Contribuição de solutos orgânicos e inorgânicos no ajustamento osmótico de pinhão-manso submetido à salinidade

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1 Contriuição solutos orgânios e inorgânios no justmento osmótio pinhão-mnso sumetido à slinid Evndro Nsimento d Silv (1), Joquim Alenísio Gomes Silveir (1), Cíer Rquel Fernns Rodrigues (1), Cristin Silv Lim (1) e Rirdo Almeid Viégs (2) (1) Universid Ferl do Cerá, Deprtmento Bioquími e Biologi Moleulr, Cix Postl 62, CEP Fortlez, CE. E mil: evndrons@oi.om.r, silveir@uf.r, quelfer9@hotmil.om, rysz.lim@gmil.om (2) Universid Ferl Cmpin Grn, Deprtmento Engenhri Florestl, Cix Postl 64, CEP Ptos, PB. E mil: rviegs@uol.om.r. Resumo O ojetivo ste trlho foi vlir umulção solutos orgânios e inorgânios e sus ontriuições pr o justmento osmótio folhs pinhão-mnso (Jtroph urs L.) sumetido à slinid. O experimento foi onduzido em s vegetção, em linemento experimentl inteirmente sulizdo, om ino trtmentos (, 25, 5, 75 e 1 mmol L -1 NCl) e qutro repetições. O potenil osmótio ds folhs reseu progressivmente e vriou,84 2,5 Mp, enqunto o onteúdo reltivo águ umentou nos trtmentos om 75 e 1 mmol L -1. Os íons N + e Cl form os mis importntes, em termos quntittivos, e ontriuírm om er 52 e 2%, respetivmente, pr o justmento osmótio ds folhs plnts trtds om NCl. A ontriuição do K + reseu modo entudo e foi 17 e 5% nos trtmentos om 25 e 1 mmol L -1 NCl. A ontriuição médi dos solutos orgânios, çúres, minoáidos, gliin etín e prolin, foi 5,5, 6, 4 e,3%, respetivmente. As folhs pinhão-mnso justm-se osmotimente em presenç slinid, e mntêm om nível hidrtção, priniplmente por meio d umulção N + e Cl. A gliin etín tem ppel quntittivo mis importnte do que prolin no justmento osmótio, tnto em presenç qunto em usêni slinid. Termos pr inxção: Jtroph urs, estresse slino, potenil osmótio, solutos orgânios. Contriution of orgni nd inorgni solutes to osmoti djustment of physi nut unr slinity Astrt The ojetive of this work ws to evlute the orgni nd inorgni solutes umultion nd their ontriution to the osmoti djustment of physi nut (Jtroph urs L.) leves unr slinity. The experiment ws rried out in greenhouse using omplitely rndomized sign with five tretments (, 25, 5, 75, nd 1 mmol L -1 of NCl) nd four replitions. The osmoti potentil resed progressively, hnging from.84 to 2.5 MP, while the reltive wter ontent inresed in the 75 nd 1 mmol L -1 tretments. The reltive ontriution of N + nd Cl ions were the most importnt quntittively for osmoti djustment of slt treted plnts, showing rough verge of 52 nd 2%, respetively. The K + reltive ontriution resed signifintly y slt tretments, hnging from 17 to 5% when the NCl level inresed from 25 to 1 mmol L -1. The verge ontriution of the orgni solutes, sugrs, mino ids, glyineetine nd proline ws pproximtely 5.5, 6, 4 nd.3%, respetively. The physi nut leves exhiit n effetive osmoti djustment unr slinity, mintining good hydrtion sttus, minly vi N + nd Cl umultion. The glyineetine is more importnt to osmoti djustment thn proline, in oth slt treted nd untreted plnts. Inx terms: Jtroph urs, slt stress, osmoti potentil, orgni solutes. Introdução O pinhão-mnso (Jtroph urs L.) é um espéie oleginos viável pr otenção do ioomustível, pois produz, no mínimo, 2 Mg óleo por hetre (Sturnino et l., 25). Esses utores reltm que os grves prolems ser enfrentdos pelos produtores, no ultivo d espéie em região semiárid, são slinid e slinizção dos solos. No so ultivo sequeiro, será provável expnsão pr solos nturlmente slinizdos, que são mplmente distriuídos n região Norste do Brsil. N griultur irrigd, s ondições elevd evpotrnspirção, ix qulid ds águs e ix pluviosid em Pesq. grope. rs., Brsíli, v.44, n.5, p.xxxx-xxxx, mio 29

