Interações microbianas na disponibilidade e absorção de manganês por soja (1)

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1 Interções miroins n disponiilidde 1605 Interções miroins n disponiilidde e sorção de mngnês por soj (1) Mro Antonio Nogueir (2) e Elke Jurndy Brn Nogueir Crdoso (3) Resumo O ojetivo deste trlho foi vlir o efeito d interção entre fungos miorrízios rusulres e omunidde miroin do solo, sore disponiilidde, sorção e tenução d toxidez de Mn em soj. As plnts form miorrizds om Glomus etunitum ou G. mrorpum, om e sem o resteleimento d omunidde miroin do solo utolvdo. Um trtmento não miorrizdo teve omunidde miroin resteleid, enqunto outro foi mntido omo ontrole soluto. As plnts miorrizds presentrm mior resimento e tenução d toxidez de Mn, priniplmente qundo se resteleeu omunidde miroin. Nesse so, houve umento d disponiilidde de Fe e diminuição d disponiilidde de Mn no sustrto. O teor de P foi mior ns plnts miorrizds. Houve menor onentrção de Fe e Mn n prte ére ds plnts miorrizds, mis evidente qundo omunidde miroin foi resteleid. Ns rízes, esse omportmento foi o mesmo qunto o Mn e inverso qunto o ferro. A diminuição d onentrção de Mn n prte ére ds plnts miorrizds foi triuíd à diminuição de su disponiilidde no sustrto, enqunto em relção o Fe foi triuíd à su retenção ns rízes. Termos pr indexção: Glyine mx, metl pesdo, toxiidde, miorriz rusulr. Miroil intertions on mngnese vilility nd uptke y soyen Astrt The im of this work ws to evlute the effet of the intertion etween rusulr myorrhizl fungi nd the soil miroil ommunity, on the Mn vilility, uptke, nd Mn toxiity llevition in soyen. Plnts were inoulted with Glomus etunitum or G. mrorpum, with or without the miroil ommunity re-estlishment fter utolving. A non-myorrhizl tretment hd the re-estlishment of the soil miroil ommunity, whilst other ws kept s solute ontrol. Myorrhizl plnts hd more growth nd less Mn toxiity, minly when the miroil ommunity ws re-estlished. In tht se there ws n inrese in Fe vilility nd derese in Mn vilility in the sustrte. Shoot P onentrtion ws higher in the myorrhizl plnts. There ws lower Fe nd Mn onentrtion in the shoots of myorrhizl plnts, more intensively when the miroil ommunity ws re-estlished. In the roots, this ehvior ws the sme for Mn nd inverse for Fe. The Mn derese in the shoots ws ttriuted to the derese of its vilility, whilst the derese of Fe onentrtion in the shoots ws ttriuted to its retention in the roots. Index terms: Glyine mx, hevy metls, toxiity, rusulr myorrhiz. Introdução A disponiilidde de mngnês (Mn) no solo omo nutriente de plnts e de outros orgnismos (1) Aeito pr pulição em 15 de julho Extrído d tese de doutordo presentd pelo primeiro utor à Esol Superior de Agriultur Luiz de Queiroz (Eslq), Piri. Finnido pel Fpesp. (2) Eslq, Dep. de Solos e Nutrição de Plnts, Cix Postl 9, CEP Piri, SP. Bolsist d Fpesp. E-mil: nogueir@eslq.usp.r (3) Eslq, Dep. de Solos e Nutrição de Plnts. Bolsist do CNPq. E-mil: ejnrd@eslq.usp.r depende de seu estdo de oxidção. A form disponível é reduzid, Mn 2+, enqunto form oxidd, Mn 4+, result em óxidos insolúveis (Mrshner, 1995). A predominâni de d form ou o equilírio entre els são governdos quími e iologimente. Segundo Ghiorse (1984), oxidção do Mn é iológi, enqunto redução pode ser quími ou iológi. Assim, disponiilidde de Mn pode ser determind pelo equilírio ds tividdes de orgnismos oxidntes e redutores de mngnês. Além disso, omplexção orgâni tmém torn o Mn 2+ indisponível (Miyzw et l., 1993) sem, no entnto, lterr seu estdo de oxidção. Pesq. grope. rs., Brsíli, v. 37, n. 11, p , nov. 2002

