Modelagem de Nicho Ecológico e de Distribuição Potencial de Espécies

Transcrição

1 Modelagem de Nicho Ecológico e de Distribuição Potencial de Espécies Andrea Sánchez Tapia - doutoranda ENBT/JBRJ Felipe Sodré Barros mestrando ENBT/JBRJ Pesquisadora principal: Marinez Ferreira de Siqueira Núcleo de Computação Científica e Geoprocessamento Jardim Botânico do Rio de Janeiro JBRJ LNCC, 12 de fevereiro de 2015

2 Como podemos representar a distribuição de uma espécie? The Volcano Rabbit (Romerolagus diazii) Traditional biogeographic approaches Slide: Enrique Martinez_Meyer

3 Outra maneira de se aproximar da distribuição geográfica das espécies é realizando a modelagem de seu nicho ecológico Registros de ocorrência Algoritmos de modelagem (Bioclim, GLM, GAM, ANN, GARP, MaxEnt, etc.) Mapas de distribuição potencial Humidity Temperature..... Input data Product Modificado de Enrique Martinez_Meyer

4 O conceito de nicho ecológico O termo nicho apareceu primeiramente nos trabalhos de Grinnell (1917, 1924) cujo foco está na distribuição geográfica dos indivíduos de uma espécie como uma resposta às variáveis ambientais (temperatura, precipitação, elevação etc).

5 O conceito de nicho ecológico Elton (1927) muda o foco e coloca o nicho como um efeito da presença da espécie nas comunidades. A função ou posição de um organismo ou de uma população dentro de uma comunidade ecológica (Elton 1927). O foco está no papel da espécie dentro da cadeia trófica e suas relações com predadores e presas. Hutchinson

6 O conceito de nicho ecológico Hutchinson define nicho como a soma de todos os fatores ambientais que agem em um determinado organismo, definido como uma região no espaço hiper-dimensional (1944). Humidity Temperature In other words, the ecological niche of a species is the suite of environmental conditions under which it can maintain populations without immigration G. Evelyn Hutchinson

7 O conceito de nicho ecológico Hutchinson distingue o nicho fundamental e o nicho realizado (Hutchinson 1957). Nicho Fundamental Condições ambientais abióticas Nicho Realizado Nicho Fundamental modificado pela interação entre espécies. G. Evelyn Hutchinson

8 Relação entre nicho e distribuição geográfica Condições abióticas (A) Nicho fundamental Condições bióticas Nicho realizado Soberón y Peterson Biodiv Inf 2: 1-14

9 Relação entre nicho e distribuição geográfica Condições abióticas (A) Nicho fundamental Condições bióticas Nicho realizado As espécies ocupam o nicho realizado? Soberón y Peterson Biodiv Inf 2: 1-14

10 Relação entre nicho e distribuição geográfica Condições abióticas (A) Nicho fundamental Condições bióticas Nicho realizado A distribuição geográfica Áreas colonizáveis Soberón y Peterson Biodiv Inf 2: 1-14

11 O Diagrama BAM Condições abióticas (A) A B Condições bióticas M A distribuição geográfica Áreas colonizáveis Soberón y Peterson Biodiv Inf 2: 1-14

12 Distribuição geográfica Em escala global/continental, a distribuição das espécies está condicionada a variáveis climáticas e topográficas. Em uma escala regional, outros fatores passam a ser importantes (riqueza do solo, ph, granulometria, quantidade de água disponível, tipo de vegetação etc,) Em uma escala local, as interações entre espécies passam a ter importância na distribuição das espécies. Portanto, definir a escala no qual a distribuição está sendo analisada é de fundamental importância nos processos de modelagem.

13 Importância dos quatro tipos de fatores que afetam a distribuição das espécies através da escala espacial. Hortal et al., 2010).

