Revista Brasileira de Ciência do Solo ISSN: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo Brasil

Transcrição

1 Revist Brsileir de Ciênci do Solo ISSN: Sociedde Brsileir de Ciênci do Solo Brsil Crdoso, E. J. B. N.; Nvrro, R. B.; Nogueir, M. A. Asorção e trnslocção de mngnês por plnts de soj micorrizds, so doses crescentes deste nutriente Revist Brsileir de Ciênci do Solo, vol. 27, núm. 3, 23, pp Sociedde Brsileir de Ciênci do Solo Viços, Brsil Disponível em: Como citr este rtigo Número completo Mis rtigos Home d revist no Redlyc Sistem de Informção Científic Rede de Revists Científics d Améric Ltin, Crie, Espnh e Portugl Projeto cdêmico sem fins lucrtivos desenvolvido no âmito d inicitiv Acesso Aerto

2 ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE MANGANÊS POR PLANTAS DE SOJA MICORRIZADAS SEÇÃO III - BIOLOGIA DO SOLO ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE MANGANÊS POR PLANTAS DE SOJA MICORRIZADAS, SOB DOSES CRESCENTES DESTE NUTRIENTE (1) E. J. B. N. CARDOSO (2), R. B. NAVARRO (3) & M. A. NOGUEIRA (4) RESUMO A toxidez de Mn pode ser tenud, em lgums situções, pel micorrizção ds plnts. Mecnismos diretos e indiretos podem estr envolvidos nesse processo. Este trlho visou vlir o efeito intrínseco do fungo micorrízico rusculr (FMA) n sorção e trnslocção de Mn por plnts de soj. Inicilmente, testrm-se três espécies de FMA qunto à cpcidde de propicir crescimento ds plnts so excesso de Mn. Glomus mcrocrpum foi mis eficiente em proteger s plnts contr o excesso de Mn, resultdo d mior retenção de Mn ns rízes e menor trnslocção pr prte ére. A simiose com Gigspor mrgrit foi ineficiente e limitou o desenvolvimento ds plnts. Num segundo experimento, empregrm-se um cultivr tolernte e outro sensível o excesso de Mn, em ssocição ou não com G. mcrocrpum. Pretendeu-se verificr ocorrênci de oxidção de Mn ns rízes ds plnts micorrizds, so excesso de Mn. Não houve efeito d micorrizção n oxidção de Mn ns rízes, ms n dose de 15 mg kg -1 de Mn, s plnts micorrizds tiverm mior teor de Mn ns rízes. Houve efeito do cultivr, tendo o tolernte presentdo mior oxidção de Mn ns rízes. Termos de indexção: mngnês, metl pesdo, micorriz, nutrição de plnts, toxidez. (1) Receido pr pulicção em ril de 22 e provdo em mrço de 23. (2) Professor Titulr do Deprtmento de Solos e Nutrição de Plnts d Escol Superior de Agricultur Luiz de Queiroz ESALQ/USP. Cix Postl 9, CEP Pircic (SP). Bolsist do CNPq. E-mil: ejncrd@eslq.usp.r (3) Mestre em Microiologi Agrícol, ESALQ/USP. E-mil: rosngelnvrro@hotmil.com (4) Professor Adjunto do Deprtmento de Microiologi d Universidde Estdul de Londrin UEL. Cix Postl 61, CEP Londrin (PR). E-mil: nogueir@uel.r

3 416 E.J.B.N. CARDOSO et l. SUMMARY: CHANGES IN MANGANESE UPTAKE AND TRANSLOCATION BY MYCORRHIZAL SOYBEAN UNDER INCREASING MN DOSES Under certin circumstnces, Mn toxicity my e llevited in mycorrhizl plnts. Direct nd indirect mechnisms cn e involved in this process. Our ojective ws to evlute the intrinsic effect of rusculr mycorrhizl fungi (AMF) on the uptke nd trnsloction of Mn y soyen plnts. Initilly, three AMF were tested to determine their cpcity in enhncing plnt growth under Mn excess. Glomus mcrocrpum ws most efficient t protecting plnts ginst Mn excess, s result of higher Mn retention in the roots nd lower trnsloction to the shoots. The symiosis with Gigspor mrgrit ws inefficient nd restricted plnt growth. In second experiment, we used Mn-tolernt nd Mnsusceptile soyen cultivr, with nd without G. mcrocrpum, to investigte if there is n increse of Mn oxidtion in roots of mycorrhizl plnts. No effect of mycorrhiz on Mn oxidtion in the roots ws detected, ut t the rte of 15 mg kg -1 of Mn, the mycorrhizl plnts presented greter Mn root content. There ws cultivr effect, which cused higher content of oxidized Mn in the roots of the tolernt one. Index terms: mngnese, hevy metl, mycorrhiz, plnt nutrition, toxicity. INTRODUÇÃO As plnts, em como os microrgnismos, podem ser fetdos qundo expostos o excesso de metis pesdos em seu miente de crescimento. No solo, os metis podem provir tnto do mteril de origem qunto ds tividdes industriis, urns ou grícols. No cso do Mn, su ocorrênci nos solos rsileiros é predominntemente pedogênic (Borkert et l., 21), com teores disponíveis que vrim de 3 19 mg dm -3 nos horizontes superficiis de solos do estdo de São Pulo (Vldres & Cmrgo, 1981). O Mn é sorvido pels plnts n form de íon divlente, sendo reconhecidos três comprtimentos de Mn ns rízes. O primeiro refere-se à frção trocável, no poplsto, onde