2 1606 M. A. Nogueir e E. J. B. N. Crdoso Kothri et l. (1991) oservrm que o Mn disponível no sustrto diminuiu n mesm ordem que diminuiu o número de téris redutors de Mn, indindo o ppel d redução iológi de mngnês. So ess óti, disponiilidde de Mn pode ser umentd por ftores que umentem o número de mirorgnismos redutores (Mrshner et l., 1991) ou diminum o de oxidntes (Rengel, 1997). O desequilírio entre esss dus omuniddes, fvoreendo os redutores ou suprimindo os oxidntes, pode levr à toxidez de Mn às plnts, desde que seu onteúdo no solo sej sufiiente pr tingir níveis tóxios. O teor de Mn e su sorção são gerlmente menores ns plnts miorrizds. Esse efeito pode ontriuir pr umentr tolerâni ds plnts o exesso de Mn, omo, por exemplo, no so d soj (Bethlenflvy & Frnson, 1989; Crdoso, 1996). A proteção ontr o exesso de Mn é triuíd um efeito indireto dos fungos miorrízios, os quis podem usr mudnçs n omposição ds omuniddes de mirorgnismos oxidntes e redutores de Mn n rizosfer e, por onseguinte, n nutrição ds plnts em relção o Mn (Kothri et l., 1991; Arines et l., 1992; Post et l., 1994). Por su vez, ertos isoldos de Billus estimulm miorrizção (Aoul-Nsr, 1996) e produção de miélio externo, o que pode umentr efiiêni d simiose. O ojetivo deste trlho foi vlir o efeito d interção entre fungos miorrízios rusulres e omunidde miroin do solo, sore disponiilidde, sorção e tenução d toxidez de Mn em soj. Mteril e Métodos Utilizou-se um mostr ompost (0-20 m) de solo muito rgiloso, lssifido omo Nitossolo Vermelho eutroférrio típio (Emrp, 1999), por presentr lto teor nturl de Mn disponível (63 mg dm -3 ). Esse teor umentou pós utolvgem 121 o C por 2 hors, pr eliminção d miroiot ntiv do sustrto. O resultdo d nálise quími, pós utolvgem, revelou os vlores: ph (CCl 2 ), 5,2; mtéri orgâni, 19 g dm -3 ; P (resin), 8 mg dm -3 ; K, C, Mg e H + Al, 1, 55, 19 e 22 mmol dm -3, respetivmente; B, Cu, Fe, Mn e Zn, 0,23, 0,2, 10, 306 e 1,4 mg dm -3, respetivmente. Não houve neessidde de lgem e o P e o K form forneidos ns doses de 24 mg kg -1 (superfosfto triplo) e 121 mg kg -1 (KCl), respetivmente. Os trtmentos form: infestção do sustrto om esporos dos fungos miorrízios rusulres (FMA) G. etunitum ou G. mrorpum mis 20 ml de suspensão do mesmo solo utilizdo no experimento, porém não utolvdo (filtrdo); G. etunitum ou G. mrorpum mis 20 ml d mesm suspensão de solo esterilizd em utolve; dição o sustrto somente d suspensão de solo não utolvd, sem propágulos de FMA e, finlmente, dição d suspensão de solo esterilizd em utolve (ontrole). O delinemento experimentl foi inteirmente sulizdo, om oito repetições. Os sustrtos form diiondos vsos om 3,4 kg de pidde e inouldos om esporos de d FMA, de ordo om o trtmento. Os esporos form otidos por peneirmento úmido (Gerdemnn & Niolson, 1963) e desinfestdos superfiilmente (Colozzi-Filho & Blot, 1994), pr que fosse restringid entrd de outros orgnismos, priniplmente, nos trtmentos que reeerm esporos de FMA mis suspensão de solo utolvd. A suspensão de solo utilizd pr resteleer omunidde miroin ntiv, exeto FMA ntivos, foi otid pel gitção de 1 kg de solo em 2 L de águ destild, mntid em repouso por 30 minutos. O sorendnte foi pssdo por um série de peneirs, últim om 44 µ m de mlh, pr reter esporos de fungos miorrízios. Ess suspensão é referid no texto omo filtrdo. Amostrs do filtrdo form exminds so mirosópio estereosópio pr onfirmr usêni de esporos de FMA. A semedur de ino sementes de soj (ultivr IAC-8) por vso, desinfestds superfiilmente om solução omeril de hipolorito de sódio 25% em águ, foi feit no di 22/6/99, deixndo-se, pós o desste, dus plnts por vso. A seguir, form feits duções omplementres om S (1,12 mg kg -1 omo MgSO 4.7H 2 O), B (0,37 mg kg -1 omo H 3 BO 3 ), Cu (0,60 mg kg -1 omo CuO 4.5H 2 O) e Mo (0,04 mg kg -1 omo N 2 MoO 4.2H 2 O), todos n form de solução. O N foi forneido vi fixção iológi, diionndo-se às plântuls em emergêni 4 ml de um suspensão de éluls (er de 1x10 6 ml -1 ) ds estirpes SEMIA 5019 e SEMIA 587 de Brdyrhizoium elknii. O experimento foi mntido em s de vegetção om tempertur ontrold (mínim de 20ºC e máxim de 35ºC). Foi feit tmém um extensão do fotoperíodo pelo forneimento de luz rtifiil inndesente pel mnhã, no finl d trde e iníio d noite, de modo se ter 14 hors de luminosidde. A irrigção foi feit dirimente om águ destild, onforme neessidde. Aos 70 dis pós emergêni, n fse de formção de vgens, s plnts e o sustrto form olhidos pr náli- Pesq. grope. rs., Brsíli, v. 37, n. 11, p , nov. 2002

3 Interções miroins n disponiilidde 1607 se. A prte ére, pós lvgem por dus vezes em águ destild, foi sed 60 o C em estuf om irulção forçd de r té peso onstnte, otendo-se mss de mteril seo produzido pel prte ére, pós o que foi moíd e sumetid à determinção de P (olorimetri do metvndto), Fe e Mn (fotometri de sorção tômi) prtir do extrto nítrio-perlório. As rízes form removids do sustrto, lvds so águ de torneir, em solução de HCl 0,01 N, dus vezes em águ destild e seds d mesm mneir que prte ére. Um mostr foi reidrtd e usd pr vlição d olonizção miorrízi (Giovnnetti & Mosse, 1980), inlusive pr o ontrole não inouldo om fungos miorrízios e o trtmento que pens reeeu o filtrdo. O mteril remnesente foi sumetido às mesms nálises que prte ére. Um mostr do sustrto foi rmzend 5 o C om umidde nturl té o momento d estimtiv do omprimento de miélio externo totl (MET) produzido pelos FMA (Melloni & Crdoso, 1999). Esse proedimento tmém foi feito no sustrto do trtmento ontrole e no que reeeu pens o filtrdo. Esss mesms mostrs form utilizds n vlição do número de uniddes formdors de olônis de téris oxidntes (Huer & Grhm, 1992) e redutors de Mn (Mrshner et l., 1991), por meio de diluição em série do sustrto em solução slin 0,85% e plquemento de 50 µ L d diluição Outr mostr foi sed o r e pssd por peneir om 2 mm de mlh, pr determinção dos teores de Mn e Fe disponíveis por fotometri de sorção tômi pós extrção om solução Mehlih I (HCl 0,050 mol L -1 + H 2 SO 4 0,025 mol L -1 ), n proporção de 1:10 sustrto/solução, gitdos horizontlmente por 15 minutos 250 rpm e filtrdos em ppel de filtro fix zul número 42 (Frmex ). As nálises esttístis form feits utilizndo-se o proedimento GLM do SAS (The Sttistil Anlysis System), empregndo-se o teste t de Student 5% de proilidde. Form feits nálises de orrelção simples entre lgums vriáveis por meio do proedimento CORR, otendo-se o oefiiente de orrelção de Person (SAS Institute, 1991). Resultdos e Disussão Tods s plnts presentrm sintoms de toxidez de Mn no iníio do desenvolvimento, em todos os trtmentos, já que disponiilidde de Mn no sustrto pós utolvgem er superior 300 mg dm -3. Segundo Miyzw et l. (1993), o umento d disponiilidde do Mn pós utolvgem é triuído à deomposição térmi dos queltos orgânios que omplexm o mngnês. Com o tempo, os sintoms de toxidez ns plnts miorrizds form suprimidos e o seu resimento fvoreido, tnto n prte ére, qunto ns rízes, priniplmente om o resteleimento d omunidde miroin (Figur 1). A tenução d toxidez usd pelo exesso de Mn em plnts miorrizds foi oservd nteriormente (Bethlenflvy & Frnson, 1989; Crdoso, 1996), ms os menismos pelos quis isso oorreu não form identifidos. Mteril seo (g) 8,0 6,0 4,0 2,0 2,0 1,5 1,0 0,5 Controle Filtrdo Prte ére Rízes d d G.e. G.m. Trtmento Figur 1. Mteril seo d prte ére e rízes de plnts de soj ultivds em sustrto om lt disponiilidde de Mn, miorrizds e não miorrizds om Glomus etunitum (G.e.) ou G. mrorpum (G.m.), om e sem suspensão de solo (filtrdo) pr resteleer omunidde miroin ntiv. Letrs iguis indim que os trtmentos não diferem entre si pelo teste t 5% de proilidde. G.e. + filtrdo G.m. + filtrdo Pesq. grope. rs., Brsíli, v. 37, n. 11, p , nov. 2002

4 1608 M. A. Nogueir e E. J. B. N. Crdoso O trtmento om G. mrorpum foi o que mis fvoreeu o resimento d prte ére e ds rízes ds plnts (Figur 1) e efiiêni dos dois FMA em fvoreer o resimento ds plnts umentou qundo se reintroduziu omunidde miroin ntiv. Além d interção entre plnts e FMA, tmém há interção entre estes e os demis mirorgnismos do solo (Lindermn, 1992; Post et l., 1994; Aoul-Nsr, 1996), influenindo-se mutumente. Silveir et l. (1995) oservrm que lguns isoldos de Pseudomons umentrm efiiêni ds ssoições miorrízis em fvoreer o resimento do feijoeiro, ujos efeitos form triuídos não somente os spetos nutriionis, ms tmém outros ftores omo produção de hormônios vegetis. A olonizção miorrízi não foi lterd pel dição do filtrdo, nem pel espéie de FMA (Figur 2). Não houve olonizção ds rízes ds plnts que reeerm pens o filtrdo de solo, o que indi que este não ontinh propágulos viáveis. N usêni do filtrdo, produção de miélio externo por G. mrorpum foi superior à produzid por G. etunitum. A dição do filtrdo de solo lterou os efeitos d miorrizção sore disponiilidde de Fe e Mn no sustrto (Figur 3). A disponiilidde de Fe foi signifitivmente menor no sustrto ds plnts miorrizds om G. etunitum e signifitivmente mior onde s plnts form miorrizds om G. mrorpum e reeerm o filtrdo, omprndo-se o ontrole e o trtmento que reeeu pens o filtrdo. De modo ontrário, disponiilidde de Mn tendeu diminuir nos sustrtos onde s plnts miorrizds tmém reeerm o