2 2 E.N. d Silv et l. muito verão ontriuir pr slinizção seundári. Tl enário, espeilmente no médio e longo przos, verá não somente limitr produtivid pinhãomnso, omo tmém inviilizr outrs ulturs. Pr suportr o estresse slino, s plnts têm senvolvido menismos omplexos, que ontriuem pr dptção os estresses osmótio e iônio, provodos pel lt slinid (Meloni et l., 24). Esses menismos inluem o justmento osmótio, que é usulmente ompnhdo pel sorção íons inorgânios, em omo pel umulção solutos orgânios omptíveis (osmoprotetores) (Strnge, 24). Íons inorgânios são sequestrdos no vúolo, enqunto os solutos orgânios são omprtimentlizdos no itoplsm, pr lner o ixo potenil osmótio nos vúolos (Tiz & Zeigher, 24). O úmulo ompostos inorgânios (N +, K + e Cl ) é em evinido em ondições estresse slino; emor esses elementos tenhm ppel importnte no resimento plnts superiores nesss ondições, sus ontriuições reltivs vrim entre s espéies, entre s ultivres um mesm espéie, entre órgãos e teidos um mesm plnt e té entre diferentes omprtimentos um élul (Ashrf & Hrris, 24). Reentemente, Silveir et l. (29) oservrm que os íons N + e Cl são os solutos mis importntes no justmento osmótio folhs e rízes Atriplex nummulri, e que K + tem su ontriuição diminuíd intensmente pel slinid. Entre os ompostos orgânios, os nitrogendos minoáidos, inlusive prolin e ompostos quternários mônio, entre eles gliin etín e os poli hidroxílios (roidrtos e poliáloois) são os solutos mis omumente umuldos em plnts em ondições estresse (Ashrf & Hrris, 24). O úmulo minoáidos e roidrtos solúveis tem sido estuddo intensmente em plnts em ondições estresse slino (Azevedo Neto et l., 24), pois são os solutos orgânios mior ontriuição pr o potenil osmótio. O ojetivo ste trlho foi vlir o úmulo solutos orgânios e inorgânios e sus respetivs ontriuições pr o justmento osmótio em folhs pinhão-mnso, em diferentes onentrções NCl. Mteril e Métodos O experimento foi onduzido em s vegetção, no Deprtmento Bioquími e Biologi Moleulr, d Universid Ferl do Cerá, em Fortlez, CE (3 44'S e 38 33'W). O lim lol é do tipo AW, ordo om lssifição Köppen. O período experimentl foi mrço ril 28. As ondições mientis no interior d s vegetção form: fotoperíodo 12 hors, tempertur médi mínim 24 C, tempertur máxim 36 C, tempertur médi diári 28 C, umid reltiv do r médi 65% e rdição fotossintetimente tiv máxim médi proximdmente 7 µmol m 2 s 1. Form utilizds sementes pinhão-mnso (Jtroph urs L.) forneids pelo Instituto Fzend Tmnduá, São João do Bonfim, PB. Sementes previmente seleionds por tmnho e peso form germinds em rei, e s plântuls form mntids por oito dis, té posterior trnsferêni pr vsos 2 L, om solução Hoglnd & Arnon (195) diluíd ¼ n primeir semn e ½ n segund semn, om ph 6, justdo d dois dis om NOH,1 mol L -1 ou HCl,1 mol L -1. N tereir semn, iniirm-se os trtmentos om NCl por meio d dição diári 25 mmol L -1 té tingir s onentrções 25, 5, 75 e 1 mmol L -1, no qurto di. Em seguid, s plnts permneerm por mis 11 dis em exposição os trtmentos NCl. As plnts ultivds n usêni NCl form onsirds omo ontrole. O linemento experimentl foi inteirmente sulizdo, om ino trtmentos, 25, 5, 75 e 1 mmol L -1 NCl