permnece dsorvido às crgs negtivs dos constituintes d prede celulr. O segundo, denomindo láil, é o Mn que se encontr no citoplsm, enqunto o último, não-láil, refere-se o Mn depositdo nos vcúolos. Seu trnsporte ds rízes pr prte ére é feito como íon divlente, vi xilem, seguindo corrente trnspirtóri, sofrendo pouc remoilizção. É um dos nutrientes que presentm s miores vrições em termos de teor ns plnts (Mukhopdhyy & Shrm, 1991). Dentre s pesquiss que trtm do Mn n nutrição de plnts, miori se refere à su toxidez, pel su mior possiilidde de ocorrênci, principlmente em solos com drengem deficiente e com vlores de ph inferiores 5,5, ftores que umentm su disponiilidde (Areu et l., 1994). A discrepânci entre necessidde e o teor de Mn encontrdo nos tecidos vegetis indic que, o contrário d miori dos nutrientes, su sorção é pouco reguld pel plnt, o que pode levr o cúmulo de Mn níveis tóxicos (Clrkson, 1988). Nesse contexto, vários trlhos de pesquis demonstrrm que plnts colonizds por fungos micorrízicos rusculres (FMA) form mis tolerntes o excesso de Mn ou té conseguirm suprimir su toxidez (Bethlenflvy & Frnson, 1989; Crdoso, 1996; Nogueir & Crdoso, 2), lém de outros metis pesdos (Díz et l., 1996), por meio d diminuição de seus teores n prte ére. Os mecnismos que tum n tenução d toxidez de Mn em plnts micorrizds não são totlmente conhecidos, ms lguns resultdos demonstrm tução de processos pelos quis os metis são retidos ns hifs dos FMAs no interior ds rízes (Dehn & Schüepp, 1989), sej pel complexção com grânulos de polifosfto no micélio fúngico (Glli et l., 1994), sej pel dsorção às hifs externs (Joner et l., 2). Outro mecnismo de proteção contr o excesso de Mn pode ser su oxidção ns rízes, o que vri entre espécies de plnts e mesmo entre vrieddes d mesm espécie (Foy et l., 1988). Entretnto, não se se se micorrizção é cpz de umentr retenção do excesso de Mn ns rízes por meio do umento de su oxidção. O presente trlho foi constituído por dois experimentos, cujos ojetivos form: (1) vlir o efeito d inoculção com três espécies de FMA sore sorção e trnslocção de Mn, em como tenução d toxidez em plnts de soj (Glycine mx L. Merill) exposts o excesso de Mn; (2) vlir se inoculção com FMA ument oxidção de Mn ns rízes de plnts de soj.

4 ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE MANGANÊS POR PLANTAS DE SOJA MICORRIZADAS MATERIAL E MÉTODOS A tenução d toxidez de Mn pode se dr tnto por efeitos indiretos d micorrizção, como pel lterção d composição d comunidde microin d micorrizosfer (Kothri et l., 1991), ou, ind, pelo umento d sorção de P, principlmente em solos com lt cpcidde de fixção de fosftos (Li et l., 1991). Pr limitr s interferêncis de outros microrgnismos do solo e d fixção de P, este trlho foi relizdo em sustrto renoso utoclvdo. Experimento 1. Asorção e trnslocção de mngnês por plnts micorrizds O sustrto de cultivo foi constituído por rei de rio peneird (< 2 mm), trtd por 24 h com HCl 5 cl L -1. A rei foi lvd diverss vezes té à retird do ácido, utoclvd 121 o C por 2 h e condiciond em vsos de 2 kg de cpcidde, cd qul constituindo um unidde experimentl. O delinemento experimentl foi inteirmente csulizdo em esquem ftoril 4 2, sendo qutro níveis do ftor micorrizção (Glomus mcrocrpum Tul & Tul, G. etunictum Becker & Gerdemnn, Gigspor mrgrit Becker & Hll e um controle sem FMA), em cominção com qutro níveis do ftor doses de Mn (,; 4,; 8, e 12, mg kg -1 de Mn diciondo n form de MnCl 2.4H 2 O em solução), com qutro repetições. Antes d distriuição dos trtmentos, tods s prcels receerm,13 mg kg -1 de Mn, dose mínim, com finlidde de prevenir deficiênci no trtmento,. A distriuição dos inóculos dos FMAs em cd vso foi feit com um suspensão de esporos otidos por peneirmento úmido (Gerdemnn & Nicholson, 1963), de vsos de multiplicção cultivdos com milho. Os esporos de cd espécie form desinfestdos com solução de hipoclorito de sódio,3 cl L -1 por 3 min e enxgudos com águ destild. Form diciondos cerc de 9 esporos por vso, 5 cm d superfície, imeditmente ntes do trnsplntio de três plântuls de soj do cultivr IAC-8, previmente germinds por seis dis em câmr de germinção Gerox, selecionds qunto à uniformidde. Após um semn, desstou-se pr um plnt por vso. O experimento foi instldo em cs de vegetção, tendo s plnts receido 5 ml d solução nutritiv de Steinerg diluíd 1/3 (Foy et l., 1967), isent de Mn, dus vezes por semn, lém de irrigções diáris com águ destild, conforme necessidde. Aos 5 dis do trnsplntio (DAT), prte ére ds plnts foi cortd n ltur do colo e lvd dus vezes em águ deionizd. As