMO HUMANO. Mancini-Filho, J.*.& Mancini. D.A.P.** *Departamento de Alimentos e Nutrição Experimental Faculdade de Ciências Farmacêuticas
Leia maisCIÊNCIA, CIDADANIA E DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL: CONCEPÇÕES DE PROFESSORES DO 1º CICLO
CIÊNCIA, CIDADANIA E DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL: CONCEPÇÕES DE PROFESSORES DO 1º CICLO SÁ, PATRÍCIA & MARTINS, ISABEL Departamento de Didáctica e Tecnologia Educativa. Universidade de Aveiro.
Leia maisIV Seminário de Iniciação Científica
385 AVALIAÇÃO DA RESISTÊNCIA À COMPRESSÃO E DO MÓDULO DE ELASTICIDADE DO CONCRETO QUANDO SUBMETIDO A CARREGAMENTO PERMANENTE DE LONGA DURAÇÃO (Dt = 9 dias) Wilson Ferreira Cândido 1,5 ;Reynaldo Machado
Leia maisGUIA PRÁTICO MEDIDAS ESPECÍFICAS E TRANSITÓRIAS DE APOIO E ESTÍMULO AO EMPREGO
GUIA PRÁTICO MEDIDAS ESPECÍFICAS E TRANSITÓRIAS DE APOIO E ESTÍMULO AO EMPREGO ISENÇÃO DO PAGAMENTO DE CONTRIBUIÇÕES APOIO À REDUÇÃO DA PRECARIEDADE NO EMPREGO DOS JOVENS INSTITUTO DA SEGURANÇA SOCIAL,
Leia maisIVA - REGIME ESPECIAL DE ISENÇÃO PREVISTO NO ARTIGO 53.º DO CÓDIGO DO IVA
Classificação: 020.01.10 Seg.: P úbli ca Proc.: 2012 004921 DIREÇÃO DE SERVIÇOS DO IVA Of.Circulado N.º: 30138/2012 2012-12-27 Entrada Geral: N.º Identificação Fiscal (NIF): 770 004 407 Sua Ref.ª: Técnico:
Leia maisFACULDADE DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA. Redes de Telecomunicações (2006/2007)
FACULDADE DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA Redes de Telecomunicações (2006/2007) Engª de Sistemas e Informática Trabalho nº4 (1ª aula) Título: Modelação de tráfego utilizando o modelo de Poisson Fundamentos teóricos
Leia maisComandos de Eletropneumática Exercícios Comentados para Elaboração, Montagem e Ensaios
Comandos de Eletropneumática Exercícios Comentados para Elaboração, Montagem e Ensaios O Método Intuitivo de elaboração de circuitos: As técnicas de elaboração de circuitos eletropneumáticos fazem parte
Leia maisVIROLOGIA RETROVÍRUS 1. HIV
Instituto Federal de Santa Catarina Curso Técnico em Biotecnologia Unidade Curricular: Microbiologia VIROLOGIA RETROVÍRUS 1. Prof. Leandro Parussolo O que é um retrovírus? É qualquer vírus que possui o
Leia maisAula 8 21/09/2009 - Microeconomia. Demanda Individual e Demanda de Mercado. Bibliografia: PINDYCK (2007) Capítulo 4
Aula 8 21/09/2009 - Microeconomia. Demanda Individual e Demanda de Mercado. Bibliografia: PINDYCK (2007) Capítulo 4 Efeito de modificações no preço: Caso ocorram modificações no preço de determinada mercadoria
Leia maisFigura 4.1: Diagrama de representação de uma função de 2 variáveis
1 4.1 Funções de 2 Variáveis Em Cálculo I trabalhamos com funções de uma variável y = f(x). Agora trabalharemos com funções de várias variáveis. Estas funções aparecem naturalmente na natureza, na economia
Leia maisDecreto Regulamentar n. º 10/2009, de 29 de Maio
Decreto Regulamentar n. º 10/2009, de 29 de Maio 1 Decreto Regulamentar n.º 10/2009, de 29 de Maio Fixa a cartografia a utilizar nos instrumentos de gestão territorial, bem como na representação de quaisquer
Leia maisTipos de investigação educacional diferenciados por:
Bento Março 09 Tipos de investigação educacional diferenciados por: Praticalidade Básica Aplicada Método Qualitativo Quantitativo Experimental Não experimental Questões Etnográfica Histórica Descritiva
Leia maisExperiência: Gestão Estratégica de compras: otimização do Pregão Presencial
Experiência: Gestão Estratégica de compras: otimização do Pregão Presencial Hospital de Clínicas de Porto Alegre Responsável: Sérgio Carlos Eduardo Pinto Machado, Presidente Endereço: Ramiro Barcelos,
Leia maisExposição de motivos
Exposição de motivos A diversidade e a complexidade dos tratamentos médico-dentários ampliaram a necessidade de habilitar a comunidade de doentes e a população em geral, com a informação segura sobre determinadas
Leia maisPROPOSTA DE MECANISMO DE GESTÃO CONJUNTA DA INTERLIGAÇÃO ESPANHA-PORTUGAL
CMVM PROPOSTA DE MECANISMO DE GESTÃO CONJUNTA DA INTERLIGAÇÃO ESPANHA-PORTUGAL 1...Descrição geral do método e fases da sua implementação... 2 2...Mecanismo de leilões explícitos de capacidade... 2 3...Mecanismo
Leia maisPROJECTO FUNDAMENTAÇÃO
PROJECTO FUNDAMENTAÇÃO No seguimento das propostas apresentadas por esta Direcção Regional de Educação para o Plano de Acompanhamento dos Centros de Recursos TIC (CRTIC) no ano de 2011, com uma linha orientadora
Leia maisBPI αlpha O FEI que investe em Produtos Estruturados.