filtrdo, priniplmente om G. mrorpum (Figur 3). Bethlenflvy & Frnson (1989) tmém oservrm menor disponiilidde de Mn no sustrto ultivdo om plnts miorrizds. As miorrizs influenim qulittivmente omunidde miroin d rizosfer (Kothri et l., 1991; Lindermn, 1992), por lterrem quntittiv e qulittivmente exsudção rdiulr (Rengel, 1997), lém d própri exsudção produzid pelo miélio externo de FMA (Filion et l., 1999). Arines et l. (1992) oservrm menor disponiilidde de Mn em sustrto em que form ultivds plnts miorrizds, o que oinidiu om o mior número de téris oxidntes de mngnês. O mesmo foi oservdo por Kothri et l. (1991), ms nesse so houve iniição dos mirorgnismos redutores de Mn n presenç de miorriz. No presente trlho, os efeitos d miorrizção sore o número de uniddes formdors de olôni de téris oxidntes e redutors de Mn não form signifitivos. É possível que flt de respost tenh sido deorrente do fto de mostrgem ter sido feit no sustrto homogeneizdo em virtude d difiuldde de se mostrr região rizosféri, onde s tividdes miroins são mis intenss. Kothri Colonizção rdiulr (%) Miélio externo (m g -1 ) Controle G.e. G.e. + filtrdo Filtrdo G.m. G.m. + filtrdo Figur 2. Colonizção rdiulr e produção de miélio externo totl de fungos miorrízios em sustrto om lt disponiilidde de Mn, ultivdo om plnts de soj miorrizds e não miorrizds om Glomus etunitum (G.e.) ou G. mrorpum (G.m.), om e sem suspensão do solo (filtrdo) pr resteleer omunidde miroin ntiv. Letrs iguis indim que os trtmentos não diferem entre si pelo teste t 5% de proilidde. Trtmento Pesq. grope. rs., Brsíli, v. 37, n. 11, p , nov. 2002

5 Interções miroins n disponiilidde 1609 et l. (1991), utilizndo um menismo pr omprtimentlizr região rizosféri, oservrm que estimtiv do número de téris redutors de Mn n rizosfer ds plnts miorrizds foi 30 vezes menor que n ds plnts não miorrizds, enqunto no solo 5-15 mm de distâni ds rízes não houve diferençs signifitivs. Outro ftor que influeni disponiilidde de Mn é produção miroin de ligntes orgânios (Miyzw et l., 1993). Em solo esterilizdo, não há produção miroin de lignte orgânio e disponiilidde de Mn ument. Qundo omunidde Fe disponível (mg dm -3 ) Mn disponível (mg dm -3 ) Trtmento Controle G.e. G.e. + filtrdo Filtrdo G.m. G.m. + filtrdo Figur 3. Disponiilidde de Fe e Mn no sustrto em que form ultivds plnts de soj miorrizds e não miorrizds om Glomus etunitum (G.e.) ou G. mrorpum (G.m.), om e sem suspensão de solo (filtrdo) pr resteleer omunidde miroin ntiv. Letrs iguis indim que os trtmentos não diferem entre si pelo teste t 5% de proilidde. miroin é resteleid, produção de ligntes us diminuição d disponiilidde de mngnês. Apesr desse ser um menismo plusível, neste trlho o resteleimento d omunidde miroin somente resultou n diminuição d disponiilidde de Mn n presenç de miorriz. A onentrção de P nos teidos foi mior ns plnts miorrizds, omprndo-se om ds plnts dos trtmentos ontrole e filtrdo (Figur 4). A tenução d toxidez de Mn tmém pode oorrer pel diminuição d tividde de íons Mn 2+ no interior d plnt pel formção de ompostos insolúveis om o íon fosfto (M & Tkhshi, 1990). Entretnto, esse menismo não foi evidenido, pois s plnts miorrizds que não reeerm filtrdo