e qutro repetições. A prel experimentl foi representd por um vso om um plnt, e o totl foi 2 prels experimentis. Os resultdos form sumetidos à nálise vriâni, e s médis form omprds pelo teste Tukey (p<,5). Após olet, foi feit pesgem d mtéri fres ds folhs que form, posteriormente, trnsferids pr segem em estuf om irulção r 75 C, por 48 hors. Após esse período, foi termind mss mtéri se. Pr terminção do onteúdo reltivo águ (CRA), form oletdos 3 disos folires 1 m, dos quis foi termind mss mtéri fres (MF1). Os disos folires form trnsferidos pr pls Petri om águ stild e ixdos sore um nd por 6 hors. A seguir, os disos form removidos e olodos entre folhs ppel filtro, pressiondos pr eliminção do exesso águ e, em seguid, form pesdos novmente (MF2). Logo pós, os disos form olodos em sos Pesq. grope. rs., Brsíli, v.44, n.5, p.xxxx-xxxx, mio 29

3 Contriuição solutos orgânios e inorgânios 3 ppel e postos em estuf 75ºC por 48 hors. Foi, então, termind mss mtéri se do mteril (MS). O onteúdo reltivo águ foi luldo pel equção: CRA = 1[(MF1 MS)/(MF2 MS)], e suulêni folir (SF) pel equção: SF = MF1/A, em que A represent áre 3 disos. Pr terminção d osmollid totl do teido folir, form oletds folhs do terço médio d prte ére d plnt, que form merds em lmofriz om pistilo. A seiv otid do teido foi filtrd e entrifugd 1. g por 1 min 4ºC. Um líquot 1 µl do sorendnte foi utilizd pr terminção d osmollid do teido, om um osmômetro pressão vpor Vpro 552 (Wesor, In., Logn, UT, USA). Os vlores otidos em milimoles por quilogrm form onvertidos em potenil osmótio, por meio d equção Vn't Hoff, om fórmul: 1 mmol kg 1 = (mosmol kg 1 ) x 2,58 x 1 3. O justmento osmótio foi estimdo pel diferenç no potenil osmótio entre plnts om e sem estresse. Os solutos inorgânios e os orgânios form extrídos teidos folires liofilizdos, previmente ongeldos em N 2 líquido. Amostrs pulverizds form trnsferids pr tuos hermetimente fehdos, n presenç águ ionizd, e olodos em nho mri 1ºC por 1 hor. Os extrtos form filtrdos e rmzendos em freezer 2ºC. Os onteúdos sódio e potássio form termindos por fotometri hm, e o onteúdo loreto, pel titulção om AgNO 3. Os teores nitrto form termindos segundo método Ctldo et l. (1975). A terminção dos teores çúres solúveis totis foi relizd pelo método Duois et l. (1956). Os teores minoáidos livres totis e gliin etín form termindos segundo Silveir et l. (29), s onentrções prolin, segundo método Silveir et l. (23). Tods s onentrções solutos form expresss em milimoles por quilogrm águ no teido, pós orreção d umid (Silveir et l., 29). A ontriuição d soluto pr o potenil osmótio foi estimd omo perentgem d osmollid, por meio d seguinte relção: onteúdo do soluto (mmol do soluto kg 1 águ no teido)/osmollid (mmol kg 1 do solvente) x 1. Resultdos e Disussão O estresse slino rretou résimo signifitivo no resimento folir, em plnts jovens pinhãomnso, pós 15 dis trtmento. Mesmo n onentrção mis ix NCl (25 mmol L -1 ), mss mtéri se sofreu um redução proximdmente 25%, em omprção om o ontrole (Figur 1 A). Entre os trtmentos om 5, 75 e 1 mmol L -1 NCl, não houve diferençs signifitivs. Ess redução foi ompnhd por intensos sintoms visuis toxiid usdos pelo estresse slino, rterizdos por lorose seguid nerose, iniilmente em áres lolizds ds folhs om progressiv expnsão, em onsequêni d dose NCl e do tempo exposição. Apesr dos efeitos tóxios d slinid sore s folhs pinhão-mnso, os indidores estdo hídrio, onteúdo reltivo águ (CRA) e