14 Na prática Condições abióticas (A) A As condições bióticas são frequentemente ignoradas: Agem em escalas mais finas Ainda não são bem compreendidas O Ruido Eltoniano B M As áreas colonizáveis podem ser analisadas a posteriori ou fazer parte da pregunta inicial (ex. Invasões) Queremos conhecer a distribuição geográfica a partir de uma subamostra desta (a ocorrência conhecida)

15 Espaço geográfico vs espaço ecológico: A dualidade de Hutchinson Trabalhamos entre dois espaços: o geográfico (G) e o ecológico (E). Um nicho é uma parte de E e a distribuição geográfica uma parte de G. Slide: Enrique Martinez_Meyer

16 Modelagens em diferentes contextos (diferentes propósitos e diferentes escalas) devem utilizar dados bióticos e abióticos que representem ou influenciem a distribuição da espécie, para a escala de trabalho proposta.

17 O processo de modelagem + Potential distribution in the native region..... Humidity..... Temperature

18 Três premissas básicas da modelagem de nicho 1. Equilíbrio: É esperada uma relação de equilíbrio entre as espécies e as condições ambientais que ocupam. Uma espécie está em equilibrio com as se ela está ocorrendo em todas as áreas adequadas e estando ausente de todas as áreas não adequadas. 2. Suficiência amostral: Os registros de ocorrência da espécie representam uma amostra suficiente do espaço ambiental ocupado pela espécie. Limitações: poucos registros disponíveis, esforço de coleta limitado, baixa detectabilidade. 3. Conservação do nicho: a espécie mantém as caracterís?cas referentes a seu nicho ao longo do tempo e entre populações dis?ntas.

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20 Dados e para modelagem

21 Obtenção de dados e Principais redes de acesso a registros de coletas de espécies: Rede specieslink (dados do Brasil) coleções biológicas: botânicas, zoológicas e microbiológicas: hsp://splink.cria.org.br/ GBIF Global Biodiversity Informa?on Facility (dados mundiais) coleções biológicas: hsp://

22 Acessando dados bió?cos pelo R Usaremos a função 'gbif' do pacote DISMO para acessar o banco de dados de ocorrência de espécies do Global Biodiversity. Facility (GBIF)

23 Acessando dados bió?cos pelo R Adquirindo os dados da espécie Solanum acaule:

24 Qualidade dos dados Qualidade taxonômica: Nome correto? Sinônimos! A identificação foi feita por um especialista? Data de coleta/ultima atualização Qualidade de georeferenciamento Ponto (individuo coletado - gps) Área (fragmento de vegetação) Localidade (fazenda, UCs, bairro, estrada) Município

25 Qualidade dos dados λ λ Armazenamento e difusão; - Arredondamentos automáticos em planilhas; Manuseio dos dados; - As colunas estão corretamente identificadas? - Junção de dados de diferentes projetos, diferentes objetivos, diferentes precisões...

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27 Limpeza dos dados λ Processo de Validação; - Taxonômica λ λ O nome da espécie trabalhada está correto; Os registros identificados por sinônimos estão contemplados? - Geográfica λ λ λ Os registros de ocorrência possuem coordenadas? Possui informações que possam ajudar na identificação do local de coleta? Estão com o mesmo Sistema de Referência Cartográfica?

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29 Viés de coleta Efeito museu / Estradas / Rios Visualização das coletas no espaço geográfica/espacial? e2 Visualização das coletas no espaço ambiental Espaço geográfico Espaço ambiental e1 Realizar uma análise prévia do dados para verificar se as informações dos pontos de ocorrência estão bem distribuídas no espaço geográfico e ambiental gerando tabelas cruzando os pontos de ocorrência (lat, long) e as variáveis ambientais utilizadas (temp, prec, elev etc).

30 Obtenção de dados abióticos Repositórios de dados climáticos: Worldclim: Climond: IPCC: Dados topográficos: DEM 1km resolution USGS: gtopo30/hydro SRTM - Shuttle Radar Topographic Mission 90m ; Outros: Brasil 1Km

31 Aquisição dados abióticos pelo R Usaremos a função getdata() do pacote raster para fazer download dos dados abióticos dos principais projetos existentes: WorldClim, CMIP5, SRTM, GADM

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34 Escolha e qualidade de dados abióticos Dados abióticos (mapas temáticos) Verificar a procedência (metodologia e referências) Verificar se a resolução (espacial) e a escala (geográfica) são compatíveis com a pergunta. Verificar a especificidade ambiental da espécie. Para isso é importante utilizar o conhecimento da biologia/ ecologia da espécie, consultar o especialista no grupo e/ou aplicar técnicas (de PCA, por exemplo) para seleção de variáveis.

