UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ

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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL EFEITO DE FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES E CONDICIONADOR DE SOLO NO CRESCIMENTO INICIAL DE TRÊS ESPÉCIES PIONEIRAS ARBÓREAS DA MATA ATLÂNTICA SANDRA DA SILVA PAES CARDOSO ILHÉUS BAHIA BRASIL Julho de 2008

2 SANDRA DA SILVA PAES CARDOSO EFEITO DE FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES E CONDICIONADOR DE SOLO NO CRESCIMENTO INICIAL DE TRÊS ESPÉCIES PIONEIRAS ARBÓREAS DA MATA ATLÂNTICA Dissertção presentd à Universidde Estdul de Snt Cruz, como prte ds exigêncis pr obtenção do título de Mestre em Produção Vegetl. Áre de concentrção: Solos e nutrição de plnts em mbiente tropicl úmido. ILHÉUS BAHIA BRASIL Junho de 2008 ii

3 C268 Crdoso, Sndr d Silv Pes. Efeito de fungos micorrízicos rbusculres e condiciondor de solo no crescimento inicil de três espécies pioneirs rbóres d Mt Atlântic / Sndr d Silv Pes Crdoso. Ilhéus, BA : UESC, ix, 46f. : il. Orientdor: Edurdo Gross. Dissertção (mestrdo) Universidde Estdul de Snt Cruz. Progrm de Pós-grdução em Produção Vegetl. Referêncis: f Árvores Identificção. 2. Solos Teor de compostos orgânicos. 3. Plnts e solo. 4. Micorriz. I. Título. CDD iii

4 SANDRA DA SILVA PAES CARDOSO EFEITO DE FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES E CONDICIONADOR DE SOLO NO CRESCIMENTO INICIAL DE TRÊS ESPÉCIES PIONEIRAS ARBÓREAS DA MATA ATLÂNTICA Dissertção presentd à Universidde Estdul de Snt Cruz, como prte ds exigêncis pr obtenção do título de Mestre em Produção Vegetl. Áre de concentrção: Solos e nutrição de plnts em mbiente tropicl úmido. Prof. Dr. José Olímpio de Souz Júnior Prof. Dr. Aldo Vilr Trindde (UESC) (EMBRAPA - Mndioc e Fruticultur Tropicl) Prof. Dr Edurdo Gross (UESC Orientdor) iv

5 Ao meu pi, Enio Brreto Pes Crdoso (in memorim) Dedico v

6 AGRADECIMENTOS Ao Edurdo Gross pel orientção, mizde e oportunidde de relizção desse trblho. À Coordenção de Aperfeiçomento de Pessol de Nível Superior - CAPES, pelo provimento de bols de mestrdo, sem qul seri difícil relizr est pesquis. À Fundção de Ampro à Pesquis do Estdo d Bhi - FAPESB, pelo poio finnceiro pr relizção deste trblho. Aos meus pis, Níve e Enio, pelo mor, crinho e poio incondicionl em tods s decisões tomds o longo de minh vid. Aos irmãos Lriss e Alexndre, pel fetividde e pelos definitivos nos de convivênci. Ao Alexndre de Almeid, compnheiro querido, sobretudo pel convivênci, crinho, prendizdo, poio e inúmeros uxílios o longo de todo o trblho. À Professor Elke Jurndy Brn Nogueir Crdoso, pel confinç, coorientção e oportunidde de relizção d prte experimentl do trblho. À Denise Mescolotti e Luis Fernndo Bldesin, técnicos do Lbortório de Microbiologi do Solo (Deprtmento de Ciênci do Solo ESALQ, USP) pelos inúmeros uxílios durnte prte experimentl do trblho, poio, mizde e convivênci. Agrdeço tmbém os pós-grdundos vinculdos o Lbortório de Microbiologi do Solo, em especil Rfel e Henrique, pelos momentos de descontrção, convivênci e pelos uxílios no experimento. vi

7 Aos migos e colegs do Progrm de Pós Grdução em Produção Vegetl, em especil Lucs Clzns, pel contribuição em prtes fundmentis do trblho e Ntáli Arntes pel mizde e convívio. Aos Professores do Progrm de Pós Grdução em Produção Vegetl, que diret ou indiretmente enriquecerm minh formção e contribuírm pr construção desse trblho. vii

8 ÍNDICE EXTRATO...ix ABSTRACT...x 1. INTRODUÇÃO REVISÃO BILIOGRÁFICA MATERIAL E MÉTODOS RESULTADOS E DISCUSSÃO Produção de mtéri sec Colonizção micorrízic e número de esporos Mcronutrientes Fósforo Nitrogênio Potássio, Cálcio, Mgnésio e Enxofre Micronutrientes Zinco, Cobre e Boro Mngnês e Ferro CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...42 viii

9 EXTRATO EFEITO DE FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES E CONDICIONADOR DE SOLO NO CRESCIMENTO INICIAL DE TRÊS ESPÉCIES PIONEIRAS ARBÓREAS DA MATA ATLÂNTICA CARDOSO 1, Sndr d Silv Pes; GROSS 2, Edurdo ( 1 Orientd, Produção Vegetl; 2 Professor Orientdor, Deprtmento de Ciêncis Agráris e Ambientis) A ssocição de Fungos Micorrízicos Arbusculres (FMAs) e lgums espécies rbóres d Mt Atlântic tem ppel importnte n resturção de áres degrds. Tl ssocição pode promover mior sobrevivênci em cmpo de muds de espécies rbóres, lém de ter ppel ecológico fundmentl n condução e mnutenção d biodiversidde d comunidde vegetl. Alido à prátic de inoculção de muds de rbóres por FMAs, o uso de composto orgânico pode beneficir o desenvolvimentos ds plnts, fvorecendo ssocição e umentndo o teor de nutrientes no solo. Com o objetivo de vlir os efeitos d inoculção de FMAs e uso de condiciondor de solo (composto orgânico) no crescimento inicil e nutrição de três espécies pioneirs rbóres d Mt Atlântic, Cythrexyllum myrinthum, Croton floribundus e Mimos bimucront, foi conduzido experimento em cs de vegetção durnte cinco meses. O experimento constou de qutro trtmentos: (i) inoculção com FMAs, (ii) dição de condiciondor de solo (iii) inoculção com FMAs e dição de condiciondor de solo (iv) trtmento controle isento de FMAs e condiciondor de solo. Form vlids s vriáveis produção de mtéri sec, percentgem de colonizção micorrízic, número de esporos no solo e teores de mcro e micronutrientes do tecido vegetl d prte ére ds plnts. C. myrinthum e C. floribundus presentrm umento de produção de biomss de 62,9% e 29,5%, respectivmente, pr o trtmento com FMA em relção o controle, enqunto, M. bimucront, presentou homogeneidde entre os trtmentos. O teor de P n prte ére umentou com inoculção e com uso do condiciondor de solo em 59%, 64% e 92,6% pr C. myrinthum, C. floribundus e M. bimucront, respectivmente, em relção o trtmento controle. Os teores de Cu, pr s três espécies, presentrm miores vlores nos trtmentos com FMAs e com FMAs e condiciondor de solo. O teor de Zn foi influencido pelos FMAs com umento de 25,53%, 43% e 43,9% pr C. myrinthum, C. floribundus e M. bimucront, em relção o controle. FMAs não tiverm influênci significtiv n quisição de Mn. O condiciondor de solo reduziu significtivmente disponibilidde de Mn pr s três espécies e influenciou negtivmente su quisição pels plnts. Em médi, os teores de Mn no tecido vegetl ds plnts nos trtmentos sem o condiciondor de solo form 2087%, 344% e 402% mis ltos pr C. myrinthum, C. floribundus e M. bimucront, respectivmente, que os trtmentos com condiciondor. O condiciondor de solo pesr de ter elevdo o teor de nutrientes no solo, cusou efeito negtivo em lgums vriáveis estudds, sendo, portnto, pouco recomenddo pr utilizção n produção de muds de espécies rbóres ntivs. A inoculção com FMAs é um prátic recomendável n produção de muds pr fins de resturção ou recuperção de áres degrdds. Plvrs-chve: árvores ntivs; condiciondor de solo; teor de nutrientes. ix