presentrm miores teores de P n prte ére que s dos trtmentos om o resteleimento d omunidde miroin e mesmo ssim form dnifids pel toxidez de Mn (Figur 1). Isso resslt importâni d diminuição d disponiilidde de Mn no sustrto sore tenução dos sintoms de toxidez de Mn, om menor sorção pels plnts miorrizds que tiverm omunidde miroin resteleid. A tenução d toxidez de Mn pel omplexção om íons fosfto pode ter oorrido nos experimentos de Bethlenflvy & Frnson (1989), em que pesr ds plnts miorrizds presentrem tenução d toxidez de Mn, seu teor n plnt, juntmente om o P, umentou om miorrizção. Deve-se onsiderr que os menismos que levm à tenução d toxidez de Mn podem oorrer simultnemente, d qul tundo em mior ou menor intensidde, dependendo d interção fungo-plnt-miente. O teor de Fe n prte ére foi signifitivmente mior ns plnts do trtmento ontrole em relção os demis trtmentos, enqunto ns plnts que reeerm os FMA e o filtrdo de solo houve expressiv redução (Figur 4). Esse omportmento oorreu de form invers ns rízes, em gerl om menor teor de Fe ns rízes ds plnts não miorrizds e mior ns miorrizds. Ns plnts om G. mrorpum, esse efeito foi evidente mesmo sem dição do filtrdo de solo. Os teores de Mn diminuírm signifitivmente n prte ére ds plnts miorrizds em relção o ontrole, em mior intensidde nos trtmentos Pesq. grope. rs., Brsíli, v. 37, n. 11, p , nov. 2002

6 1610 M. A. Nogueir e E. J. B. N. Crdoso om FMA e filtrdo (Figur 4). A onentrção de Mn ns rízes tmém foi menor ns plnts miorrizds, priniplmente omprndo-se om o trtmento que reeeu pens o filtrdo. São omuns os reltos de que miorrizção diminui onentrção de Mn ns plnts (Crdoso, 1996; Nogueir & Crdoso, 2000). Entretnto, esses trlhos não investigrm os efeitos do resteleimento d omunidde miroin sore su disponiilidde e sorção. No presente trlho, qundo lém d miorrizção se fez o resteleimento d omunidde miroin, houve lterção n disponiilidde e n sorção de Fe e Mn pels plnts, o que indi o efeito miroino. A olonizção rdiulr e o miélio externo totl orrelionrm-se positivmente om s vriáveis mss se d prte ére, P n prte ére, P ns P (g kg -1 ) Fe (mg kg -1 ) Mn (mg kg -1 ) 2,0 1,5 1,0 0, d Controle Filtrdo Prte ére d 2,0 1,5 1,0 0, Trtmento G.e. G.m. Rízes Figur 4. Teores de P, Fe e Mn n prte ére e rízes de plnts de soj ultivds em sustrto om lt disponiilidde de Mn, miorrizds e não miorrizds om Glomus etunitum (G.e.) ou G. mrorpum (G.m.), om e sem suspensão de solo (filtrdo) pr resteleer omunidde miroin ntiv. Letrs iguis não diferem entre si pelo teste t 5% de proilidde. G.e. + filtrdo G.m. + filtrdo rízes e Fe ns rízes e negtivmente om disponiilidde de Mn, Mn n prte ére e ns rízes e Fe n prte ére (Tel 1). Crdoso (1996) tmém oservou relção negtiv entre miorrizção e onentrção de Fe e Mn n prte ére ds plnts. O miélio externo uxili n sorção de águ e nutrientes, priniplmente o P, de sítios que s rízes não lnçm (Li et l., 1991). Isso fiou evidente pel orrelção positiv oservd entre produção de miélio externo e os teores de P n prte ére e rízes (Tel 1). Análises de orrelção entre teores de Fe n prte ére e rízes e Fe disponível no sustrto não form signifitivs, o psso que entre Mn disponível e o seu teor n