Na aula de hoje continuarei a tratar dos polissacarídeos. Boa aula!

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1 Aula: 07 Temática: Funções dos polissacarídeos Na aula de hoje continuarei a tratar dos polissacarídeos. Boa aula! - Polissacarídeos estruturais: Muitos polissacarídeos servem primariamente como elementos estruturais nas paredes e nos envoltórios celulares, nos espaços intercelulares e no tecido conjuntivo, onde eles dão forma, elasticidade ou rigidez aos tecidos vegetais e animais, bem como proteção e suporte aos organismos unicelulares. Os polissacarídeos também são encontrados como os compostos orgânicos mais importantes dos exoesqueletos (esqueleto externo) de muitos invertebrados. A quitina é um polissacarídeo que contém nitrogênio na molécula. É responsável pelo esqueleto externo dos artrópodes (insetos, aranhas, crustáceos etc.), aparecendo também em cogumelos. Existem polissacarídeos nitrogenados, como o ácido hialurônico, que funciona como uma espécie de cimento entre as células epiteliais, conferindo maior aderência entre elas. As paredes e os envoltórios celulares são importantes, não apenas na manutenção da estrutura dos tecidos, mas também possuem importantes locais de reconhecimento célula-célula específicos e na morfogênese dos tecidos e órgãos. Examinaremos os polissacarídeos estruturais no contexto da organização molecular das paredes e dos envoltórios celulares. - Paredes celulares dos vegetais: O polissacarídeo que constitui as paredes celulares das células vegetais é a celulose. As células dos vegetais devem ser capazes de resistir à grande diferença de pressão osmótica entre os compartimentos dos fluidos extracelular e intracelular, elas necessitam de paredes celulares rígidas, para impedir o intumescimento. Nos vegetais e nas árvores de grande porte, as paredes celulares precisam não apenas contribuir para a força física ou rigidez dos tecidos do caule, das folhas e da raiz, mas também precisam ser capazes de sustentar grandes pesos. A celulose é o

2 principal constituinte da madeira e, por conseguinte, do papel, o algodão que possui quase 100% de celulose pura. As enzimas capazes de hidrolisar a celulose não são secretadas no trato digestivo da maioria dos mamíferos, assim, esses animais não podem utilizar a celulose como nutriente. Quando um animal ingere dissacarídeos ou polissacarídeos, seu sistema digestório tem a tarefa de transformá-los em monossacarídeos através da hidrólise, sem que ocorra a absorção. Entretanto os ruminantes como a vaca, são uma exceção, pois eles podem utilizar a celulose como alimento. Isso se deve a microrganismos presentes no trato digestivo, mais especificamente no rúmen, que sintetizam celulases (enzimas que hidrolisam celulose). Da mesma forma os cupins conseguem digerir a madeira. - Paredes celulares bacterianas: Os peptídeoglicanos são os principais polissacarídeos que compõem a estrutura das paredes celulares de bactérias. Bactérias possuem uma elevada pressão osmótica interna e estão freqüentemente expostas a um meio ambiente externo completamente variável, precisando de uma parede celular rígida para evitar ruptura de sua membrana celular. Assim, as paredes celulares de bactérias são rígidas, porosas (para que haja a entrada de substâncias necessária e saída de resíduos), de estrutura semelhante a uma caixa que fornece proteção física à célula (fig. 1). Fig. 1 Figura esquemática de uma célula bacteriana (Escherichia coli).

3 A estrutura e a biossíntese das paredes celulares bacterianas têm sido intensivamente estudadas, pois elas contêm antígenos específicos úteis no diagnóstico das doenças infecciosas, e também porque a biossíntese das paredes celulares bacterianas é inibida pela penicilina e por outros antibióticos de utilidade na medicina. As bactérias são classicamente divididas em organismos Gram-positivos e Gram-negativos, de acordo com suas reações à coloração chamada de Gram. A coloração de Gram é um procedimento em que as células são tratadas sucessivamente com o corante cristal-violeta e com iodo, sendo posteriormente descoradas e tratadas com safranina. Nas células Grampositivas, as paredes contêm bem poucos lipídeos, enquanto que, nas células Gram-negativas, as paredes são ricas em lipídeos. As paredes celulares Gram-positivas e Gram-negativas possuem uma característica molecular em comum: em ambas o envoltório estrutural rígido consiste em cadeias polissacarídicas paralelas ligadas covalentemente por cadeias peptídicas cruzadas, cuja armação abrange 50 0 /o ou mais do peso da parede celular. Essa armação covalentemente ligada à parede celular pode ser considerada, na realidade como uma única molécula gigante denominada peptidoglicano ou mureína (do latim murus = muro). A unidade básica repetitiva na estrutura do peptidioglícano é o muropeptídeo que é um dissacarídeo. Além da mureína, as paredes celulares bacterianas contêm inúmeros polímeros assessórios, que variam entre as diferentes espécies de bactérias. Existem 3 tipos de polímeros assessórios: ácidos tecóicos, polissacarídeos e polipeptídeos (proteínas). Em bactérias Gram-positivas (fig. 2), o ácido tecóico representa cerca de 20 a 40% do peso seco da parede celular. É formado por cadeias poliméricas de moléculas de glicerol ou ribitol. As paredes de bactérias Gram-negativas são muito mais complexas (fig.3). Seus componentes acessórios consistem em polipeptídeos, lipoproteínas e