10 ABSTRACT EFFECT OF ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI AND SOIL CONDITIONING ON INITIAL GROWTH OF THREE ARBOREAL PIONEER SPECIES OF ATLANTIC FOREST CARDOSO 1, Sndr d Silv Pes; GROSS 2, Edurdo ( 1 Msc student, Produção Vegetl; 2 Advisor professor, Deprtmento de Ciêncis Agráris e Ambientis) Assocition between rbusculr mycorrhizl fungi (AMFs) nd some tree species from Atlntic Forest present importnt role on restortion of degrded res. This ssocition cn provide high survivl to plnt tree species, beyond importnt ecologicl role on conduct nd mintin the plnt community biodiversity. Concomitnt to tree seedling AMFs inocultion the use of orgnic compost cn fvor seedling development, improving the symbiosis nd nutrient rte on soil. With the im to evlute the AMFs inocultion effects nd soil conditioning (orgnic compost) use on initil growth nd nutrition of three rborel pioneer species of Atlntic Forest, Cythrexyllum myrinthum, Croton floribundus nd Mimos bimucront, n experiment ws crried out on greenhouse during five months. Four tretments were instlled: i) Amfs inocultion (fm), ii) soil conditioning ddiction (con), iii) AMFs inocultion nd soil conditioning ddiction (fm+con) nd iv) control without AMFs nd soil conditioning (test). Dry mtter production, mycorrhizl coloniztion percentge, number of spores nd mcro nd micronutrients content of shoot plnt tissue were evluted. C. myrinthum nd C. floribundus inoculted with AMFs presented biomss production 62,9% nd 29,5% higher, respectively, thn control, while M. bimucront, presented homogeneity mong tretments. Rte of P in shoot ugmented with inocultion nd soil conditioner bout 59%, 64% nd 92,6% to C. myrinthum, C. floribundus nd M. bimucront, respectively, in reltion of control. Rte of Cu, to the three species, presented higher vlues on AMFs inoculted nd inoculted plus soil conditioner tretments. Rte of Zn ws influenced by AMFs with 25,53%, 43% nd 43,9% to C. myrinthum, C. floribundus nd M. bimucront, higher vlues thn control. AMFs not influenced significntly on plnt Mn cquisition Soil conditioner reduced significntly the Mn vilbility to the three species nd negtively influenced its cquisition by plnts. Rtes of Mn in plnt tissue whithout soil conditioner ppliction were 2087%, 344% e 402% higher mis to C. myrinthum, C. floribundus nd M. bimucront, respectively, thn plnts of soil conditioner tretment.. Soil conditioner use ugmented nutrient content in soil nd cused negtive effects in some studied vribles, nd hs been wekly recommended to seedling production of ntive trees. AMFs inocultion is recommended prctice to the seedling with im to restortion or recupertion of degrded res. Keywords: Ntive trees; soil conditioning; nutrient conten x

11 1. INTRODUÇÃO A plicção de fungos micorrízicos rbusculres (FMAs), ssim como utilizção de outros microrgnismos benéficos do solo, fz prte de estrtégis de uso de métodos sustentáveis de mnejo de groecossistems e recuperção de mbientes degrddos. Muito já se tem pesquisdo e conhecido cerc dos efeitos d ssocição de FMAs e espécies vegetis. A mior quisição de fósforo (P) pels plnts, indicdo como principl benefício de tl simbiose, permite que sejm crids perspectivs de o uso e mnejo desses microrgnismos em áres degrdds e serem recuperds ou resturds. A ssocição de FMAs e lgums espécies rbóres d Mt Atlântic, já investigds por diversos pesquisdores, tem ppel importnte n resturção de áres degrds. Tl ssocição pode prover s espécies rbóres de miores chnces de sobrevivênci em cmpo, lém de ter ppel ecológico fundmentl n condução e mnutenção d biodiversidde d comunidde vegetl. Estudos envolvendo o efeito de inoculção de FMAs em muds de rbóres têm presentdo resultdos positivos pr o desenvolvimento desss plnts, indicndo que est é um prátic importnte n resturção de áres degrdds. O uso de compostos orgânicos e condiciondores de solo provenientes de resíduos, sejm urbnos, groindustriis ou industriis, pr produção de muds e,ou utilizção diret em solos degrddos, é outr prátic desejável em progrms de resturção de áres degrdds. Além de ser um destinção corret de resíduos orgânicos, provê muitos benefícios o solo e às plnts.

12 O uso concomitnte de FMAs e de composto orgânico e condiciondores de solo pr produção de muds de espécies rbóres pr fins de resturção florestl pode ser um prátic plicável no desenvolvimento ds plnts e seu estbelecimento em cmpo. Prtindo-se d hipótese de que ssocição entre FMAs e espécies rbóres tropicis, ssim como o uso de composto orgânico pr fertilizção têm efeitos benéficos o desenvolvimento ds muds, o objetivo do presente trblho foi vlir o efeito dess ssocição e do uso de composto orgânico no crescimento inicil e nutrição de três espécies pioneirs rbóres d Mt Atlântic: Cythrexyllum myrinthum Chm. (Verbencee), Croton floribundus Spreng. (Euphorbicee) e Mimos bimucront (DC.) O. Kuntze. (Leguminos, Mimosoidee), conhecids como pu viol, cpixingui e mricá, respectivmente. 2

13 2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA A simbiose entre fungos micorrízicos rbusculres (FMA) e rízes ds plnts compõe um ds mis comuns e difundids relções ecológics de mbientes terrestres. Micorrizs são ssocições mutulístics entre certos grupos de fungos e rízes de espécies vegetis, sendo s micorrizs rbusculres (MAs) designção d simbiose formd por fungos do Filo Glomeromycot (SCHÜßLER et l., 2001). FMAs se ssocim com plnts d miori dos tx vegetis, incluindo espécies de interesse gronômico, pstoril e espécies florestis tropicis (HARLEY, SMITH, 1983; MOREIRA, SIQUEIRA, 2002), e su ocorrênci brnge os solos d grnde miori dos ecossistems terrestres. É especuldo que esse grupo de microrgnismos exist há cerc de 400 milhões de nos (REMY et l., 1994). Ess long históri evolutiv, lém d ocorrênci generlizd em mbientes terrestres, é frequentemente interpretd como evidênci de seu ppel essencil no desenvolvimento de muits plnts (GEORGE, 2000). Os efeitos dos FMAs em plnts são complexos e dependem de diversos ftores mbientis e de sus interções com o sistem plnt-fungo. A disponibilidde de nutrientes do solo, principlmente o P, tem sido reltd como ftor moduldor d simbiose. A eficiênci d ssocição vri tmbém de cordo com crcterístics dos simbiontes e do mbiente, podendo desde tur positivmente no desenvolvimento do hospedeiro té presentr crcterístics prsítics (MOREIRA, SIQUEIRA, 2002). N simbiose entre FMAs e plnts ocorre trnsferênci bidirecionl de crboidrtos do vegetl pr o fungo e de nutrientes mineris do fungo pr o 3