suulêni folir não diminuírm n presenç do sl. Ao ontrário, nos trtmentos om 75 e 1 mmol L -1 NCl, houve umento signifitivo sss vriáveis, em relção o ontrole (Figur 1 B e C). Portnto, o estresse slino não fetou negtivmente o gru hidrtção ds folhs, e o exesso íons umuldos ontriuiu pr retenção águ no teido. O umento nos vlores d suulêni folir e no onteúdo reltivo águ induzido pelo NCl são inditivos ter oorrido um efetivo justmento osmótio em plnts om estresse, onforme oservdo por Mrtínez et l. (24). Os efeitos d slinid sore o potenil osmótio estão presentdos n Figur1 D, em que se oserv que esse prâmetro foi sistemtimente reduzido em plnts trtds om NCl. A vrição foi,84 ( mmol L -1 ) 2,5 MP em 1 mmol L -1 NCl. Vários utores reltm que redução do potenil osmótio folir, em plnts lenhoss sumetids à slinid, tem omo prinipl us mior sorção dos íons N + e Cl (Ottow et l., 25; Silveir et l., 29). Os onteúdos N + e Cl form signifitivmente miores em folhs exposts o sl em omprção o ontrole. Os umentos oorrerm prtir d onentrção 25 mmol L -1 e presentrm tendêni estilizção prtir 5 mmol L -1 (Figur 2 A e B). O onteúdo N + n onentrção mis elevd sl tingiu proximdmente 373 mmol L -1 (express n se águ no teido), er qutro vezes onentrção N + n solução nutritiv, enqunto som ds onentrções N + e Cl ns folhs, nesse mesmo trtmento, lnçou 52 mmol L -1, vlor proximdmente ino vezes mior do que onentrção extern n solução. Pesq. grope. rs., Brsíli, v.44, n.5, p.xxxx-xxxx, mio 29

4 4 E.N. d Silv et l. Isso indi que ess espéie não possui menismos efiientes redistriuição e exlusão N + e Cl pr tur n redução do exesso íons slinos, umuldos n prte ére plnts so slinid (Grí Sánhes et l., 22). Os íons N + e Cl ontriuírm om proximdmente 17 e 4%, respetivmente, pr o justmento osmótio ds plnts pinhão-mnso não trtds om NCl, enqunto s trtds presentrm ontriuições médis 52 e 2%, respetivmente (Tel 1). Esses ddos mostrm que os próprios íons slinos são, quntittivmente, os solutos mis importntes pr o justmento osmótio folhs pinhão-mnso sumetido à slinid. Esse tipo respost oorre frequentemente em gliófits (Ottow et l., 25) e em hlófits sumetids o estresse slino (Silveir et l., 29). 1, A 1 B Mss mtéri se (g por plnt),8,6,4 CRA (%) 8 6 4,2 2, -1 NCl (mmol L) -1 NCl (mmol L) 6 45 C, NCl (mm) D Suulêni folir (mg H 2 O m) 3 15 Po ten i l os mó tio (M ) P -,5-1, -1,5 d -2, -1 NCl (mmol L) -2,5 Figur 1. Mss mtéri se (A), onteúdo reltivo águ (B), suulêni folir (C) e potenil osmótio (D) em folhs pinhão-mnso, exposts diferentes onentrções NCl durnte 15 dis. Trtmentos om letrs iguis não diferem entre si 5% proilid, pelo teste Tukey Pesq. grope. rs., Brsíli, v.44, n.5, p.xxxx-xxxx, mio 29

5 Contriuição solutos orgânios e inorgânios 5 Os onteúdos K + e NO 3 ns folhs form signifitivmente menores em plnts exposts o sl em omprção às do ontrole (Figur 2 C e D). Esss reduções form signifitivs prtir d dose 25 mmol L -1 e presentrm tendêni à estilizção prtir d dose 5 mmol L -1. N onentrção mis elevd sl, s reduções K + e NO 3 form 89 e 37%, respetivmente. Diminuição n onentrção K + ns folhs om o umento d slinid tmém foi enontrd em milho por Azevedo Neto et l. (24), enqunto Meloni et l. (24) oservrm diminuições nos teores nitrto em plnts lgro so estresse slino. Isso monstr que reduções nos onteúdos NO 3 e K + vem estr relionds o ntgonismo por Cl e N +, durnte sorção (White & Brodley, 21). A B N + (mmol kg -1 águ no teido) d Cl - (mmol kg -1 águ no teido) d NCl mmol L -1 NCl mmol L C 2 D K + (mmol kg -1 águ no teido) NO 3 - (mmol kg -1 águ no teido) NCl mmol L -1 NCl mmol L -1 Figur 2. Conteúdos sódio (A), potássio (B), loreto (C) e nitrto (D), em folhs pinhão-mnso, exposts diferentes onentrções NCl durnte 15 dis. Trtmentos om letrs iguis não diferem entre si 5% proilid, pelo teste Tukey. Pesq. grope. rs., Brsíli, v.44, n.5, p.xxxx-xxxx, mio 29