O FEI que investe em Produtos Estruturados. UMA NOVA FORMA DE INVESTIR O BPI Alpha é o primeiro Fundo Especial de Investimento (FEI) do BPI e tem como objectivo principal dar aos clientes o acesso a uma
Leia maisCERTIFICAÇÃO. Sistema de Gestão
CERTIFICAÇÃO Sistema de Gestão A Sociedade Central de Cervejas e Bebidas (SCC) tem implementados e certificados os Sistemas de Gestão da Qualidade, Segurança Alimentar e Ambiente, em alinhamento com as
Leia maisProf. Claudia Vitral
Prof. Claudia Vitral HIV e aids- Histórico 1981: 5 casos de pneumonia por Pneumocystis carinii em Los Angeles 1981: 26 casos de sarcoma de Kaposi em Nova York e São Francisco Todos pacientes homossexuais
Leia maisAdotada Total / Parcial. Fundamento da não adoção. Recomendação. Não adotada. 1. Princípios Gerais
/ 1. Princípios Gerais As instituições devem adotar uma política de remuneração consistente com uma gestão e controlo de riscos eficaz que evite uma excessiva exposição ao risco, que evite potenciais conflitos
Leia maisIII Curso de Sinalização Celular no Câncer
III Curso de Sinalização Celular no Câncer AbordagensImunoterapêuticas Para Câncer Maria Aparecida Lima da Silva, PhD Lab. Sinalização e Plasticidade Celular-UFRGS Centro de Tecnologia e Terapia Celular
Leia maisDECISÃO DA COMISSÃO. de 11.12.2014
COMISSÃO EUROPEIA Bruxelas, 11.12.2014 C(2014) 9360 final DECISÃO DA COMISSÃO de 11.12.2014 relativa ao plano de transição nacional comunicado pela República Portuguesa, em conformidade com o artigo 32.º,
Leia maisDiversidade. Linguística. na Escola Portuguesa. Projecto Diversidade Linguística na Escola Portuguesa (ILTEC)
Diversidade Linguística na Escola Portuguesa Projecto Diversidade Linguística na Escola Portuguesa (ILTEC) www.iltec.pt www.dgidc.min-edu.pt www.gulbenkian.pt Texto Narrativo Quadro Geral O que se entende
Leia maisRegulamento das Bolsas PARSUK Xperience 2014
Regulamento das Bolsas PARSUK Xperience 2014 1. Parte 1 Objectivos, valor e designação das bolsas 1.1. O programa PARSUK Xperience pretende dar a oportunidade a alunos de licenciatura ou mestrado em Portugal
Leia maisCADERNO DE EXERCÍCIOS 2F
CADERNO DE EXERCÍCIOS F Ensino Fundamental Matemática Questão Conteúdo Habilidade da Matriz da EJA/FB 1 Números inteiros (positivos e negativos) H9 Proporcionalidade H37 3 Média aritmética H50 4 Comprimento
Leia maisContas Económicas da Silvicultura 1990 2001
Informação à Comunicação Social 27 de Dezembro de 22 Contas Económicas da Silvicultura 199 21 O Valor Acrescentado Bruto da Silvicultura decresceu,4% em termos reais, mas aumentou 35% em valor entre 199
Leia maisGESTÃO E SEGURANÇA DE OBRAS E ESTALEIROS
DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA CIVIL ÁREA DE CONSTRUÇÃO GESTÃO E SEGURANÇA DE OBRAS E ESTALEIROS 2008/2009 1º SEMESTRE GUIÃO DA DISCIPLINA Docentes: Anabela Mendes Moreira, Professora Adjunta NOTA INTRODUTÓRIA
Leia mais, S.A., do despedimento de uma trabalhadora lactante em processo de
RESPOSTA À RECLAMAÇÃO DO PARECER N.º 7/CITE/2013 Assunto: Resposta à reclamação do parecer n.º 7/CITE/2013, solicitado, nos termos do n.º 1 e da alínea c) do n.º 3 do artigo 63.º do Código do Trabalho,
Leia maisUNIVERSIDADE ESTADUAL DO CENTRO-OESTE - UNICENTRO CURSO DE PÓS GRADUAÇÃO EM MÍDIAS NA EDUCAÇÃO JULIANA LEME MOURÃO ORIENTADOR: PAULO GUILHERMETI