14 hospedeiro. As estruturs especilizds onde esse processo se dá são os rbúsculos, que estão presentes no interior ds céluls corticis d riz. Arbúsculos são formdos prtir d rmificção dicotômic de hifs, sendo resultdo do desenvolvimento coordendo e moleculrmente sinlizdo entre os simbiontes (SMITH, et l., 1994). Efeitos benéficos no crescimento de plnts têm sido bem documentdos e relciondos principlmente o umento d bsorção de nutrientes, em especil o P. A melhori nutricionl de plnts micorrizds é devido, sobremneir, à quisição de nutrientes pels hifs fúngics extrrdiculres que são cpzes de bsorver e trnsportr pr o hospedeiro, lém do P, outros elementos como N, Zn, Cu, e Fe (GEORGE, 2000). Mrschner e Dell (1994) verificrm, em condições controlds, que o micélio extr-rdiculr de FMAs foi responsável por cerc de 80% do P, 25% do N e do Zn e 60% do Cu bsorvidos pels plnts. Estudos indicm que bsorção de P pelo fungo e trnsferênci pr o hospedeiro é estimuld pel trnsferênci de C d plnt pr o simbionte (BÜCKING, SHACHAR HILL, 2005) FMAs beneficim o crescimento de plnts especilmente em solos onde o P é nutriente limitnte pr seu desenvolvimento. Em mbientes tropicis, onde bo prte dos solos tem esss limitções, FMAs podem exercer importnte função n produtividde ds plnts. Os nutrientes podem ser bsorvidos pels plnts por interceptção d riz, fluxo de mss (ligdo o movimento d águ) e por difusão, que é o principl mecnismo de bsorção de P pels plnts (MALAVOLTA, 2004). O mior volume de solo explordo pels hifs fúngics com significtiv extensão 4

15 d áre de bsorção e diminuição d distânci de difusão do P do solo pr s rízes micorrizds é o mecnismo primário que explic o benefício (BOLAN, 1991, CLARK, ZETO, 2000). Pr lguns nutrientes o efeito de FMAs são pouco conclusivos. Apesr de pr nitrogênio (N) ser comumente reportdo o umento de quisição em plnts micorrizds (CLARK, ZETO, 2000), há reltos de usênci de efeito, ou mesmo redução d bsorção (GEORGE, 2000), ssim como pr potássio (K), cálcio (C), mgnésio (Mg), boro (B) e ferro (Fe). Pr o enxofre (S), estudos presentm resultdos indicndo mior bsorção por plnts micorrizds, porém em menor mgnitude que P. Pesquiss têm reportdo influênci de FMAs n quisição de zinco (Zn) e cobre (Cu) em solo onde há bixo suprimento desses elementos (MARSCHNER, DELL, 1994; CLARK, ZETO, 2000; GEORGE, 2000). Em estudos bordndo o mngnês (Mn), o uso de FMAs têm influencido redução n quisição pr culturs nuis em situção de excesso desse micronutriente (TRINDADE et l., 1996; NOGUEIRA et l., 2004, KOTHARI et l., 1991) e tmbém pr rbóres (HABTE, SOEDARJO, 1996; TRINDADE et l., 2000). Nogueir et l. (2004) encontrrm plnts de soj que presentrm umento, os 45 dis do plntio, e redução, os 90 dis, do teor de Mn. Além dos efeitos nutricionis dos FMAs, diversos trblhos têm reltdo melhoris n relção hídric d plnt hospedeir (MARSCHNER, DELL, 1994), proteção contr microrgnismos ptogênicos do solo (GRAHAM, 1988), tenução d toxidez de metis pesdos e outros elementos (SIQUEIRA et l., 1999; SOARES et l., 2006) 5

16 Pesquiss têm indicdo importânci ds MAs pr espécies rbóres d Mt Atlântic (CARNEIRO et l., 1996; CARNEIRO et l., 1998; SIQUEIRA et l., 1998; POUYÚ-ROJAS; SIQUEIRA, 2000; ZANGARO et l., 2002; FLORES- AYLAS et l., 2003; AIDAR et l., 2004), principlmente relciond à bsorção de P no desenvolvimento inicil d miori ds espécies estudds (CARNEIRO et l., 1996; SIQUEIRA et l., 1998; POUYÚ-ROJAS e SIQUEIRA, 2000; FLORES-AYLAS et l., 2003). Siqueir et l. (1998) estudndo o desenvolvimento inicil de 28 espécies rbóres ntivs de frgmentos florestis em Mins Geris, sob influênci de FMA, encontrrm diferençs n tx de colonizção micorrízic e no crescimento entre espécies de diferentes clsses sucessionis. Segundo os resultdos obtidos ness pesquis, espécies pioneirs exibirm mior susceptibilidde de infecção, lt tx de colonizção e gru de respost pr micorriz e dubção com superfosfto, enqunto que espécies de grupos sucessionis mis vnçdos, sobretudo espécies climácics, exibirm reduzido gru de infecção e bix respost à dubção com superfosfto. Em trblhos desenvolvidos no Prná (ZANGARO et l., 2002) e n região sudeste do estdo de São Pulo (AIDAR et l., 2004), resultdos corroborm os obtidos por Siqueir et l. (1998) pontndo relção entre s MAs e sucessão florestl. Porém, est relção tem rzões ind desconhecids, sendo especuld origem evolutiv (ZANGARO et l., 2002; SIQUEIRA et l., 1998) O P disponível no solo tem demonstrdo ser um ftor essencil pr o crescimento inicil ds espécies rbóres (CARNEIRO et l. 1996; FLORES- AYLAS et l. 2003), sendo s condições de disponibilidde desse elemento no 6