4 especialmente, um lipossacarídeo muito complexo de estrutura ainda pouco conhecida. Esse lipossacarídeo forma uma membrana lipídica externa e contribui para a complexa especificidade antigênica das células Gramnegativas. Pode-se imaginar a parede celular dos organismos Gram-positivos como sendo uma caixa quebradiça, rígida, semelhante à carapaça de um crustáceo, enquanto que a parede celular dos organismos Gram-negativos possui uma membrana externa rica em lipídeos, com a mureína, rígida, embaixo (próxima a membrana plasmática). Fig.2 Esquema de parede celular Gram-positiva. Fig. 3 - Esquema de parede celular Gram-negativa (modificado de Gladwin. & Trattler, 2002).

5 - Glicocálix (substância fundamental amorfa em tecidos animais): As células dos tecidos dos vertebrados não são envolvidas por paredes rígidas, presumivelmente por não requererem proteção contra as grandes mudanças na pressão osmótica externa. Contudo elas possuem um envoltório externo (glicocálix), que é, em alguns casos, comparável a uma parede celular. Tais camadas celulares são macias, flexíveis e possuem propriedades adesivas. Há ainda pouca informação a respeito de como os componentes do glicocálix estão arranjados na superfície externa da célula. Esse estudo torna-se muito importante uma vez que o glicocálix pode estar relacionado à rejeição de órgãos e a relação antígeno-anticorpo, pois possuem locais de reconhecimento célula-célula específicos (capacidade que estas células têm de se reconhecerem e se reassociarem em cultura de tecidos). - Mucopolissacarídeos ácidos: Os mucopolissacarídeos ácidos são um grupo de heteropolissacarídeos relacionados contendo, em geral, dois tipos de unidades monossacarídicas alternadas, das quais pelo menos uma possui um grupamento ácido, ou um grupamento carboxílico ou sulfúrico. Quando eles aparecem complexados com proteínas específicas, são denominadas mucinas ou mucoproteínas nessa classe de glicoproteínas o polissacarídeo abrange a maior parte do peso. As mucoproteínas são substâncias gelatinosas, viscosas, ou escorregadiças; algumas proporcionam lubrificação e outras agem como um cimento intracelular flexível. O mucopolissacarídeo ácido mais abundante é o ácido hialurônico, presente nos envoltórios celulares (glicocálix) e na substância fundamental amorfa extracelular dos tecidos conjuntivos dos vertebrados; também é abundante no fluido sinovial das articulações e no humor vítreo do globo ocular. - Glicoproteínas: Entre as diversas classes de proteínas conjugadas estão as glicoproteínas, as quais contêm grupos de carboidratos ligados covalentemente às cadeias polipeptídicas representando um grande grupo amplamente distribuído de importância biológica. Através de estudos mais detalhados, muitas proteínas que se pensava serem proteínas simples, isto é, contendo

6 apenas resíduos de aminoácidos, na realidade possuem grupos de carboidratos. As glicoproteínas que possuem um conteúdo muito elevado de carboidratos são denominadas proteoglicanos. As glicoproteínas são encontradas em todas as formas de vida. Nos vertebrados, as glicoproteínas são, na maioria, extracelulares. Entre as glicoproteínas de localização ou função extracelular estão as glicoproteínas do glicocálix, as glicoproteínas do sangue, as formas circulantes de alguns hormônios, os anticorpos, diversas enzimas digestivas secretadas no intestino, as mucoproteínas das secreções mucosas, e as glicoproteínas das membranas basais (extracelulares). Hoje estudamos as funções dos polissacarídeos e onde podem ser encontrados. Na próxima aula estudaremos o metabolismo dos carboidratos. Um forte abraço e até lá!