rízes form lvds em águ de torneir e dus vezes em águ deionizd. Ams form secs em estuf com circulção forçd de r 6 o C té peso constnte, sendo então pesds pr otenção d mss do mteril seco d prte ére (MSPA) e de rízes (MSR). Cd prte foi moíd em moinho tipo Wiley e sumetid à digestão nítrico-perclóric (Btgli et l., 1983), com vists em determinr os teores de P, C, Mg, Cu, Fe e Mn por nálise multielementr simultâne por espectrometri de emissão tômic com plsm induzido de rgônio. O K foi determindo por fotometri de chm no mesmo extrto. O teor de N foi determindo pens n prte ére, por meio do método colorimétrico com indofenol zul em uto-nlisdor Tecnicon, pós digestão sulfúric (Btgli et l., 1983). A quntidde totl de nutrientes cumuld em cd prte nlisd foi vlid com se no teor otido e n produção de mteril seco. A eficiênci micorrízic foi clculd com se n mss de mteril seco totl (MS totl = MSPA + MSR) segundo fórmul: Eficiênci Micorrízic (%) = [(MS totl plnt micorrizd - MS totl plnt-controle)/ (MS totl plnt-controle)] 1 A colonizção micorrízic foi vlid em lâmins so microscópio (Biermnn & Lindermn, 1981), pós colorção ds rízes (Phillips & Hymnn, 197). A nálise esttístic ds vriáveis foi relizd, plicndo-se o progrm SANEST (Zont et l., 1984) pr nálise d vriânci, seguido de nálise de regressão, pr os ftores quntittivos, e o teste de Tukey P <,5, pr os qulittivos. A vriável colonizção micorrízic foi trnsformd pr rcsen (x/1) 1/2 ntes d nálise. Experimento 2. Oxidção de mngnês ns rízes O sustrto foi composto por um mistur de sílic e vermiculit (3:1, v/v), utoclvdo 121 o C por 2 h e condiciondo em vsos de 2 kg de cpcidde, constituindo unidde experimentl. O delinemento foi inteirmente csulizdo em esquem ftoril 3 x 2 x 2, sendo três doses de Mn (, 15 e 3 mg kg -1, n form de MnCl 2.4H 2 O em solução os 21 DAT); dois cultivres de soj: IAC-13, considerdo sensível, e IAC-31 Foscrin, considerdo tolernte níveis tóxicos de Mn (Mirnd et l., 1986); presenç e usênci de micorriz (Glomus mcrocrpum Tul & Tul vr. mcrocrpum e controle não micorrizdo), com qutro repetições. Ess espécie de FMA foi escolhid por ter sido mis eficiente em promover o crescimento, umentr retenção de Mn ns rízes e diminuir su trnslocção pr prte ére ds plnts no experimento nterior. Cd vso receeu um plântul pré-germind e o inóculo de FMA, utilizndo-se 1 g de sustrto proveniente de vsos de multiplicção com milho que continhm esporos, hifs e pedços de rízes colonizds, dispostos imeditmente ixo d rdícul d plântul trnsplntd. Os vsos do

5 418 E.J.B.N. CARDOSO et l. trtmento-controle não micorrizdo receerm 1 g de sustrto semelhnte, porém sem propágulos de FMA. Durnte 2 dis, dução de tods s plnts foi feit com plicção d solução nutritiv de Steinerg (Foy et l., 1967), extmente como no experimento nterior, com,13 mg L -1 de Mn. As doses de Mn de cd trtmento form distriuíds os 21 DAT, pós o que solução nutritiv fornecid pssou não mis conter Mn. As plnts form colhids os 4 DAT, tendo sido prte ére trtd como no experimento 1. Amostrs ds rízes (,5 g de mteril fresco), depois de lvds em águ deionizd, form sumetids à estimtiv d deposição de Mn oxiddo, conforme Kenten & Mnn (1959), modificdo por Horiguchi (1987). Esse método sei-se no princípio de que o Mn 3+ presente ns rízes, qundo extrído n form de mngnipirofosfto, present sorânci máxim 258 nm. Após redução pr Mn 2+ pel dição de hidrzin, o vlor d sorânci decresce. Portnto, qunto mior diferenç no vlor de sorânci de um mesm mostr, mior quntidde de Mn oxiddo presente. Dess form, s rízes, depois de lvds em águ deionizd, form mergulhds em 1 ml de tmpão pirofosfto (5 mol L -1 ph 7,) e sumetids à extrção do Mn oxiddo pel utilizção de um oscildor ultrssônico (4 khz) por três vezes. O extrto foi reunido em volume único e centrifugdo 2. g por 1 min. O espectro de sorânci 258 ηm foi otido d solução sorendnte, utilizndo-se um espectrofotômetro Hewlett- Pckrd modelo HP 8451 A, com mlh de diodos, equipdo com célul de fluxo 178S. A estimtiv do Mn oxiddo foi otid pel diferenç n sorânci de dus líquots d mesm mostr, com e sem dição de sulfto de hidrzin (,5 ml de solução,1 mol L -1 por,5 ml de mostr). O remnescente do sistem rdiculr foi utilizdo pr estimtiv d MSR e determinção d tx de colonizção micorrízic, pós colorção, conforme Phillips & Hymnn (197), vlid segundo Amler & Young (1977). A nálise esttístic dos ddos foi semelhnte à do primeiro experimento. RESULTADOS E DISCUSSÃO Experimento 1. Asorção e trnslocção de mngnês por plnts micorrizds A produção de mteril seco pel soj, tnto d prte