17 solo um ftor moduldor do benefício ds MAs pr s plnts, como o encontrdo por Flores-Ayls et l. (2003), em que o efeito do FMA Glomus etunictum Becker & Gerdemnn foi mis evidente no desenvolvimento ds plnts em condições de bixo P disponível no solo. CARNEIRO et l. (1996) encontrrm resultdos positivos no desenvolvimento ds plnts, decorrente d sinergi entre superfosfto e FMA (Glomus etunictum e Gigspor mrgrit) em 90% ds espécies vegetis estudds. Os resultdos desss pesquiss pontm bix densidde de propágulos de FMAs e fertilidde do solo como ftores limitdores d sucessão nturl. Segundo Moreir e Siqueir (2002) o teor de mtéri orgânic (MO) no solo tem influênci sobre colonizção de muds, podendo ter efeito benéfico ou mesmo inibitório, cso hj elevdos teores de nutrientes, principlmente P e N. De cordo com os utores, pr ter efeito benéfico, o teor de MO não deve ultrpssr 25 30% do substrto. De cordo com pesquis relizd por Trindde et l. (2000), que teve por objetivo vlição de dequd proporção de esterco em interção com FMAs, pr compor substrto pr desenvolvimento de muds de mmoeiro, dose de 10% de esterco presentou melhor dequção. A combinção de plicção de 10% de esterco e inoculção com o FMA G. etunictum promoveu formção de muds sdis e proprids o trnsplntio pr o cmpo. Embor existm diversos estudos bordndo os efeitos de FMAs no desenvolvimento ds muds de espécies rbóres, pesquiss respeito do desenvolvimento desss muds em cmpo ind são escsss. A prátic de pré-inoculção de FMAs em plnts micotrófics, ntes do trnsplnte pr o cmpo, pode prover de propágulos fúngicos áres em que 7

18 há bix populção desses microrgnismos, umentndo s chnces de sobrevivêncis ds plnts em áres degrdds (POUYÚ-ROJAS e SIQUEIRA, 2000; ONGUENE e KUYPER, 2005) Após supressão d vegetção ou degrdção de áres de florest, quntidde de inóculo de FMAs que permnece no solo pode ser insuficiente pr colonizção de plnts que se restbelecem no locl. O umento de propágulos de FMAs trvés d inoculção de muds serem plntds nesss áres, lém de ser um prátic desejável, torn-se necessári pr o sucesso d resturção de áres desflorestds (ONGUENE, KUYPER, 2005). Resturção florestl, segundo Kgeym et l. (2003) englob o mnejo d pisgem com finlidde de minimizr os efeitos dos processos de degrdção/frgmentção ds áres de florest. Não tem pretensão de refzer um florest tl como existi nteriormente o distúrbio, ms ssistir e direcionr processos ecológicos pr crcterístics desejáveis de um sistem biodiverso (ENGEL, PARROTA, 2003). A dinâmic e estbilidde de ecossistems, ssim como mnutenção e os mecnismos que regulm su diversidde vegetl têm sido ssocids, dentre outros ftores, à diversidde de FMAs (FRANCIS, READ, 1994; vn der HEIJDEN et l., 1998). Segundo Bever et l.(2001), espécies de FMAs são ecologicmente distints e ess distinção contribui pr mnutenção d lt diversidde desses microrgnismos e têm influênci sobre mnutenção d diversidde de plnts. A considerção dos FMAs como componentes relevntes pr resturção florestl pode ser imprescindível no sucesso d regenerção d 8

19 vegetção, ssim como pr o direcionmento e mnutenção d biodiversidde. O conhecimento sobre eficiênci d ssocição de FMAs com espécies rbóres d Mt Atlântic tem umentdo. Porém, há necessidde de mis pesquiss englobndo outrs espécies de plnts e prátics mis sustentáveis com redução do uso de insumos químico-inorgânicos sintéticos, sobretudo qundo se pretende resturr mbientes nturis e, ou produzir limentos pr o homem e fun silvestre. 9

20 3. MATERIAL E MÉTODOS Foi montdo um experimento em 19 de julho de 2007 em cs de vegetção ns dependêncis do Deprtmento de Ciênci do Solo d Escol Superior de Agricultur Luiz de Queiroz Eslq / USP, no município de Pircicb, São Pulo. O experimento teve delinemento inteirmente csulizdo, em esquem ftoril 3 x 4. Form utilizds três espécies rbóres pioneirs d Mt Atlântic, submetids qutro composições de substrto com cinco repetições cd. As composições que cd espécie foi submetid form: i) solo inoculdo com FMAs (fm), ii) solo crescido de condiciondor de solo (con), iii) solo inoculdo com FMAs e crescido de condiciondor (fm+con) e iv) controle isento de FMAs e condiciondor de solo (test). As diferentes composições desses substrtos são denominds de trtmentos neste presente trblho. As espécies estudds form Cythrexyllum myrinthum Chm. (Verbencee), Croton floribundus Spreng. (Euphorbicee) e Mimos bimucront (DC.) O. Kuntze. (Leguminos, Mimosoidee), conhecids pelo nome populr de pu viol, cpixingui e mricá, respectivmente. Esss espécies form selecionds qunto à importânci em progrms de resturção florestl (LORENZI, 1992), ocorrênci em áres de Mt Atlântic do estdo d Bhi e disponibilidde de sementes em instituições de pesquis e, ou empress de vend e produção de muds. A espécie C. myrinthum present, ind, crcterístic importnte pr resturção florestl, que é trção de vifun em função de seus frutos, como reltdo por Mchdo e Ros (2005). 10

21 Foi dd prioridde pr espécies pioneirs por cont do tempo curto de desenvolvimento ds muds, pr, ssim, possibilitr o compnhmento do desenvolvimento té o período recomenddo pr plntio em cmpo. Todos os trtmentos form montdos em vsos plásticos contendo 3,5 litros solo clssificdo como Neossolo Qurtzrênico coletdo prtir d cmd de 0 20 cm, n loclidde Predão Vermelho, região do município de Pircicb. Fisicmente, o solo er composto por 88, 4 e 8% de rei, silte e rgil, respectivmente e su crcterizção químic encontr-se n Tbel 1. O solo seco foi peneirdo em mlh de 4 mm e esterilizdo em utoclve por 2 h C. Antes e depois d esterilizção form retirds mostrs pr relizção de nálises químics e físic do solo. Depois de esterilizdo, o solo recebeu clcário pr elevção do V pr 60%, com bse em Rij et l. (1996), com plicção de 922mg de clcário dolomítico de PRNT 101,60% por vso. Pssdos 15 dis, foi feit dubção de bse pr todos os trtmentos que consistiu em: 413 mg de NH 2 PO 4, 781 mg de K 2 SO 4, 1 g de NH 4 NO 3 (doses equivlentes de 30, 100 e 100 mg dm -3 de P, K e N, respectivmente) e 350mg de frits (dubo químico comercil composto por micronutrientes, de especificção FTE 09) por vso, seguindo dubção recomendd pr espécies rbóres ntivs (GONÇALVES et l., 2002). A escolh d dose de P foi feit fim de se obter dubção dequd à micorrizção ds plnts, com bse em trblhos existentes com rbóres ntivs (CARNEIRO et l., 1996; SIQUEIRA et l., 1998; SIQUEIRA, POUYÙ- ROJAS, SIQUEIRA, 2000; SIQUEIRA, SAGGIN-JÚNIOR, 2001). Tnto o clcário qunto o dubo form misturdos mecnicmente o solo de cd 11