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CENTRO-OESTE - UNICENTRO CURSO DE PÓS GRADUAÇÃO EM MÍDIAS NA EDUCAÇÃO JULIANA LEME MOURÃO ORIENTADOR: PAULO GUILHERMETI SIMULADORES VIRTUAIS ALIADOS AO ENSINO DE FÍSICA GOIOERÊ
Leia maisAGRUPAMENTO DE ESCOLAS DE PÓVOA DE LANHOSO - 150915
INFORMAÇÃO - PROVA DE EQUIVALÊNCIA À FREQUÊNCIA INGLÊS Abril 2016 2016 367 Prova 11º Ano de escolaridade (Decreto-Lei nº 139/2012, de 05 de julho) O presente documento divulga informação relativa à prova
Leia maisImplantação de um serviço de limpeza terminal a vapor em salas operatórias
Implantação de um serviço de limpeza terminal a vapor em salas operatórias Sandra Terumi Yoshino 1 1. Enfermeira graduada pela Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) e pós graduada em Enfermagem em
Leia maisInteligência Artificial
Inteligência Artificial Aula 7 Programação Genética M.e Guylerme Velasco Programação Genética De que modo computadores podem resolver problemas, sem que tenham que ser explicitamente programados para isso?
Leia maisSeleção de Temas. Questionário - Proficiência Clínica. Área: Imunologia Rodada: Julho/2008. Prezado Participante,
Seleção de Temas Prezado Participante, Gostaríamos de contar com a sua contribuição para a elaboração dos próximos materiais educativos. Cada questionário desenvolve um assunto (temas) específico dentro
Leia maisConfira se os dados contidos na parte inferior desta capa estão corretos e, em seguida, assine no espaço reservado para isso.
1 INSTRUÇÕES Confira se os dados contidos na parte inferior desta capa estão corretos e, em seguida, assine no espaço reservado para isso. 2 3 4 Caso se identifique em qualquer outro local deste Caderno,
Leia maisPlaneamento. Avaliação
Planeamento e Avaliação Planeamento e Avaliação Definição de Planeamento Fases de Planeamento Plano vs Projecto Relatório O quê? PLANEAMENTO Planear uma actividade, evento ou projecto, significa responder
Leia maisCOMO ELABORAR UM CURRÍCULO
COMO ELABORAR UM CURRÍCULO Sandra Salgadinho O CURRÍCULO É UMA DAS MELHORES FORMAS DE MARKETING PESSOAL. É POR MEIO DESTE QUE UMA EMPRESA AVALIA O PERFIL DE UM PROFISSIONAL. É a forma convencionada de
Leia maisProbabilidade e Estatística
Probabilidade e Estatística TESTES DE HIPÓTESES (ou Testes de Significância) Estimação e Teste de Hipóteses Estimação e teste de hipóteses (ou significância) são os aspectos principais da Inferência Estatística
Leia maisIFRN - Campus Parnamirim Curso de eletricidade turma de redes de Computadores 2011.2. Figura 35 Relé eletromecânico
Figura 35 Relé eletromecânico Figura 36 Aplicação para o relé eletromecânico INFORMAÇÕES IMPORTANTES SOBRE OS INDUTORES Três conclusões muito importantes podem ser tiradas em relação ao comportamento do
Leia maisBIOLOGIA - 1 o ANO MÓDULO 27 REINO MONERA
BIOLOGIA - 1 o ANO MÓDULO 27 REINO MONERA Enzimas relacionadas à respiração e que estão ligadas à face interna da membrana plasmática Como pode cair no enem? (ENEM) O uso prolongado de lentes de contato,
Leia maisREABILITAÇÃO DE FACHADAS O ISOLAMENTO ACÚSTICO COMO FACTOR CONTRIBUTIVO
REABILITAÇÃO DE FACHADAS O ISOLAMENTO ACÚSTICO COMO FACTOR CONTRIBUTIVO Fotografia Autor 30 mm x 40 mm Jorge Patrício Eng.º Civil LNEC Lisboa; Portugal e-mail:jpatricio@lnec.pt Odete Domingues Eng.ª Civil
Leia maisUNIVERSIDADE EÖTVÖS LORÁND FACULDADE DE LETRAS ESCOLA DOUTORAL DAS CIÊNCIAS DA LINGUAGEM PROGRAMA DOUTORAL DE ROMANÍSTICA.