35 Análises Pré-modelagem Selecionar variáveis preditoras para evitar sobrestimar a explicação dos modelos usando preditores correlacionados. Verificar as informações ambientais correspondentes aos pontos de ocorrência para procurar possíveis vieses no espaço geográfico e ambiental.

36 Seleção de variáveis

37 Extração de variáveis ambientais nas ocorrências

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41 O procedimento de modelagem

42 Como sabemos se um modelo é bom? Ajustamos o modelo às ocorrências Vamos para o campo e buscamos novos registros: independência estatística. Perguntamos ao especialista na biogeografia da espécie modelada Ou fazemos uma partição dos dados em conjunto de treino (ajuste) e teste do modelo.

43 Como sabemos se um modelo é bom? Dividir os dados em conjuntos de teste e de treino: Gerar modelo com o conjunto de dados de treino Aplicar o modelo ao conjunto de teste para saber como ele predisse os pontos de teste. Quantificar os componentes de erro através de uma matriz de confusão soprepondo os pontos de teste ao modelo gerado pelo conjunto de treino

44 Várias metodologias de partição N = conjuntos treino E se houver viés por acaso? Repetir várias vezes! teste editado de Peterson & Martinez (2005)

45 Bootstrapping: reamostrar com substituição N = partições Treino 70 Teste 30 K-fold cross-validation: partição sem substituição N = partições de 20 Treino 80 Jacknife: k=n Treino 4 Teste 1 Teste 20

46 No pacote dismo de R group<- kfold(varfinal, 5)!! pres_train <- pequi[group!= 1, ]! pres_test <- pequi[group == 1, ]!! Precisamos de ausências também: Para avaliar o modelo (ele predisse bem as ausências?) Para ajustar alguns algoritmos! backg <- randompoints(vars, n=500)! group <- kfold(backg, 5)! backg_train <- backg[group!= 1, ]! backg_test <- backg[group == 1, ]!

47 O seguinte passo é fazer o modelo J

48 Algoritmos de modelagem Um dos primeiros algoritmos de modelagem: BioClim. Lembram do nicho ecológico?

49 Envelopes Bioclimáticos Para cada variável ambiental: média e o desvio padrão, valores máximo e mínimo. Cada pixel pode ser classificado como: Habitável: se todos os valores ambientais estiverem dentro do envelope calculado -> 1 Tolerável: se um ou mais valores ambientais estiverem fora do envelope da média e desvio padrão mas dentro dos limites máximo e mínimo ->0.5 Inabitável: se um ou mais valores associados estiverem fora dos valores limites máximos e mínimos das variáveis ambientais. ->0 (modelo categórico)

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51 Envelopes Bioclimáticos

52 Distância Ambiental Métrica mahalanobis Métrica euclidiana Métrica Gower - DOMAIN Distância ambiental mínima ponto a ponto Distância ambiental calculada para o centroide ambiental da distribuição

53 Modelos de ajuste estatístico Assumem ausências verdadeiras Média complexidade Bom ajuste em geral Boa transferibilidade Interpretação relativamente fácil: relações lineares

54 MaxEnt Segue o princípio de máxima entropia. Busca a distribuição mais uniforme possível que se ajuste às restrições (condições ambientais nos pontos de presença = 1) Altamente usado Boa performance Caixa preta até pouco tempo atrás

55 Modelos de aprendizagem de máquina GARP Gene?c Algorithm for Rule- set Produc?on Support vector machines (SVM) Redes neurais

56 Vamos usar BioClim J bc <- bioclim(varfinal, pres_train)! No espaço ecológico:! plot(bc)!

57 No espaço geográfico Os valores numéricos

58 Cortando modelos Como saber onde o modelo prediz presenças ou ausências se os outputs são coninuos? Precisamos cortar os modelos. Avaliar o modelo binário vendo como ele prediz o conjunto de teste Executar a linha de avaliação do modelo!! e <- evaluate( )!