ére qunto ds rízes, foi significtivmente (P <,1) influencid pel presenç do FMA, em interção com s doses de Mn (Figur 1 e 1). Ns doses de 8 e 12 mg kg -1 de Mn, s plnts ssocids à espécie G. mcrocrpum tiverm significtivo umento de iomss d prte ére e rízes, em comprção com s dos demis trtmentos. Ns doses de e 4 mg kg -1 de Mn, s plnts ssocids às dus espécies de Glomus não presentrm incrementos de iomss d prte ére em relção o controle. A simiose com G. mrgrit mostrouse ineficiente mesmo sem dição do Mn. A eficiênci micorrízic de G. mcrocrpum umentou com s doses de Mn, sendo de 8, 15, 38 e 57 %, respectivmente, pr s doses crescentes de Mn (Figur 1c). Pr s demis espécies, eficiênci, em gerl, foi pouco expressiv ou negtiv. Cso de ineficiênci simiótic envolvendo G. mrgrit e soj tmém foi verificdo nteriormente (Nogueir & Crdoso, 2). A colonizção micorrízic foi menor que 1 % (não presentdo). A espécie de FMA com mior percentgem de colonizção foi G. mrgrit, cerc de 8 %, diferindo significtivmente ds demis (P <,1), que, por su vez não diferirm entre si e presentrm colonizção médi de 4,5 %. Verificse que nem sempre existe relção diret entre percentgem de colonizção rdiculr e eficiênci micorrízic (Grhm et l., 1982), conforme foi demonstrdo pr produção de iomss (Figur 1 e 1c). Apesr de G. mrgrit ter lcnçdo mior colonizção, houve menor desenvolvimento ds plnts, contrstndo com os resultdos otidos por quels ssocids G. mcrocrpum. Pr Allen (21), um medid mis proprid seri do comprimento de rízes colonizds. Por ser um medid reltiv, percentgem de colonizção diminui-se o desenvolvimento rdiculr for mis rápido que cpcidde de colonizção dos FMAs. Isso pode ocorrer qundo o hospedeiro entr em fse reprodutiv, como foi o cso, qundo s plnts form colhids. Ness fse, ocorre um desvio do dreno de fotossimildos pr o desenvolvimento ds estruturs reprodutivs (flores e vgens em início de formção), em detrimento os FMAs. Nesse cso, pesr de diminuir o vlor reltivo, o comprimento de rízes colonizds ind permnece constnte. Não houve efeito significtivo ds doses de Mn sore ess vriável. Dos nutrientes vlidos, pens os mcronutrientes primários form influencidos pelos FMAs, sem que houvesse efeito ds doses de Mn ou interção entre esses ftores (Qudro 1). Os teores e conteúdos de C, Mg, Cu e Fe não form influencidos pelos trtmentos (não presentdos). O teor de N foi menor ns plnts micorrizds com G. mcrocrpum e mior ns plnts com G. mrgrit, respectivmente, plnts com mior e menor produção de iomss, o que evidenci o efeito diluição sore esse nutriente. Com relção o conteúdo, não houve efeito d micorrizção. O P gerlmente tem seu teor umentdo ns plnts micorrizds, ms esse efeito

6 ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE MANGANÊS POR PLANTAS DE SOJA MICORRIZADAS MASSA DE MATÉRIA SECA DA PARTE AÉREA, g plnt -1 MASSA DE MATÉRIA SECA DE RAÍZES, g plnt -1 EFICIÊNCIA MICORRÍZICA, % 2, 1,5 1,,5,8,6,4,2 6 controle 45 G. mcrocrpum G. etunictum 3 G. mrgrit c DOSES DE Mn, mg kg -1 Figur 1. Produção de mteril seco pel prte ére () e rízes () de plnts de soj cv. IAC- 8 colonizds por três espécies de fungos micorrízicos rusculres e plnts-controle, em cd dose de Mn diciond o sustrto e eficiênci micorrízic (c). Letrs iguis, n mesm dose de Mn, não diferem entre si (Tukey P <,5). não foi consttdo nesse experimento. Isso foi vntjoso, pois foi possível vlir os efeitos intrínsecos d micorrizção sore proteção contr o excesso de Mn. A tenução d toxidez de Mn por plnts micorrizds pode ser triuíd um efeito indireto do mior teor de P nos tecidos, pel formção de complexos com o Mn dentro d plnt que diminuem su tividde (Mukhopdhyy & Shrm, 1991). O único efeito verificdo pr o P foi qunto o conteúdo, em rzão d mior iomss produzid pels plnts com G. mcrocrpum e menor ns plnts com G. mrgrit. O K teve seu teor umentdo ns plnts micorrizds, o que contriuiu pr umentr seu conteúdo ns plnts com G. mcrocrpum em relção às plnts com G. mrgrit e controle. O excesso de Mn cus lterções fisiológics n plnt como o fechmento estomtl, o que diminui s txs de trnspirção (Suresh et l., 1987). Como o () A B () c C (c) Qudro 1. Teor e conteúdo de N, P e K n prte ére de plnts de soj cv. IAC-8 micorrizds e não micorrizds (Experimento 1) Trtmento Nutriente Teor Conteúdo g kg -1 mg plnt -1 Controle N 31,3 c 42 G. mcrocrpum 27,7 c 45 G. etunictum 32,5 42 G. mrgrit 41,4 47 Controle P,88 1,15 G. mcrocrpum,78 1,32 G. etunictum,86 1,19 G. mrgrit,84,99 Controle K 12,4 16,6 G. mcrocrpum 14,4 24,2 G. etunictum 14,1 19,7 G. mrgrit 14,2 16,7 Médis seguids