22 trtmento fim de homogeneizr o substrto. Quinze dis pós dubção form retirds mostrs pr relizção de nálises químics do solo. Foi utilizd dose de condiciondor de solo correspondente 30 tonelds por hectre, bsed em resultdos que sugerem benefício dess dose à ssocição com FMAs e muds de espécies rbóres (MENDES FILHO, 2004). O condiciondor de solo foi misturdo mecnicmente o solo de cd trtmento fim de homogeneizr o substrto. O condiciondor de solo utilizdo no experimento foi dquirido n empres de compostgem Biolnd, com sede no município de Pircicb - SP, que utiliz resíduos orgânicos de diverss origens, tis como: sobrs de resturntes, produtos limentícios com vlidde vencid, pods de árvores, serrgem, lodos de indústris limentícis, cscs de eucliptos e outros resíduos groindustriis e comerciis, que são compostdos em pilhs estátics sob erção forçd. A denominção de condiciondor de solo segue os critérios estbelecidos pel Instrução Normtiv do Ministério d Agricultur, Pecuári e Abstecimento, Nº 35 de 04 de julho de 2006, sobre especificções e grntis, tolerâncis, registro, emblgem e rotulgem dos corretivos de cidez, de lclinidde e de sodicidde e dos condiciondores de solo, destindos à gricultur. Crcterístics do condiciondor de solo encontrm-se n Tbel 2. 12

23 Tbel 1. Análises químics do solo utilizdo no experimento, ntes e pós esterilizção e dubção Amostr ph MO P S K C Mg Al H+Al SB T V m B Cu Fe Mn Zn CCl 2 g dm mg dm mmolc dm % mg dm Solo 4, , ,5 31, ,2 0, ,3 2,5 Solo ester. + dub 5, , ,8 48, ,0 0, ,8 2,6 Solo ester. + dub + con solo 5, , ,8 86, ,1 0, ,3 3,3 Métodos utilizdos: ph - CCl 2 0,01 mol L -1 ; MO - colorimetri; P, K, C, Mg - resin trocdor de íons; S-SO turbidimetri (BCl 2 em pó); Fe, Mn, Cu, Zn - DTPA (bsorção tômic); B - BCl 2. H 2 O - microonds; H+Al - Ph SMP; Al trocável - titulometri (1 mol L -1 ) Tbel 2. Crcterístics do condiciondor de solo utilizdo no experimento Determinçãoes Vlores CTC (mmol c kg -1 ) 400 ph em CCl M 8,2 C totl (%) 10,45 C orgânico (%) 9,96 N totl (%) 0,93 P (P 2 O 5 ) totl (%) 0,64 K (K2O) totl (%) 0,93 C totl (%) 3,87 Mg totl (%) 0,41 S totl (%) 0,54 Relção C/N (C totl e N totl) 11/1 Relção C/N (C orgânico e N totl) 11/1 Cu totl (%) 0,0038 Mn totl (%) 0,032 Zn totl (%) 0,0118 Fe totl(%) 1,8554 B totl (%) 0,0003 N totl (%) 0,

24 As espécies de FMAs utilizds form Glomus clrum Nicol. & Schencke e Glomus etunictum Becker & Gerdemnn, provenientes do bnco de inóculo do Setor de Microbiologi do Solo d ESALQ. A escolh ds espécies de FMAs bseou-se em estudos existentes que comprovrm o efeito positivo desses fungos no desenvolvimento inicil de espécies rbóres tropicis (SIQUEIRA et l., 1998; SIQUEIRA, SAGGIN-JÚNIOR, 2001) lém d disponibilidde do inóculo no lbortório. Os esporos de FMAs ds espécies escolhids estvm rmzendos em câmr fri, sendo provenientes de vsos de multiplicção de FMAs trvés do cultivo de brquiári (Brchiri decumbens cv. Bsilisk) em cs de vegetção. A inoculção dos substrtos dos trtmentos com FMAs foi feit trvés de suspensão de esporos extrídos por peneirmento úmido (GERDEMANN, NICOLSON, 1963) sendo centrifugdos em solução de scrose 70%. Em cd vso foi pipetdo 5 ml de um suspensão contendo proximdmente 200 esporos de G. clrum e 200 de G. etunictum, os quis form colocdos próximos às rízes ds plântuls, no momento do trnsplnte. Com finlidde de restbelecer comunidde microbin nos substrtos, foi crescentdo em todos os vsos 5mL de um filtrdo do solo inóculo, estndo, porém, isento de propágulos de FMAs. Pr tnto foi misturdo em 1 L de águ deionizd, 50 ml de cd solo inoculo, gitdo vigorosmente e posteriormente peneirdo em peneir de mlh de 44µm com o objetivo de reter propágulos de FMAs. As sementes ds espécies estudds form dquirids n Bioflor, empres de produção e vend de muds de espécies rbóres ntivs situd no município de Pircicb, SP. Pr desinfestção ds sementes, esss 14

25 form mergulhds em álcool 96% durnte 2 minutos e depois lvds com águ deionizd e esterilizd. Depois form mergulhds em hipoclorito de sódio 2% durnte 5 minutos e então lvds bundntemente com águ deionizd esterilizd. Sementes de cpixingui form submetids à escrificção com uso de lix n o 120. Pr s demis espécies não foi necessário nenhum trtmento pr quebr de dormênci. As sementes form selecionds de cordo com critério de uniformidde no tmnho e colocds pr germinr em copos plásticos de 200 ml contendo vermiculit. Após s plântuls terem tingido cerc de 5 cm form trnsplntds pr os vsos definitivos. No momento do trnsplnte foi feit inoculção com os FMAs. As plântuls receberm dubção de cobertur os 15, 30 e 45 dis pós montgem do experimento, que consistiu em um solução de Hoglnd modificd (SARRUGE, 1975) isent de P e com metde d concentrção. Cd vso recebeu 10 ml d solução cd plicção. Cd unidde experimentl consistiu de um vso com um plântul. Durnte condução do experimento umidde do solo nos vsos foi mntid trvés de regs diáris com águ deionizd e s plnts permnecerm sob condições nturis de luminosidde. Após 4 meses e 19 dis foi feit colet ds plnts. A prte ére de cd um foi cortd à ltur do colo do cule, condiciond em scos de ppel e secs em estuf de fluxo de r forçdo à tempertur de 65 o C por 7 dis, qundo form pesds pr obtenção do peso d mtéri sec. Após pesgem, prtes éres ds plnts form triturds e envids pr o 15

26 Lbortório de Análise de Tecido Folir do Deprtmento de Ciênci do Solo d Eslq pr relizção de nálise de mcro e micronutrientes. Ds rízes, que form lvds com águ corrente pr retird do solo, foi retird um mostr de cerc de 1 grm de rízes fins pr nálise de colonizção micorrízic e o restnte, foi processdo d mesm mneir que prte ére. Pr determinção d porcentgem de colonizção micorrízic, s rízes form cords de cordo com Vierheilig et l. (1998). Pr vlição, foi utilizdo estereomicroscópio com umento de 40X e empregdo o método de interseção em plc qudriculd (GIOVANNETTI & MOSSE, 1980). A prtir de três mostrs (repetições) de 60 ml de solo de cd trtmento foi relizd extrção por peneirmento úmido (GERDEMANN e NICOLSON, 1963) e contgem de esporos em estereomicroscópio. Ddos referentes à biomss d prte ére e riz, percentgem de colonizção micorrízic, número de esporos no solo e teor e conteúdo de mcro e micronutrientes d prte ére form nlisdos. Diferençs significtivs o nível lf de 5% entre trtmentos form vlids trvés de nálise de vriânci (ANOVA) com teste ' posteriori' de Tukey. Ddos de percentgem de colonizção rdiculr form previmente submetidos à trnsformção em rco seno (x/100) 1/2. Análises esttístics form relizds com o progrm Pst 1.44 e STATISTICA versão 6. 16