6 6 E.N. d Silv et l. A redução intens nos onteúdos K +, usd pel slinid do NCl, verá ter séris implições no justmento osmótio do itosol e orgnels folhs pinhão-mnso. De fto, ns plnts ontrole, esse soluto mostrou ontriuição proximdmente 5% no justmento osmótio, enqunto ns plnts trtds om 1 mmol L -1 NCl, ess ontriuição foi pens 5% (Tel 1). Esse tipo efeito é oservdo em outrs gliófits (Lerd et l., 23) e em pinhãomnso, ms não om ess intensid. N miori ds espéies, redução no onteúdo K + usdo pelo NCl é muito mis intens ns rízes do que ns folhs (Ferreir Silv et l., 28), enqunto ns hlófits do gênero Atriplex esse efeito oorre nos dois órgãos (Silveir et l., 29). Adiionlmente, ontriuição do nitrto, pr o potenil osmótio folir plnts pinhão-mnso, tmém foi reduzid pel slinid que vriou 4 1,5% (Tel 1). Os onteúdos minoáidos livres totis em plnts om estresse, em omprção às plnts ontrole, permneerm prtimente inlterdos té onentrção 5 mmol L -1 NCl; todvi, nos níveis 75 e 1 mmol L -1, houve umento signifitivo 28 e 52%, respetivmente (Figur 3 A), usdo provvelmente pel grdção ou redução n síntese protéi, já que oorreu qued nos níveis proteíns totis. Ddos semelhntes form otidos por Lerd et l. (23), em plnts sorgo forrgeiro, e por Silveir et l. (23), em plnts jueiro exposts 1 mmol L -1 NCl. Ns plnts ontrole pinhão-mnso, os minoáidos livres totis mostrrm ontriuição reltiv proximdmente 8% pr o justmento osmótio, enqunto ns plnts om estresse ontriuição médi iu pr er 6% (Tel 2). Se os minoáidos livres estão lolizdos priniplmente no itosol e orgnels e onentrção ness frção elulr po ser té z vezes mior em omprção àquel Tel 1. Contriuição reltiv (%) solutos inorgânios, n osmollid totl ds folhs plnts pinhãomnso, exposts diferentes onentrções NCl durnte 15 dis. NCl (mmol L -1 ) N + K + Cl - - NO 3 17,4 5,54 3,79 4, ,57 17,1 14,15 2,7 5 54,73 7,92 18,78 1, ,64 5,46 23,38 1,6 1 5,8 5,3 23,22 1,49 termind n frção elulr totl (Silveir et l., 29), po-se inferir que os minoáidos mostrm grn importâni no justmento osmótio folhs pinhão-mnso, sumetido ou não o estresse slino. O onteúdo prolin umentou grdtivmente té onentrção 75 mmol L -1 NCl e, no nível mis elevdo sl houve umento 94% em relção o ontrole. A speito sse umento ns plnts om estresse, ontriuição sse soluto omptível pr o potenil osmótio, em folhs pinhão-mnso, foi sprezível om vlor máximo,4% (Tel 2). Existe muit ontrovérsi sore o ppel osmótio efetivo d prolin, ns plnts sumetids o estresse slino, isto é, se su umulção seri simplesmente um orrêni distúrios metólios, no metolismo minoáidos e proteíns (Silveir et l., 23), ou ráter genétio dpttivo. No presente estudo, em rzão ds onentrções muito ixs tingids por esse minoáido, é mis provável que o umento n umulção tenh sido induzido mis pelos dnos usds pelo NCl (Silveir et l., 29). Tem-se triuído prtiipção dos solutos orgânios umuldos em teidos plnts exposts slinid no justmento osmótio e n proteção estruturs elulres (Strnge, 24). Diversos estudos têm monstrdo que umulção solutos omptíveis, omo