UNIVERSIDADE EÖTVÖS LORÁND FACULDADE DE LETRAS ESCOLA DOUTORAL DAS CIÊNCIAS DA LINGUAGEM PROGRAMA DOUTORAL DE ROMANÍSTICA Márta Csaba Palavras derivadas no PB e no PE Apresentação da tese Budapeste 2 0
Leia maisGuia Sudoe - Para a elaboração e gestão de projetos Versão Portuguesa Ficha 7.0 Auxílio estatal
Guia Sudoe - Para a elaboração e gestão de projetos Versão Portuguesa Ficha 7.0 Auxílio estatal 2 Ficha 7.0 Auxílio estatal Índice 1 Princípio... 5 2 Definição do conceito de auxílios estatais... 6 3 Quem
Leia mais2 Criança com idade de 2 a 24 meses 1º teste Abaixo do limite de detecção Repetir o teste após 2 meses Detectável Abaixo do limite de detecção Repetir o teste Imediatamente com nova
Leia maisIntrodução. Ou seja, de certo modo esperamos que haja uma certa
UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA Teste de Independência Luiz Medeiros de Araujo Lima Filho Departamento de Estatística Introdução Um dos principais objetivos de se construir uma tabela de contingência,
Leia maisSistemas de Informação --- conceitos e definição
Sistemas de Informação --- conceitos e definição Introdução O futuro dos sistemas de informação A análise e dsenvolvimento de sistemas de informação Introdução O futuro dos sistemas de informação A análise
Leia maisParecer Jurídico Recibos Verdes e Progressão na Carreira no Ensino Particular e Cooperativo
Sindicato Nacional dos Professores Licenciados pelos Politécnicos e Universidades Parecer Jurídico Recibos Verdes e Progressão na Carreira no Ensino Particular e Cooperativo Na sequência de um parecer
Leia mais7. A importância do aterramento na Qualidade da Energia.
7. A importância do aterramento na Qualidade da Energia. Em primeiro lugar é preciso esclarecer o que significa e para que serve o aterramento do sistema elétrico. Ao contrário do que é usual considerar,
Leia maisFunção. Adição e subtração de arcos Duplicação de arcos
Função Trigonométrica II Adição e subtração de arcos Duplicação de arcos Resumo das Principais Relações I sen cos II tg sen cos III cotg tg IV sec cos V csc sen VI sec tg VII csc cotg cos sen Arcos e subtração
Leia maisPESQUISA OPERACIONAL -PROGRAMAÇÃO LINEAR. Prof. Angelo Augusto Frozza, M.Sc.
PESQUISA OPERACIONAL -PROGRAMAÇÃO LINEAR Prof. Angelo Augusto Frozza, M.Sc. ROTEIRO Esta aula tem por base o Capítulo 2 do livro de Taha (2008): Introdução O modelo de PL de duas variáveis Propriedades
Leia maisRELATÓRIO SOBRE A GESTÃO DE RISCOS BANCO ABN AMRO S.A. Setembro de 2013
RELATÓRIO SOBRE A GESTÃO DE RISCOS BANCO ABN AMRO S.A. Setembro de 2013 SP Rua Leopoldo Couto de Magalhães Júnior, 700, 4º andar Itaim Bibi São Paulo SP CEP: 04542000 Tel: (11) 30737400 Fax: (11) 30737404
Leia maisPRESTAÇÃO DE SERVIÇOS DE ASSISTÊNCIA TÉCNICA À OPERAÇÃO E ADMINISTRAÇÃO DO SISTEMA INFORMÁTICO
PRESTAÇÃO DE SERVIÇOS DE ASSISTÊNCIA TÉCNICA À OPERAÇÃO E ADMINISTRAÇÃO DO SISTEMA INFORMÁTICO DEPARTAMENTO TECNICO OUTSOURCING Rua da Eira, nº18 Letra I e J Algés de Cima 1495-050 Algés Portugal Tel.:
Leia maisA dependência entre a inflação cabo-verdiana e a portuguesa: uma abordagem de copulas.