de letrs iguis, n colun, não diferem entre si (Tukey P <,5). trnsporte do K ocorre predominntemente vi fluxo de mss, que, por su vez, é dependente d tx de trnspirção, é possível explicr rzão do menor conteúdo de K justmente ns plnts dos trtmentos que presentrm os miores teores de Mn, como será discutido seguir. Os teores de Mn n prte ére e rízes ds plnts (Figur 2) umentrm com s doses de Mn dicionds o sustrto, em interção significtiv (P <,1) com os trtmentos de micorrizção. Not-se que, n prte ére, ns doses de 8 e 12 mg kg -1 de Mn, presenç ds dus espécies de Glomus resultou, em gerl, em menor teor de Mn em comprção com o controle, enqunto s plnts micorrizds com espécie menos eficiente, G. mrgrit, presentrm teores de Mn semelhntes às do controle não micorrizdo. Ns rízes, s plnts com G. mcrocrpum n dose de 12 mg kg -1 de Mn tiverm o mior teor de Mn, enqunto n ssocição menos eficiente, com G. mrgrit, houve efeito oposto. Qunto o conteúdo de Mn n prte ére (Figur 2), é interessnte notr que, pesr d menor produção de iomss, s plnts dos trtmentos-controle otiverm vlores semelhntes os ds ssocids o G. mcrocrpum, principlmente ns doses de 8 e 12 mg kg -1. Isso indic que tx de sorção de Mn pels plnts não micorrizds foi mior que ds plnts ssocids G. mcrocrpum. Nesse cso, ficou evidente, n dose de 12 mg kg -1 de Mn, que grnde prte do Mn ficou retido ns rízes ds plnts com G. mcrocrpum. Esses resultdos indicrm mior eficiênci d espécie G. mcrocrpum em promover proteção ds plnts contr o excesso de Mn. A ssocição

7 42 E.J.B.N. CARDOSO et l. PARTE AÉREA RAÍZES TEOR DE Mn, mg kg -1 controle G. mcrocrpum G. etunictum G. mrgrit () CONTEÚDO DE Mn, () µg plnt c c c c DOSES DE Mn, mg kg -1 Figur 2. Teor () e conteúdo () de mngnês n prte ére e rízes de plnts de soj cv. IAC-8 colonizds por três espécies de fungos micorrízicos rusculres e plnts-controle, em cd dose de Mn diciond o sustrto. Letrs iguis, n mesm dose de Mn, não diferem entre si (Tukey P <,5). esse FMA umentou o conteúdo de Mn ns rízes ds plnts exposts o excesso de Mn e por isso su trnslocção pr prte ére foi diminuíd, resultndo em menor teor. Isso pode ter contriuído pr o mior crescimento ds plnts, resultndo em mior eficiênci micorrízic. Tl resultdo não está relciondo com sorção de P, visto que s plnts de todos os trtmentos presentrm teores semelhntes. Crdoso (1996) consttou que em plnts não micorrizds houve correlção positiv entre o teor de P e Mn n prte ére, enqunto ns plnts micorrizds somente houve umento do teor de P, ms não de Mn. Emor utor tivesse utilizdo um solo com lt cpcidde de fixção de P, perceeu-se um efeito protetor contr o excesso de Mn prentemente resultnte d presenç do FMA e não do umento do teor de P triuído à simiose. A retenção de outros metis no sistem rdiculr de plnts micorrizds tmém foi reltd (Dehn & Schüepp, 1989; Díz et l., 1996). Entretnto, o efeito protetor depende d espécie do FMA e mesmo do isoldo (Díz et l., 1996) e de su interção com o hospedeiro e desses com o miente. Esses resultdos podem justificr flt de eficiênci otid n simiose com G. mrgrit. O mior crescimento ds plnts micorrizds, n miori ds vezes, está relciondo com o mior teor de P propicido pelo umento d explorção do solo pels hifs fúngics (Li et l., 1991), principlmente nqueles com lt cpcidde de fixção de P. Como não houve efeito d micorrizção sore o teor de P ns plnts, foi possível inferir que o efeito de G. mcrocrpum sore o mior crescimento ds mesms foi decorrente de su presenç ns rízes, tundo n proteção d prte ére contr o excesso de Mn. Esse resultdo gerou hipótese, testd no segundo experimento, de que retenção de Mn no sistem rdiculr de plnts micorrizds so excesso de Mn poderi ser conseqüênci d tução de mecnismos de oxidção. Experimento 2. Oxidção de mngnês ns rízes A ssocição com G. mcrocrpum resultou, n médi de doses de Mn e dos cultivres, em umento significtivo d mss de mteril seco d prte ére ds plnts em cerc de 14 % (Qudro 2), ms não houve efeito sore produção de iomss do sistem rdiculr. Entretnto, houve lterção d relção riz/prte ére, com diminuição significtiv dess vriável ns plnts do cultivr tolernte (IAC-31 Foscrin), pelo umento d produção de iomss de prte ére e diminuição de iomss de rízes. Isso mostr que os efeitos fisiológicos resultntes d simiose micorrízic dependem do cultivr de soj utilizdo, com mudnçs n rquitetur do sistem rdiculr. A colonizção rdiculr médi dos dois cultivres foi cerc de 11 %, sem efeito dos trtmentos. Os teores dos nutrientes n prte ére tmém não form fetdos nos trtmentos, exceto o Mn.