prolin e gliin etín, está reliond à resistêni estresses iótios, o que indi que esses solutos têm ppel n osmoproteção (Ashrf & Hrris, 24). No entnto, outros estudos têm indido que umulção solutos orgânios, em ondições mientis dverss, ve estr mis reliond distúrios metólios do que o justmento osmótio (Lutts et l., 1999). O onteúdo gliin etín não mostrou mudnçs signifitivs n omprção entre plnts ontrole e om estresse (Figur 3 D). Esse soluto ontriuiu om proximdmente 6%, no justmento osmótio ds plnts não trtds, e em médi om 4% ns plnts trtds om NCl (Tel 2). Como gliin etín está situd priniplmente no itosol e loroplstos, que oupm volume 5 1% do volume elulr, su onentrção po estr suestimd em relção às frções enontrds pr esse soluto, e po ser té z vezes mior do que os vlores indidos n Figur 3 D. (Silveir et l., 29). Assim, n dose mis elevd NCl, gliin etín po tingir Pesq. grope. rs., Brsíli, v.44, n.5, p.xxxx-xxxx, mio 29

7 Contriuição solutos orgânios e inorgânios 7 onentrção 28 mmol L -1 n se águ teido o que orrespon proximdmente 28 mmol kg 1. Ess onentrção é sufiiente pr que esse soluto exerç efeitos osmótios e protetores ns éluls folhs pinhão-mnso, omo já oservdo em outrs espéies umuldors gliin etín. É provável que folhs pinhão-mnso utilizem esse soluto omptível protetor mneir onstitutiv, pr uxilir o justmento osmótio itosol e orgnels (espeilmente loroplstos), lém d proteção estruturs elulres, omo memrns (Skmoto & Murt, 22). O onteúdo çúres solúveis presentou ligeiro résimo om imposição do trtmento slino (Figur 3 C). Esses solutos ontriuírm om proximdmente 1% do justmento osmótio 5 A,35 B AA livres totis (mmol kg -1 águ no teido) Prolin (mmol kg -1 águ no teido),28,21,14,7 d d, NCl mmol L -1 NCl mmol L -1 A çúres solúveis (mmol kg -1 águ no teido) C Gliin-etín (mmol kg -1 águ no teido) D NCl mmol L -1 NCl mmol L -1 Figur 3. Conteúdos minoáidos livres totis (A), prolin (B), çúres solúveis (C) e gliin etín (D), em folhs pinhão-mnso, exposts diferentes onentrções NCl durnte 15 dis. Trtmentos om letrs iguis não diferem entre si 5% proilid, pelo teste Tukey. Pesq. grope. rs., Brsíli, v.44, n.5, p.xxxx-xxxx, mio 29

8 8 E.N. d Silv et l. ds plnts não trtds e, em médi, om 5,5% ns plnts trtds om NCl (Tel 2). Resultdos semelhntes form enontrdos em lones jueiro por Ferreir Silv et l. (28), que onluírm que o ppel sse soluto orgânio n osmorregulção foi pouo expressivo. Diferentemente, Lerd et l. (23) oservrm résimos nos teores çúr em plnts sorgo forrgeiro sumetids o estresse slino, o que terminou um ppel mis efetivo pr o justmento osmótio e resimento sss plnts. Segundo Sánhes et l. (1998), não é possível ser rel ontriuição çúres no justmento osmótio durnte o estresse slino, sem o onheimento d proporção entre monossríos, dissríos e oligossríos. A redução no onteúdo çúres solúveis, ssim omo n su ontriuição reltiv no potenil osmótio em folhs pinhão-mnso, em ondições slinid, ve estr reliond à qued n fotossíntese ou mesmo à mior tx migrção vi floem pr outrs prtes d plnt (Tiz & Zeigher, 24). No tonte à ontriuição reltiv dos solutos inorgânios e orgânios pr o justmento osmótio, mior ontriuição reltiv N + e Cl em folhs plnts estressds são indidores que o pinhãomnso possui lgums rterístis semelhntes espéies hlófits que exiem grn viz por íons slinos (Silveir et l., 29). A ontriuição exessiv dos íons slinos é indição que o pinhão-mnso se just osmotimente onentrções elevds NCl, simente pelo