27 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1. Produção de mtéri sec O desenvolvimento ds três espécies rbóres estudds presentou resposts diferentes em função dos trtmentos. Cythrexyllum myrinthum presentou resultdos heterogêneos qunto à influênci de FMAs no desenvolvimento ds muds qundo comprdo com s demis espécies, sendo fvorecid positivmente pel ssocição. Em Croton floribundus, pesr de não hver diferençs significtivs de produção de biomss totl entre os trtmentos, os resultdos presentrm tendênci de mior desenvolvimento pr os trtmentos inoculdos com FMAs. Resultdos do experimento com Mimos bimucront não presentrm diferençs qunto o crescimento ds muds nem tendênci de crescimento entre os trtmentos (Tbel 3 e Figur 1). Tbel 3. Médis de biomss totl ds plnts (g kg -1 ) e diferenç esttístic entre espécies e trtmentos Trtmentos Espécies C. myrinthum C. floribundus M. bimucront test 33,01 bcb 26,05 B 56,46 A fm 53,76 A 33,74 B 49,73 A con 25,74 cb 20,15 B 55,82 A fm+con 46,93 ba 25,74 B 55,03 A Médis seguids d mesm letr (minúscul pr um mesm espécie e miúscul entre s espécies) não diferem entre si pelo Teste de Tukey 5% de probbilidde. M. bimucront prece ser menos exigente em nutrientes pr seu desenvolvimento qundo comprd às outrs dus espécies. Nest espécie houve tendênci de homogeneidde no crescimento (observdo trvés d produção de mtéri sec) pr os qutro trtmentos e, comprd às outrs 17

28 espécies, ess plnt presentou mior cúmulo de biomss (Tbel 3). O umento de biomss em plnts micorrizds pode ser resultdo do umento d quisição de nutrientes (MARSHNER, DELL, 1994; HABTE, SOEDARJO, 1996). C. floribundus foi espécie que presentou menor produção de biomss. Espécies diferentes, por cont de sus crcterístics intrínsecs, podem presentr demnds nutricionis e txs de crescimento diferencids em um mesmo mbiente. Isso pode ter reflexo, juntmente com outros ftores, n respost à micorrizção. Diversos estudos com rbóres ntivs de áres tropicis em fse de crescimento inicil têm demonstrdo o efeito positivo de FMAs n produção de biomss (CARNEIRO et l., 1996; SIQUEIRA et l., 1998; POUYU-ROJAS, SIQUEIRA, 2000; SIQUEIRA, SAGGIN-JÚNIOR, 2001; ONGUENE, KUYPER, 2005; POUYU-ROJAS et l., 2006). Apesr disso, são notds diferençs no efeito de FMAs em espécies distints considerndo que o resultdo d ssocição é molddo, dentre outros ftores, pels crcterístics dos simbiontes, podendo ser lgums combinções de fungos e hospedeiros mis eficientes que outrs, indicndo cert seletividde (vn der HEIJDEN et l., 1998; KIERS et l., 2000; BEVER et l., 2001; MOREIRA e SIQUEIRA, 2002; POUYU-ROJAS et l.,2006). Considerndo mtéri sec totl, somente pr C. myrinthum houve diferenç esttístic entre os trtmentos. O trtmento que teve inoculção com FMAs (fm) presentou mior biomss seguido pelos inoculdo com FMAs e crescido de condiciondor de solo (fm+con), testemunh (test) e o trtmento que teve somente créscimo de condiciondor de solo (con) (Figur 1A). 18

29 60 40 BC b A C AB b A 20 c 0 b b test fm con com fm+com fm+con Mtéri sec totl (g plnt -1 ) A A A A B test fm con com fm+com fm+con A A A A b b C Prte ére Riz 20 0 b b b test fm con com fm+com fm+con Trtmentos Figur 1. Efeitos dos trtmentos sobre mss d mtéri sec pr s espécies C. myrinthum (A), C. floribundus (B) e M. bimucront (C). Letrs diferentes, miúsculs pr mtéri sec totl e minúsculs pr prte ére e riz indicm que médis diferem entre si pr cd espécie pelo Teste de Tukey 5% de significânci. Em M. bimucront, nálises de mtéri sec seprds em prte ére e riz presentrm diferençs entre s médis dos trtmentos. A prte ére dos trtmentos não inoculdos com FMAs presentrou miores médis, 19

30 seguids do trtmento fm+con e fm. Qunto à biomss ds rízes, o trtmento fm+con teve mior médi seguido de fm e os trtmentos sem inoculção (Figur 1C). A dição de condiciondor de solo resultou em umento de lguns nutrientes no solo, como P, S, K, C, Mg, B, e Zn em 168, 21, 127, 144, 10, 78 e 26%, respectivmente, em relção o substrto dos trtmentos sem condiciondor de solo. Isso possivelmente teve reflexos n nutrição ds plnts (Tbel 1). Diversos trblhos reltrm influênci positiv de composto orgânico em ssocição com FMAs no crescimento de plnts (TRINDADE et l.,1996; TRINDADE et l. 2000; MENDES FILHO, 2004; PERNER et l., 2007). Em estudo com espécies rbóres ntivs, Prki multijug Benth., Ing edulis Mrt. e Schinus terebinthifoli Schlecht. & Chm. e exótic Acci mngium Willd., Mendes Filho (2004) encontrou que somente pr P. multijug não houve efeito positivo do uso ssocido do composto orgânico com FMAs no crescimento ds plnts. Pr s demis espécies, reltds pelo utor como ltmente micotrófics, o uso do composto juntmente com os FMAs influenciou fortemente produção de mtéri sec d prte ére ds plnts. Prece hver efeito sinérgico positivo entre plicção do composto e inoculção com FMAs (TRINDADE et l.,1996; MENDES FILHO, 2004). O uso de composto result em umento nos teores de nutrientes do solo, entre eles o P, podendo, em solos pobres nesse nutriente, contribuir pr melhorr eficiênci d simbiose. Joner e Jkobsen (1995) sugerem que FMAs terim cpcidde de influencir exsudção de fosftses pels rízes colonizds, umentndo consequentemente bsorção de P pels plnts. 20

31 Contudo, Mendes Filho (2004) coloc que explicções bioquímics pr o mecnismo que envolve o estímulo o mior desenvolvimento de plnts micorrizds em presenç dubção orgânic ind não estão bem esclrecidos. Os resultdos deste experimento não demonstrrm significtiv diferenç em relção o uso do condiciondor de solo pr o crescimento ds plnts. Pr C. myrinthum o trtmento que levou o condiciondor de solo presentou menor médi de biomss (Tbel 3). Já em M. bimucront o uso do condiciondor, juntmente com inoculção com FMAs, resultou em mior biomss pr rízes (Figur 1C). Pr os trtmentos sem dição de FMAs, o uso do condiciondor de solo, de form gerl, não resultou em umento de biomss pr s muds. Pode ter ocorrido efeito negtivo do condiciondor de solo no desenvolvimento ds muds em função do lto teor de N (Tbel 1) e do lto ph (Tbel 2), o que pode ter interferido n disponibilidde de lguns nutrientes. É necessário, porém, mis investigção relciond à influênci d composição do substrto no desenvolvimento ds muds. 21