8 ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE MANGANÊS POR PLANTAS DE SOJA MICORRIZADAS Qudro 2. Efeitos d micorrizção sore produção de mteril seco d prte ére (MSPA), de mteril seco ds rízes (MSR), relção riz/prte ére (R/PA), colonizção micorrízic (COL) e conteúdo de lguns nutrientes n prte ére de plnts de soj, n interção dupl cultivr x micorrizção, n médi ds doses de Mn ou no efeito simples de micorrizção n médi de doses de Mn e cultivres de soj (Experimento 2) Cultivr Vriável IAC-13 IAC-31 Foscrin Médi Controle Glomus Controle Glomus Controle Glomus MSPA (g plnt -1 ) 2,24 2,48 2,92 3,4 2,58 2,94* MSR (g plnt -1 ),63,67 ns 1,3,83 ns - - R/PA,27,26 ns,35,24* - - COL (%) - 12,17-9,7-1,94 P (mg plnt -1 ) 2,5 2,3 ns 3,2 3,8* - - K (mg plnt -1 ) 37,1 42,1 61,4 74,6 49,3 58,4* C (mg plnt -1 ) 22,8 24,8 25, 32,1 23,9 28,5* Cu (µg plnt -1 ) 58,3 42,3* 33,1 63,7* - - Zn (µg plnt -1 ) ns * - - *: Diferenç significtiv entre controle e trtmento micorrizdo (Glomus); ns: diferenç não-significtiv (Tukey P <,5). Qunto o conteúdo, lguns nutrientes form influencidos pel micorrizção ou pelos cultivres (Qudro 2). Pr o P, micorrizção presentou efeitos pens no cultivr tolernte, com um umento de 2 % em relção à plnt não micorrizd. Independentemente do cultivr, micorrizção promoveu miores conteúdos de K (15,5 %) e C (16,1 %). Qunto o Cu, micorrizção cusou efeitos inversos nos cultivres. Enqunto no cultivr IAC-13 presenç do FMA reduziu o conteúdo desse nutriente, no cultivr IAC-31 Foscrin este foi umentdo. Esse mesmo efeito, emor não significtivo no cultivr IAC-13, tmém foi oservdo pr o Zn. Não houve efeito ds doses de Mn sore esss vriáveis. Não houve efeito dos ftores estuddos sore o conteúdo de Mg e Fe, enqunto o Mn, como esperdo, somente foi fetdo pels doses de Mn (não presentdos). O teor de Mn n prte ére ds plnts não foi fetdo nem pelos cultivres, nem pelo FMA, o contrário do experimento nterior, ms pens pels doses de Mn (Figur 3). Entretnto, ns rízes, houve significtivo umento do teor desse elemento pens n dose de 15 mg kg -1, n presenç do FMA, n médi dos cultivres, corroorndo os resultdos do experimento nterior. Esses resultdos indicm que os dois cultivres de soj comportrm-se de mneir semelhnte qunto à sorção de Mn, qundo ssocidos G. mcrocrpum. Além disso, não form verificds diferençs em relção o specto ds plnts no desenvolvimento dos sintoms de toxidez, em conseqüênci dos elevdos teores de Mn presentes nos seus tecidos. N mior dose de Mn, lgums plnts presentrm necrose n ltur do colo, independentemente do cultivr ou do trtmento micorrízico. O nível crítico superior pr o Mn no tecido ds plnts vri com espécie e mesmo entre TEOR DE Mn, mg kg -1 PARTE AÉREA RAÍZES controle G. mcrocrpum DOSES DE Mn, mg kg -1 Figur 3. Teor de Mn n prte ére e rízes de plnts de soj colonizds por Glomus mcrocrpum e plnts-controle, n médi dos cultivres IAC-13 e IAC-31 Foscrin, em cd dose de Mn diciond o sustrto. Letrs iguis, n mesm dose de Mn, não diferem entre si (Tukey P <,5).