uso do sódio e do loreto, priniplmente o N +. Estes resultdos orroorm os Alrón et l. (1993), que oservrm em lgums espéies tomte não domestids, exposts à slinid por período longo, um justmento osmótio quse exlusivmente à ust dos íons sódio e loreto. Ao ontrário dos íons slinos (N + e Cl ), o potássio se Tel 2. Contriuição reltiv (%) solutos orgânios, n osmollid totl ds folhs plnts pinhão-mnso, exposts diferentes onentrções NCl durnte 15 dis. NCl (mmol L -1 ) AA totis (1) Prolin Açúres solúveis Gliin etín 7,92,5 1,7 5, ,59,4 6,45 4,7 5 6,5,3 5,73 3,7 75 5,69,3 4,93 3,93 1 5,58,4 4,6 3,67 (1) Aminoáidos livres totis. rterizou por presentr ix ontriuição reltiv pr o justmento osmótio, em folhs pinhão-mnso sumetids à elevds slinid. Em onentrções lts N +, sorção K + é iniid por meio um trnsportdor om finid lt K + N +, e esse trnsportdor oper omo um sistem sorção pr N + (Tiz & Zeigher, 24). Esses resultdos orroorm os Pt et l. (28), que oservrm em n çúr um ontriuição pouo efetiv do K +, no justmento osmótio em ondições lt slinid. Emor o potássio sempenhe importnte ppel no justmento osmótio em espéies gliófits, plnts pinhão-mnso utilizrm intensmente esse íon pr se justr osmotimente n usêni ou em ixs onentrções NCl. Dos solutos orgânios estuddos no presente trlho, somente frção minoáidos livres e prolin tiverm seus onteúdos umentdos ns onentrções mis elevds NCl, em proporção im dquel oservd n mss mtéri se ds folhs. Isso indi que os minoáidos livres totis, inlusive prolin, tiverm sus sínteses umentds ou sus utilizções metólis diminuíds. Entretnto, em termos quntittivos, pr o justmento osmótio, prtiipção prolin mostr menor importâni, qundo omprd à gliin etín, pesr esse último soluto não ter su umulção umentd por efeito do estresse slino. Conlusões 1. O pinhão-mnso é pz se justr osmotimente em presenç slinid, por redução intens no potenil osmótio e umento do estdo hídrio ds folhs em onentrções elevds NCl. 2. Os íons slinos N + e Cl ontriuem pr miori do justmento osmótio, e ontriuição do K + é diminuíd intensmente pelo NCl. 3. Aminoáidos livres e çúres solúveis ontriuem semelhntemente pr o justmento osmótio ds plnts om estresse. 4. A gliin etín é mis importnte quntittivmente pr o justmento osmótio folhs pinhão-mnso, tnto n usêni qunto n presenç diferentes onentrções NCl n solução nutritiv. Pesq. grope. rs., Brsíli, v.44, n.5, p.xxxx-xxxx, mio 29

9 Contriuição solutos orgânios e inorgânios 9 Agrimento À Coornção Aperfeiçomento Pessol Nível Superior, Conselho Nionl Desenvolvimento Científio e Tenológio, e Fundção Cerense Apoio o Desenvolvimento Científio e Tenológio, pelo uxílio finneiro e olss onedids; o Instituto Fzend Tmnduá, São João do Bonfim PB, pel onessão sementes seleionds pinhãomnso. Referênis ALARCÓN, J.J.; SANCHEZ BLANCO, M.J.; BOLARÍN, M.C.; TORRECILLAS, A. Wter reltions nd osmoti djustment in Lyopersion esulentum nd L. pennellii during short term slt exposure nd reovery. Physiologi Plntrum, v.89, p , ASHRAF, M.; HARRIS, P.J.C. Potentil iohemil inditors of slinity tolerne in plnts. Plnt Siene, v.166, p.3 16, 24. AZEVEDO NETO, A.D. ; PRISCO, J.T.; ENÉAS FILHO, J.; LACERDA, C.F. ; SILVA, J.V.; COSTA, P.H.A. d; GOMES FILHO, E. Effets of slt stress on plnt growth, stomtl response nd solute umultion of different mize genotypes. Revist Brsileir Fisiologi Vegetl, v.16, p.31 38, 24. CATALDO, D.A.; HAROON, M.; SCHRADER, L.E.; YOUNGS, V.L. Rpid olorimetri termintion of