32 4.2. Colonizção micorrízic e número de esporos Plnts ds três espécies presentrm colonizção micorrízic ds rízes com percentuis vrindo entre 21 80% pr os trtmentos que form inoculdos com fungos micorrízicos rbusculres (FMAs) (Figur 2). Nos trtmentos em que não houve inoculção não foi observd colonizção ds rízes. Vlores ltos de colonizção micorrízic são comuns em rbóres pioneirs d Mt Atlântic, qundo inoculds com FMAs (CARNEIRO et l., 1996; SIQUEIRA et l., 1997; POUYU-ROJAS, SIQUEIRA, 2000; SIQUEIRA, SAGGIN-JÚNIOR, 2001; ZANGARO et l. 2002; FLORES-AYLAS et l., 2003; POUYU-ROJAS, SIQUEIRA, SANTOS, 2006;). Em C. floribundus, médis dos vlores de colonizção micorrízic, 21,48 e 42,34% nos trtmentos fm e com +fm, respectivmente, proximm-se os percentuis encontrdos por Siqueir e Sggin-Júnior (2001) pr ess espécie. Pr M. bimucront, médis dos percentuis de colonizção micorrízic (42,85 e 60,38%) se proximrm dos encontrdos por Ptreze e Cordeiro (2004). Vlores percentuis de colonizção encontrdos em C. myrinthum coincidem com encontrdos por Zngro et l. (2002), sendo considerd um espécie que present vlores muito ltos de colonizção por FMAs. Espécies rbóres de início d sucessão, em gerl são ltmente micotrófics, e dependendo ds condições mbientis, podem ter dificulddes em se estbelecer n usênci de propágulos de FMAs (KIERS et l., 2000; SIQUEIRA e SAGGIN-JÚNIOR, 2001). Segundo Kiers et l. (2000), espécies de FMAs terim ppel fundmentl no recrutmento de plântuls, podendo influencir pdrões de diversidde e distribuição d vegetção no mbiente. 22

33 Em estudo com espécies rbóres em semedur diret, Flores-Ayls et l. (2003) observrm que FMAs influencirm s relções competitivs entre s espécies, modificndo o pdrão de dominâncis entre els dependendo d disponibilidde de P no solo. 100,00 Percentul de colonizção micorrízic 80,00 60,00 40,00 20,00 0,00 Cm fm b c c d Cm Cf fm Cf Mb fm Mb fm+con fm+com fm+con fm+com fm+con fm+com Espécies/trtmentos Figur 2. Percentul de colonizção micorrízic pr trtmentos inoculdos com FMAs de cd espécie (Cm C. myrinthum; Cf C. floribundus; Mb M. bimucront). Letrs distints indicm diferenç esttístic o nível de 5% de significânci entre espécies e trtmentos. Espécies dos estádios iniciis de sucessão vegetl, normlmente, presentm grnde potencil de crescimento, bsorção de nutriente e cumulção em tecidos vegetis (GONÇALVES et l., 1992). Esse grnde potencil de crescimento e cumulção de nutrientes é responsável por importntes modificções no mbiente como trnsferênci de nutrientes disponíveis no solo pr biomss, evitndo perds, elevção do teor de mtéri orgânic do solo, modificção ds condições microclimátics, propicindo ssim, condições pr o estbelecimento de espécies ds clsses seguintes d sucessão (ZANGARO et l., 2000). Tis condições são ind 23

34 potencilizds qundo se consider ssocição com FMAs. A trnsferênci de nutrientes do solo é mior, levndo em considerção que os FMAs têm grnde contribuição n nutrição minerl de plnts (MARSCHNER, 1995; SMITH, READ, 1997). FMAs interferem n produção de biomss, tx fotossintétic e respirtóri de seu hospedeiro (RILLIN, 2004), lém de interferirem diret e indiretmente n comunidde microbin do solo (LINDERMAN, 1988) e de o micélio extr-rdiculr contribuir pr formção e mnutenção d estrutur do solo (RILLIN, 2004). Pr M. bimucront e C. floribundus houve mior vlor de colonizção micorrízic pr o trtmento que recebeu FMA e condiciondor de solo (Figur 2). A influênci de condiciondor no percentul de colonizção micorrízic foi reltd em milho por Trindde et l. (1996), qundo form observds pequens elevções no percentul com o umento de doses de composto de lixo urbno. Em outro estudo, Trindde et l. (2000) observrm que colonizção micorrízic em muds de mmoeiro tendeu decir prtir de doses cim de 20% de esterco. Em C. myrinthum não houve diferenç significtiv de percentul de colonizção micorrízic entre os trtmentos fm e fm+com. Houve diferenç de colonizção micorrízic entres s três espécies (Figur 2). Somente entre os trtmentos fm+com de C. floribundus e fm de M. bimucront não houve diferenç significtiv. Em C. myrinthum os percentuis de colonizção form os mis ltos, seguindo-se os percentuis de M. bimucront e C. floribundus. Segundo estudo feito por Pouyu-Rojs et l. (2006) com objetivo de nlisr comptibilidde simbiótic de FMAs com espécies rbóres 24

35 tropicis, diferençs no percentul de colonizção micorrízic em diferentes espécies podem indicr existênci de discriminção e seletividde entre fungos pels plnts. Isso sugere que lgums combinções entre fungo e hospedeiro podem ser mis eficientes que outrs (vn der HEIJDEN et l., 1998; KIERS et l., 2000) Em relção à densidde de esporos totis no solo, não houve diferençs significtivs entre os dois trtmentos que receberm inoculção (fm e con +fm) pr C. myrinthum e M. bimucront. Pr C. floribundus o trtmento que levou somente fungos micorrízicos rbusculres teve número de esporos no solo mis lto (Figur 3). Houve diferenç significtiv de densidde de esporos entre s três espécies. Em M. bimucront densidde de esporos no solo foi mis lt pr os dois trtmentos que receberm FMA, seguid de C. floribundus (trtmento que recebeu somente FMA) e C. myrinthum. Número de esporos c Cm fm b c d Cm Cf fm Cf Mb fm Mb fm+con fm+com fm+con fm+com fm+com fm+con Espécies/trtmentos Figur 3. Número de esporos em 60 ml reltivos os trtmentos inoculdos com FMAs de cd espécie (Cm C. myrinthum; Cf C. floribundus; Mb M. bimucront). Letrs distints indicm diferenç esttístic o nível de 5% de significânci entre espécies e trtmentos. 25