9 422 E.J.B.N. CARDOSO et l. vrieddes. A soj é considerd moderdmente sensível o excesso de Mn, tolerndo teores nos tecidos entre 3 e 4 mg kg -1, ms lgums vrieddes, considerds ltmente tolerntes, suportm té 1.5 mg kg -1 (Foy et l., 1988). Não existe um vlor seguro pr se firmr como nível crítico superior pr o Mn, visto que toxidez pode ser influencid por ftores mientis, como tempertur, e pelo estdo nutricionl d plnt com relção o P, C, Si e Fe (Foy et l., 1988; Mukhopdhyy & Shrm, 1991). Além disso, presenç de micorriz tmém lter esses vlores, conforme demonstrdo neste trlho e em outros nteriores (Bethlenflvy & Frnson, 1989; Crdoso, 1996). A estimtiv d deposição de Mn oxiddo ns rízes ds plnts revelou que houve efeito significtivo ds doses de Mn, em interção com os cultivres (Figur 4), ms não d micorrizção. Dess form, hipótese de que o umento do teor de Mn ns rízes ds plnts micorrizds se dá por mecnismos de oxidção não foi comprovd. Entretnto, ficou clro que esse mecnismo pode estr envolvido n resistênci do cultivr, visto que o tolernte (IAC-31 Foscrin) proporcionou mis Mn oxiddo ns rízes, em relção o sensível (IAC-13), conforme verificdo pelos coeficientes ngulres ds equções de regressão, distintos entre si P <,5. Apesr desss diferençs ns rízes, não houve reflexo sore os teores de Mn n prte ére ds plnts. Com relção o umento do teor de Mn ns rízes ds plnts d dose de 15 mg kg -1 de Mn, outros mecnismos, que não oxidção, podem estr envolvidos e, dentre eles, retenção de metis pelo ABSORVÂNCIA, 258 mm 1,,8,6,4,2 IAC-31 Foscrin Y =,15 +,25 X (R 2 =,99**) ŷ =,15 +,25**x - (R 2 =,99) IAC-13 Y ŷ =,88 + +,17**x X (R 2 = - (R,91**) 2 =,91), 15 3 DOSES DE Mn, mg kg -1 Figur 4. Estimtiv d deposição de Mn oxiddo em rízes de dois cultivres de soj (IAC-13 e IAC-31 Foscrin), em função de doses de Mn dicionds o sustrto, n médi dos trtmentos com e sem FMA. Brrs verticis indicm o erro-pdrão de oito repetições. ** = coeficientes significtivos P <,5. micélio fúngico (Joner et l., 2). Se-se que o micélio dos FMAs tem lt CTC e, portnto, pode dsorver metis à su superfície, principlmente os grupos SH de proteíns denominds metlotioneíns, como cistin (Dehn & Schüepp, 1989). Nesse cso, o não-efeito d micorrizção sore o conteúdo de Mn ns rízes ds plnts n mior dose de Mn pode estr relciondo com sturção dos sítios de dsorção de Mn n iomss fúngic. CONCLUSÕES 1. Plnts de soj micorrizds presentrm lterção d sorção de Mn, de cordo com o teor deste no sustrto. 2. O efeito dos fungos micorrízicos n sorção de Mn pel soj dependeu d espécie fúngic, constituindo um componente d su eficiênci micorrízic. 3. A ssocição micorrízic eficiente diminuiu o teor de Mn n prte ére d soj cultivd so excesso de Mn por proporcionr mior conteúdo de Mn ns rízes. 4. A oxidção de Mn no sistem rdiculr não foi evidencid como mecnismo de proteção de soj micorrizd so excesso de Mn. Entretnto, perceeu-se mior oxidção ns rízes do cultivr considerdo resistente o excesso de Mn. LITERATURA CITADA ABREU, C.A.; NOVAIS, R.F.; RAIJ, B. vn & RIBEIRO, A.C. Comprção de métodos pr vlir disponiilidde do mngnês em solos. R. Brs. Ci. Solo, 18:81-9, ALLEN, M.F. Modeling rusculr mycorrhizl infection: is % infection n pproprite vrile? Mycorrhiz, 1: , 21. AMBLER, J.R. & YOUNG, J.L. Techniques for determining root length infected y vesiculr-rusculr mycorrhize. Soil. Sci. Soc. Am. J., 32: , BATAGLIA, O.C.; FURLANI, A.M.C.; TEIXEIRA, J.P.F.; FURLANI, P.R. & GALLO, J.R. Métodos de nálise químic de plnts. Cmpins, Instituto Agronômico, p. (Boletim técnico, 78) BETHLENFALVAY, G.J. & FRANSON, R.L. Mngnese toxicity llevited y mycorrhize in soyen. J. Plnt Nutr., 12:953-97, BIERMAN, B. & LINDERMAN, G. Quntifying vesiculrrusculr mycorrhize: proposed method towrds stndrdiztion. New Phytol., 88:63-67, BORKERT, C.M.; PAVAN, M.A. & BATAGLIA, O.C. Disponiilidde e vlição de elementos ctiônicos: ferro e mngnês. In: FERREIRA, M.E.; CRUZ, M.C.P.; RAIJ, B. vn & ABREU, C.A., eds. Micronutrientes e elementos tóxicos n gricultur. Joticl, CNPq/FAPESP/Potfós, 21. p