prte ére e rízes, os oefiientes de orrelção de Person form +0,72 e +0,61, respetivmente, signifitivos 0,01% de proilidde. Isso indi que, o ontrário do Mn, o teor de Fe nos teidos não foi dependente de su disponiilidde no solo. Qunto o Fe, houve retenção ns rízes ds plnts miorrizds, o que resultou em diminuição n prte ére (r = -0,59 entre Fe n prte ére e Fe ns rízes), enqunto pr o Mn houve diminuição d disponiilidde, o que resultou tnto em diminuição ns rízes, qunto n prte ére. A presenç de miorriz teve ppel importnte n disponiilidde de Mn, visto que olonizção rdiulr presentou orrelção negtiv om o Mn disponível (Tel 1). A miorrizção, influenid pel dição do filtrdo, tuou de mneir diferenid n sorção e trnsloção de Fe e de Mn pels plnts. Tel 1. Coefiientes de orrelção de Person e nível de signifiâni (pro. > R ) entre lgums vriáveis vlids no experimento. Vriável (1) Colonizção rdiulr (%) Miélio externo totl (m g -1 ) Coef. de Pro. > R n (2) Coef. de Pro. > R n (2) Person Person MET MSPA P n prte ére P ns rízes Mn disponível Mn n prte ére Mn ns rízes Fe n prte ére Fe ns rízes 0,74 0,73 0,85 0,85-0, -0,49-0,35-0,50 0,64 0,0260 0,0004 0,0400 0, ,75 0,66 0,82-0,18 ns -0,42-0,43-0,65 0,77-0,0038 0, (1) MET: miélio externo totl; MSPA: mss de mteril seo d prte ére. (2) Número de pres em ontrste. ns Não-signifitivo. Pesq. grope. rs., Brsíli, v. 37, n. 11, p , nov. 2002

7 Interções miroins n disponiilidde 1611 Conlusões 1. A tenução d toxidez de Mn em plnts miorrizds é mior qundo omunidde miroin ntiv é resteleid. 2. A tenução d toxidez de Mn em plnts miorrizds se dá priniplmente pel diminuição dos teores de Mn ns rízes e n prte ére ds plnts. 3. O efeito d miorrizção n disponiilidde de Fe e Mn no sustrto é lterdo de mneir invers pelo resteleimento d omunidde miroin. 4. A diminuição d onentrção de Mn n prte ére ds plnts miorrizds está reliond om diminuição d su disponiilidde no sustrto, e diminuição d onentrção de Fe está reliond om su retenção ns rízes. Agrdeimentos Aos ténios Denise de L. Colomo Mesolotti e Luís F. Bldesin, do Lortório de Miroiologi do Solo d Eslq, pelos uxílios prestdos n instlção e exeução do experimento. Referênis ABOUL-NASR, A. Stimultion of vesiulr-rusulr myorrhiz y Billus mioides on flx. Alexndri Journl of Agriulturl Reserh, Alexndri, v. 41, p , ARINES, J.; PORTO, M. E.; VILARIÑO, A. Effet of mngnese on vesiulr-rusulr myorrhizl development in red lover plnts nd on soil Mn-oxidizing teri. Myorrhiz, Berlin, v. 1, p , BETHLENFALVAY, G. J.; FRANSON, R. L. Mngnese toxiity llevited y myorrhize in soyen. Journl of Plnt Nutrition, New York, v. 12, n. 8, p , CARDOSO, E. J. B. N. Intertion of myorrhiz, phosphte nd mngnese in soyen. In: AZCÓN-AGUILAR, C.; BAREA, J. M. (Ed.). Myorrhizs in integrted systems: from genes to plnt development. In: EUROPEAN SYMPOSIUM ON MYCORRHIZAS, 4., 1994, Grnd. Proeedings Luxemourg: Europen Commission Report, p COLOZZI-FILHO, A.; BALOTA, E. L. Miorrizs rusulres. In: HUNGRIA, M.; ARAUJO, R. S. (Ed.). Mnul de métodos empregdos em estudos de miroiologi gríol. Brsíli: Emrp-SPI, p EMBRAPA. Centro Nionl de Pesquis de Solos (Rio de Jneiro, RJ). Sistem rsileiro de lssifição de solos. Brsíli: Emrp-SPI/Emrp-CNPS, p. FILION, M.; ST-ARNAUD, M.; FORTIN, J. A. Diret intertion etween the rusulr myorrhizl fungus Glomus intrrdies nd different rhizosphere miroorgnisms. New Phytologist, Cmridge, Inglterr, v. 141, p , GERDEMANN, J. W.; NICOLSON, T. H. Spores of myorryzl Endogone extrted from soil y wet sieving nd denting. Trnstions of the British Myologil Soiety, London, v. 46, p , GHIORSE, W. C. Biology of iron nd mngnese-depositing teri. Annul Review of Miroiology, Plo Alto, v. 38, p , GIOVANNETTI, M.; MOSSE, B. An evlution of tehniques for mesuring vesiulr rusulr myorrhizl infetion in roots. New Phytologyst, Cmridge, Inglterr, v. 84, p , HUBER, D. M.; GRAHAM, R. D. Tehniques for studying nutrient disese intertions. In: SINGLETON, L. L.; MIHAIL, J. D.; RUSH, C. M. (Ed.). Methods for reserh on soilorne phytopthogeni fungi. Sint Pul: APS Press, p KOTHARI, S. K.; MARSCHNER, H.; RÖMHELD, V. Effet of vesiulr-rusulr myorrhizl fungus nd rhizosphere miro-orgnisms on mngnese redution in the rhizosphere nd mngnese onentrtions in mize (Ze mys L.). New Phytologist, Cmridge, Inglterr, v. 117, p , LI, X. L.; GEORGE, E.; MARSCHNER, H. Extension of the phosphorus depletion zone in VA-myorrhizl white lover in lreous soil. Plnt nd Soil, Dordreht, v. 136, p , LINDERMAN, R. G. Vesiulr-rusulr myorrhize nd soil miroil intertions. In: BETHLENFALVAY, G. J.; LINDERMAN, R. G. (Ed.). Myorrhize in sustinle griulture. Mdison: Amerin Soiety of Agronomy, p. 3, p Pesq. grope. rs., Brsíli, v. 37, n. 11, p , nov. 2002

8 1612 M. A. Nogueir e E. J. B. N. Crdoso MA, J.; TAKAHASHI, E. The effet of silii id in P-defiient soil. Plnt nd Soil, Dordreht, v. 126, p , MARSCHNER, H. Minerl nutrition of higher plnts. 2. ed. London: Ademi, p. MARSCHNER, P.; ASCHER, J. S.; GRAHAM, R. D. Effet of mngnese-reduing rhizosphere teri on the growth of Geumnnomyes grminis vr. tritii nd on mngnese uptke y whet (Tritium estivum L.). Biology nd Fertility of Soils, Berlin, v. 12, p , MELLONI, R.; CARDOSO, E. J. B. N. Quntifição de miélio extrrrdiulr de fungos miorrízios rusulres em plnts ítris I: método empregdo. Revist Brsileir de Ciêni do Solo, Viços, MG, v. 23, p , MIYAZAWA, M.; PAVAN, M. A.; MARTIN NETO, L. Provável menismo de lierção do mngnês no solo. Pesquis Agropeuári Brsileir, Brsíli, v. 28, n. 6, p , NOGUEIRA, M. A.; CARDOSO, E. J. B. N. Colonizção rdiulr e produção de miélio externo por dus espéies de fungos miorrízios rusulres em soj. Revist Brsileir de Ciêni do Solo, Viços, MG, v. 24, p , POSTA, K.; MARSCHNER, H.; RÖMHELD, V. Mngnese redution in the rhizosphere of myorrhizl nd non-myorrhizl mize. Myorrhiz, Berlin, v. 5, p , RENGEL, Z. Root exudtion nd miroflor popultions in rizosphere of rop genotypes differing in tolerne to mironutrient defiieny. Plnt nd Soil, Dordreht, v. 196, p , SAS INSTITUTE (Cry, Estdos Unidos). Proedure guide for personl omputers: relese ed. Cry, p. SILVEIRA, A. P. D.; FREITAS, S. S.; SILVA, L. R. C.; LOMBARDI, M. L. C. O.; CARDOSO, E. J. B. N. Interções de miorrizs rusulres e rizotéris promotors do resimento de plnts de feijão. Revist Brsileir de Ciêni do Solo, Cmpins, v. 19, p , Pesq. grope. rs., Brsíli, v. 37, n. 11, p , nov. 2002