59 Modelo contínuo Modelo binário Usa os pontos de teste para ver se o modelo predisse corretamente as presenças de teste. Usa as ausências de teste para ver se o modelo predisse corretamente as ausências de teste.

60 Cortando modelos Queremos que o modelo prediga corretamente onde a espécie está e onde a espécie não está. ausência (predita) presença (predita) registro de presença registro de ausência

61 ausência (predita) presença (predita) registro de presença registro de ausência Se a gente muda o limiar de corte estes valores mudam!

62 Sobrepredição vs. Omissão Distribuição potencial (prevista pela modelagem Distribuição conhecida da espécie Sobreprevisão Omissão

63 Sobrepredição vs. Omissão O erro de omissão é considerado um erro grave porque em teoria as presenças da espécie correspondem à verdade. Em contraposição, o erro de sobrepredição não é necessariamente um erro, pois não se conhecem todas as presenças: 1. A área pode ser adequada (parte de A) mas não ser colonizável (não parte de M). 2. O esforço de coleta pode ser insuficiente ou a espécie é indetectável (parte de A e de M) 3. A área pode ser não adequada (não faz parte de A).

64 Mudando o valor de corte Um modelo que prediz a área de estudo toda: não vai errar nenhuma presença de teste: zero omissão Vai errar muitas ausências: muita sobrepredição Um modelo muito ajustado aos pontos: Vai errar todas as presenças de teste: muita omissão não vai errar nenhuma ausência: zero sobrepredição Mas a gente prefere cometer sobrepredição!

65 100 Erro de omissão (% de pontos fora da área prevista pelo modelo ) Alta omissão Baixa sobreprevisão Baixa omissão e sobreprevisão Registros de ocorrência da espécie Zero de omissão Grande área se sobreprevisão Índice de sobreprevisão (% de área prevista como presente ) editado de Peterson & Martinez (2005)

66 plot(e, TPR )! TPR, true presence raco = sensibilidade plot(e, TNR )! TNR, true negacve raco = especificidade

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68 Diferentes thresholds 1. Minimum training presence (ou Lowest Presence Training = Presença Mínima) percentile training presence 3. Equal training sensitivity and specificity 4. Maximum training sensitivity plus specificity 5. Equal test sensitivity and specificity 6. Maximum test sensitivity plus specificity 7. Balance training omission, predicted area and threshold value 8. Equate entropy of thresholded and original distributions

69 AUC (cálculo da área sob a curva) A Curva ROC é obtida plotando-se a sensibilidade no eixo y e o valor 1-especificidade no eixo x. Quanto mais próximo de 1 for a área sob a curva, mais distante o resultado do modelo é da previsão aleatória, ou seja, melhor o desempenho do modelo.

70 AUC plot(e, AUC )! A pesar de ser muito utilizada no passado, hoje tem caído em desuso: Dá igual importância aos erros de omissão e comissão Varia com a prevalência da espécie, espécies mais especialistas têm AUC maiores porque acertar as ausências é fácil.

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72 Maximiza os acertos

73 Threshold que maximiza o TSS: , valor de TSS máximo:

74 Análises pós- modelagem Dependendo da pregunta inicial Consideração de variáveis que não entraram na modelagem: uso da terra, cobertura etc. Interações bió?cas Modelos mul?- espécie Projeção no tempo e no espaço O MNE não é o fim!

75 Ecological niche modeling across space Native region Humidity Potential distribution in the native region Temperature + Alternate region Potential distribution in the alternate region

76 Ecological niche modeling along time Present Humidity Potential distribution in the present Alternate climatic scenario (Past/Future) Temperature Potential distribution in the alternate temporal... scenario..

77 Resumindo... Passos de um projeto que involver MNE: 1. Definir a pergunta 2. Estabelecer a abrangência geográfica/ambiental do estudo 3. Verificar se a qualidade e a quantidade dos dados bióticos e abióticos são suficientes 4. Verificar se as qualidades (dados bióticos x dados abióticos) são compatíveis 5. Definir quais dados (bióticos e abióticos) serão usados 6. Escolher o(s) algoritmo(s) para modelagem 7. Fazer o desenho amostral do modelo para a avaliação