A dependência entre a inflação cabo-verdiana e a portuguesa: uma abordagem de copulas. Jailson da Conceição Teixeira Oliveira 1 Murilo Massaru da Silva 2 Robson Oliveira Lima 3 Resumo: Cabo Verde é um
Leia maisEscola Básica Integrada 1,2,3 / JI Vasco da Gama
Escola Básica Integrada 1,2,3 / JI Vasco da Gama INFORMAÇÕES PARA A PROVA DE EQUIVALÊNCIA À FREQUÊNCIA DE CIÊNCIAS NATURAIS - 2º CICLO Ano Letivo: 2012 /2013, 1ª fase Objeto de avaliação: O Exame de Equivalência
Leia maisAula de Exercícios - Teorema de Bayes
Aula de Exercícios - Teorema de Bayes Organização: Rafael Tovar Digitação: Guilherme Ludwig Primeiro Exemplo - Estagiários Três pessoas serão selecionadas aleatóriamente de um grupo de dez estagiários
Leia maisComunicação / Informação / Dados
Comunicação / Informação / Dados Pensa-se que já os nossos antepassados Homo Sapiens já comunicavam através da linguagem. A linguagem é uma capacidade estritamente humana. Linguagem É a faculdade de um
Leia maisMÉTODO EQUIVALÊNCIA PATRIMONIAL. Norma aplicável: NCRF 13 Inter. em Empr. Conj. e Investimentos em Associadas
MÉTODO EQUIVALÊNCIA PATRIMONIAL Norma aplicável: NCRF 13 Inter. em Empr. Conj. e Investimentos em Associadas Definições relevantes: Associada: é uma entidade (aqui se incluindo as entidades que não sejam
Leia maisUniversidade Federal de Goiás Campus Catalão Departamento de Matemática
Universidade Federal de Goiás Campus Catalão Departamento de Matemática Disciplina: Álgebra Linear Professor: André Luiz Galdino Aluno(a): 4 a Lista de Exercícios 1. Podemos entender transformações lineares
Leia maisCrise da construção acentua-se, embora com quebras menos pronunciadas
Associações Filiadas: AECOPS Associação de Empresas de Construção e Obras Públicas e Serviços AICCOPN Associação dos Industriais da Construção Civil e Obras Públicas Conjuntura da Construção n.º 70 Julho
Leia maisTECNOBIO BIOPROCESSOS AMBIENTAIS PROGRAMA DE TRATAMENTO E MONITORAMENTO DA AREIA DA PRAIA Histórico Os microorganismos representam um componente significativo da areia de praia (NESTOR et al, 1984; CODINACHS
Leia maisUNIVERSIDADE DO ESTADO DO PARÁ BIOLOGIA PRISE/PROSEL- 1ª ETAPA. Tema: Identidade dos Seres Vivos COMPETÊNCIA HABILIDADE CONTEÚDO
BIOLOGIA PRISE/PROSEL- 1ª ETAPA Tema: Identidade dos Seres Vivos Perceber e utilizar os códigos intrínsecos da Biologia. Relacionar o conhecimento das diversas disciplinas para o entendimento de fatos
Leia maisSistemas Integrados de Gestão da Qualidade, Ambiente e Segurança
Sistemas Integrados de Gestão da Qualidade, Ambiente e Segurança Um SIG-QAS é um sistema global de uma organização, que inclui práticas, processos e recursos para desenvolvimento e implementação do seu
Leia maisA CONTAGEM DE ESTRELAS COMO TEMA TRANSVERSAL EM ASTRONOMIA
I Simpósio Nacional de Educação em Astronomia Rio de Janeiro - 2011 1 A CONTAGEM DE ESTRELAS COMO TEMA TRANSVERSAL EM ASTRONOMIA Lev Vertchenko 1, Tomás de Aquino Silveira 2 1 PUC-Minas/Mestrado em Ensino
Leia mais