nitrte in plnt tissue y nitrtion of sliyli id. Communitions in Soil Siene nd Plnt Anlysis, v.6, p.71 8, DUBOIS, M.; GILLES, K.A.; HAMILTON, J.K.; REBERS, P.A.; SMITH, F. Colorimetri method for termintion of sugrs nd relted sustnes. Anlytil Chemistry, v.28, p , FERREIRA SILVA, S.L.; SILVEIRA, J.A.G.; VOIGT, E.L.; SOARES, L.S.P.; VIÉGAS, R.A. Chnges in physiologil inditors ssoited with slt tolerne in two ontrsting shew rootstoks. Revist Brsileir Fisiologi Vegetl, v.2, p.51 59, 28. GARCÍA SÁNCHEZ, F.; JIFON, J.L.; CARVAJAL, M.; SYVERTSEN, J.P. Gs exhnge, hlorophyll nd nutrient ontents in reltion to N + nd Cl umultion in 'Sunurst' mndrin grfted on different rootstoks. Plnt Siene, v.162, p , 22. HOAGLAND, D.R.; ARNON, D.I. The wter ulture method for growing plnts without soil. Berkeley: University of Cliforni, 195. (Cirulr, 347). LACERDA, C.F. ; CAMBRAIA, J.; OLIVA, M.A.; RUIZ, H.A.; PRISCO, J.P. Solute umultion nd distriution during shoot nd lef velopment in two sorghum genotypes unr slt stress. Environmentl nd Experimentl Botny, v.49, p.17 12, 23. LUTTS, S.; MAJERUS, V.; KINET, J.M. NCl effets on proline metolism in rie (Oryz stiv) seedlings. Physiologi Plntrum, v.15, p , MARTÍNEZ, J.P.; LUTTS, S.; SCHANCK, A.; BAJJI, M.; KINET, J.M. Is osmoti djustment required for wter stress resistne in the Mediterrnen shru Atriplex hlimus L.? Journl of Plnt Physiology, v.161, p , 24. MELONI, D.A.; GULOTTA, M.R.; MARTÍNEZ, C.A.; OLIVA, M.A. The effets of slt stress on growth, nitrte redution nd proline nd glyine etine umultion in Prosopis l. Revist Brsileir Fisiologi Vegetl, v.16, p.39 46, 24. OTTOW, E.A.; BRINKER, M.; TEICHMANN, T.; FRITZ, E.; KAISER, W.; BROSCHÉ, M.; KANGASJÄRVI, J.; JIANG, X.; POLLE, A. Populus euphrti displys poplsti sodium umultion, osmoti djustment y reses in lium nd solule rohydrtes, nd velops lef suulene unr slt stress. Plnt Physiology, v.139, p , 25. PATADE, V.Y.; SUPRASANNA, P.; BAPAT, V.A. Effets of slt stress in reltion to osmoti djustment on sugrne (Shrum offiinrum L.) llus ultures. Plnt Growth Regultion, v.55, p , 28. SAKAMOTO, A.; MURATA, N. The role of glyine etine in the protetion of plnts from stress: lues from trnsgeni plnts. Plnt Cell Environment, v.25, p , 22. SÁNCHEZ, F.J.; MANZANARES, M.; ANDRES, E.F. ; TENÓRIO, J.L.; AYERBE, L. Turgor mintenne, osmoti djustment nd solule sugr nd proline umultion in 49 pe ultivrs in response to wter stress. Field Crops Reserh, v.59, p , SATURNINO, H.M.; PACHECO, D.D.; KAKIDA, J.; TOMINAGA, N.; GONÇALVES, N.P. Cultur do pinhão-mnso (Jtroph urs L.). Informe Agropeuário, v.26, p.44 78, 25. SILVEIRA, J.A.G.; ARAÚJO, S.A.M.; LIMA, J.P.M.S.; VIÉGAS, R.A. Roots nd leves disply ontrsting osmoti djustment mehnisms in response to NCl-slinity in Atriplex nummulri. Environmentl nd Experimentl Botny, v.66, p.1 8, 29. SILVEIRA, J.A.G.; VIÉGAS, R.D.; ROCHA, I.M.A. d; MOREIRA, A.C.D.M.; MOREIRA, R.D.; OLIVEIRA, J.T.A. Proline umultion nd glutmine synthetse tivity re inresed y slt indued proteolysis in shew leves. Journl of Plnt Physiology, v.16, p , 23. STRANGE, K. Cellulr volume homeostsis. Advnes in physiology edution, v.28, p , 24. TAIZ, L.; ZEIGHER, E. Plnt physiology. 3.ed. Porto Alegre: ARTMED, p. WHITE, P.J.; BROADLEY, M.R. Chlori in soils nd its uptke nd movement within the plnt: review. Annls of Botny, v.88, p , 21. Reeido em 8 zemro 28 e provdo em 3 ril 28 Pesq. grope. rs., Brsíli, v.44, n.5, p.xxxx-xxxx, mio 29