10 ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE MANGANÊS POR PLANTAS DE SOJA MICORRIZADAS CARDOSO, E.J.B.N. Interction of mycorrhiz, phosphte nd mngnese in soyen. In: AZCÓN-AGUILAR, C. & BAREA, J.M., eds. Mycorrhizs in integrted systems: from genes to plnt development. In: EUROPEAN SYMPOSIUM ON MYCORRHIZAS, 4., Grnd, Proceedings. Luxemurg, Europen Commission Report, p CLARKSON, D.T. The uptke nd trnsloction of mngnese y plnt roots. In: GRAHAM, R.D.; HANNAM, R.J. & UREN, N.C., eds. Mngnese in soils nd plnts. Dordrecht, Kluwer Acdemic Pulishers, p DEHN, B. & SCHÜEPP, H. Influence of VA mycorrhize on the uptke nd distriution of hevy metls in plnts. Agr., Ecosyst. Environ., 29:79-83, DÍAZ, G.; AZCÓN-AGUILAR, C. & HONRUBIA, M. Influence of rusculr mycorrhize on hevy metl (Zn nd P) uptke nd growth of Lygeum sprtum nd Anthyllis cytisoides. Plnt Soil, 18: , FOY, C.D.; FLEMING, A.L.; BURNS, G.R. & ARMIGER, W.H. Chrcteriztion of differentil luminum mong vrieties of whet nd rley. Soil Sci. Soc. Am., 31: , FOY, C.D.; SCOTT, B.J. & FISHER, J.A. Genetic differences in plnt tolernce to mngnese toxicity. In: GRAHAM, R.D.; HANNAM, R.J. & UREN, N.C., eds. Mngnese in soils nd plnts. Dordrecht, Kluwer Acdemic Pulishers, p GALLI, U.; SCHÜEPP, H. & BRONOLD, C. Hevy metl inding y mycorrhizl fungi. Physiol. Plnt., 92: , GERDEMANN, J.W. & NICOLSON, T.H. Spores of mycorryzl Endogone extrcted from soil y wet sieving end decnting. Trns. Brit. Myc. Soc., 46: , GRAHAM, J.H.; LINDERMAN, R.G. & MENGE, J.A. Development of externl hyphe y different isoltes of mycorrhizl Glomus spp. in reltion to root coloniztion nd growth of troyer citrnge. New Phytol., 91: , HORIGUCHI, T. Mechnism of mngnese toxicity nd tolernce of plnts II. Deposition of oxidized mngnese in plnt tissues. Soil Sci. Plnt Nutr., 33:595-66, JONER, E.J.; BRIONES, R. & LEYVAL, C. Metl-inding cpcity of rusculr mycorrhizl mycelium. Plnt Soil, 226: , 2. KENTEN, R.H. & MANN, P.J.G. The oxidtion of mngnese y peroxidse systems. Biochem. J., 46:67-73, KOTHARI, S.K.; MARSCHNER, H. & RÖMHELD, V. Effect of vesiculr-rusculr mycorrhizl fungus nd rizosphere micro-orgnisms on mngnese reduction in the rizosphere nd mngnese concentrtions in mize (Ze mys L.). New Phytol., 117: , LI, X.L.; GEORGE, E. & MARSCHNER, H. Extension of the phosphorus depletion zone in VA-mycorrhizl white clover in clcreous soil. Plnt Soil, 136:41-48, MIRANDA, M.A.C.; MIYASAKA, S. & MASCARENHAS, H.A.A. Melhormento d soj no estdo de São Pulo. In: FUNDAÇÃO CARGILL. A soj no Brsil Centrl. 3.ed. Cmpins, p MUKHOPADHYAY, M.J. & SHARMA, A. Mngnese in cell metolism of higher plnts. Bot. Rev., 57: , NOGUEIRA, M.A. & CARDOSO, E.J.B.N. Colonizção rdiculr e produção de micélio externo por dus espécies de fungos micorrízicos rusculres em soj. R. Brs. Ci. Solo, 24: , 2. PHILLIPS, J.M. & HAYMANN, A.S. Improved procedures for clering roots nd stining prsitic nd vesiculrrusculr mycorrhizl fungi for ssessment of infection. Trns. Brit. Myc. Soc., 55: , 197. SURESH, R.; FOY, C.D. & WEIDNER, J.R. Effects of excess soil mngnese on stomtl function in two soyen cultivrs. J. Plnt. Nutr., 1:749-76, VALADARES, J.M.A. & CAMARGO, O.C. Mngnês em solos do estdo de São Pulo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA DO SOLO, 17., Slvdor, Progrms e resumos. Cmpins, Sociedde Brsileir de Ciênci do Solo, p.85. ZONTA, E.P.; MACHADO, A.A. & SILVEIRA-JR., P. Sistems de nálise esttístic pr microcomputdores (SANEST). Pelots, Universidde Federl de Pelots p.