36 4.3. Mcronutrientes Fósforo O teor de P n prte ére ds plnts não diferiu esttisticmente entre s espécies qundo comprds dentro dos mesmos trtmentos (ddos não presentdos). Pr s três espécies estudds, o trtmento fm+ con presentou miores médis no teor de P n prte ére ds plnts (Tbel 4). Em C. myrinthum, pesr de não hver diferenç significtiv entre os trtmentos fm, con e fm+ con, médi pr o trtmento fm+ con presentou mior vlor. Pr s espécies C. floribundus e M. bimucront s médis dos trtmentos fm+con e fm presentrm vlores significtivmente miores que os demis trtmentos. O trtmento sem inoculção e sem condiciondor de solo (test) teve s menores médis pr s três espécies. Tbel 4. Médis de teor de P d prte ére ds plnts (g kg -1 ) e diferenç esttístic entre espécies e trtmentos. Trtmentos Espécies C. myrinthum C. floribundus M. bimucront test 1,06 b 1,21 b 0,95 c fm 1,43 b 1,67 b 1,54 b con 1,52 b 1,44 b 1,0 bc fm+con 1,69 1,99 1,83 Médis seguids d mesm letr (minúscul pr um mesm espécie) não diferem entre si pelo Teste de Tukey 5% de probbilidde. Anlisndo o conteúdo totl de P n prte ére ds plnts, em C. myrinthum, os trtmentos fm e fm+con presentrm miores médis e esttisticmente similres. Pr M. bimucront, o trtmento fm+con presentou médi mis elevd (Figur 4). C. floribundus não presentou diferençs significtivs entre os trtmentos, pesr de s plnts dos 26

37 trtmentos com FMAs presentrem miores vlores de conteúdo totl de P n prte ére. Esses resultdos seguem tendêncis revelds pelo vlor d concentrção do nutriente n prte ére, sendo possível perceber mior conteúdo de P n prte ére ds plnts pr M. bimucront. Os vlores mis ltos ds médis do trtmento fm+con pr s três espécies indicm que o condiciondor de solo contribuiu pr o umento d quisição de P. Levndo em considerção que houve umento do teor de P disponível no solo em 168% com dição de condiciondor de solo (Tbel 1), er esperdo que su quisição pels plnts tmbém se elevsse. Resultdos semelhntes, em que composto orgânico influenciou positivmente quisição de P pels plnts form encontrdos por Trindde et l. (1996) e Mendes Filho (2004). Conteúdo totl de P n prte ére (g plnt -1 ) 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 b b bc c b Cm Cf Mb test fm com con fm+com fm+con Espécies Figur 4. Conteúdo totl de P n prte ére ds plnts pr cd espécie (Cm C. myrinthum; Cf C. floribundus; Mb M. bimucront). Letrs distints indicm diferenç esttístic o nível de 5% de significânci entre os trtmentos de um mesm espécie. Os resultdos d Figur 4 tmbém evidencim influênci dos FMAs n mior quisição de P. Esses resultdos ssemelhm-se outros com espécies rbóres ntivs em estádio inicil de crescimento, em que utores reportrm 27

38 umento d quisição de P em plnts micorrizds (CARNEIRO et l., 1996; SIQUEIRA et l., 1998; POUYÚ-ROJAS, SIQUEIRA, 2000; FLORES-AYLAS et l., 2003). Siqueir et l. (1998) encontrrm que os efeitos nutricionis relciondos o P d ssocição de espécies rbóres ntivs d Mt Atlântic com FMAs form mis pronuncidos em espécies de estádio inicil de sucessão. Porém, o umento d quisição de P nem sempre result d ssocição entre FMAs e plnts. Pr espécie rbóre Andennther peregrin vr. flct, Gross et l. (2004) reltrm que não houve umento significtivo de bsorção de P pr s plnts. Mior quisição de P ssocido composto orgânico em plnts micorrizds pode estr relciond à disponibilidde mis dequd desse nutriente, conferindo benefício máximo dos FMAs pr espécies ntivs (SIQUEIRA, SAGGIN-JÚNIOR, 2001). Segundo George (2000), não há ddos sobre bsorção de compostos orgânicos de P de bixo peso moleculr por hifs fúngics. Sbe-se, té o momento, que mtéri orgânic pode estimulr o crescimento de hifs, e dess form umentr bsorção de P pels plnts. Esses resultdos comprovm influênci de FMAs pr mior quisição de P em plnts, sugerido como principl benefício d ssocição (SMITH, READ, 1997; BOLAN, 1991, CLARK, ZETO, 2000) Nitrogênio Não houve diferenç entre os trtmentos dentro de um mesm espécies em relção o teor de N n prte ére ds plnts (Tbel 5). Porém, nálise do conteúdo totl do N d prte ére pr C. myrinthum present médis significtivmente miores pr o trtmento fm (Figur 5). 28

39 Certmente, esse resultdo é devido à mior produção de mtéri sec d prte ére desse trtmento (Tbel 3). Tbel 5. Médis de teor de N d prte ére ds plnts (g kg -1 ) e diferenç esttístic entre espécies e trtmentos Trtmentos Espécies C. myrinthum C. floribundus M. bimucront test 14,42 AB 16,49 A 10,75 B fm 13,61 AB 16,63 A 11,59 B con 13,24 AB 17,56 A 11,62 B fm+con 12,29 B 17,86 A 11,37 B Médis seguids d mesm letr (minúscul pr um mesm espécie e miúscul entre s espécies) não diferem entre si pelo Teste de Tukey 5% de probbilidde. Conteúdo totl de N n prte ére (g plnt -1 ) 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 b b c Cm Cf Mb test fm com con fm+com fm+con Espécies Figur 5. Conteúdo totl de N n prte ére ds plnts pr cd espécie (Cm C. myrinthum; Cf C. floribundus; Mb M. bimucront). Letrs distints indicm diferenç esttístic o nível de 5% de significânci entre trtmentos de um mesm espécie. O teor de N n prte ére ds plnts foi diferencido entre s espécies. C. floribundus foi espécie que presentou mior teor de N, seguid de C. myrinthum e M. bimucront (Tbel 5) Crneiro et l. (1996) reltrm em estudo com espécies rbóres ntivs d Mt Atlântic, redução de quisição de N n prte ére de lgums espécies submetids trtmento conjunto de FMAs e dubção 29

40 fosftd. Resultdos semelhntes form encontrdos tmbém por Pouyú- Rojs e Siqueir (2000). Em situções em que teores de lguns nutrientes decrescem ns plnts micorrizds em comprção com s plnts não micorrizds, os resultdos têm sido explicdos em função do efeito de diluição proveniente d mior biomss ds plnts micorrizds (KOTHARI et l., 1990; FLORES- AYLAS et l. 2003). Porém, em muitos csos, o efeito de diluição não explic diferençs encontrds nos teores de nutrientes entre plnts com e sem ssocição com FMAs (GEORGE, 2000). Assim como ocorre com o P, o umento d quisição de N é reportdo em pesquiss envolvendo plnts micorrizds (CLARK, ZETO, 2000). Em contrprtid, George (2000) coloc que concentrção de N n prte ére de plnts, frequentemente, não é influencid pel ssocição com FMAs, ocorrendo ind, em lgums situções, redução de su concentrção em comprção com plnts não micorrizds. Segundo esse utor, quntidde totl do N em plnts micorrizds poder ser mior que ns não micorrizds, devido o umento d biomss d plnt, podendo ser explicdo, portnto, em função do umento d demnd pelo N (e de outros nutrientes) relciondo à mior quisição de P. Embor sej reconhecido que hifs extr-rdiculres de FMAs têm cpcidde de bsorver e trnslocr o N pr o hospedeiro, tl influênci pr o suprimento desse nutriente pr s plnts é de difícil determinção, principlmente por cont d grnde mobilidde de compostos nitrogendos no solo (George, 2000). 30

41 Potássio, Cálcio, Mgnésio e Enxofre As quisições de K, C, Mg e S pels plnts form, em lgums situções, influencids pelos trtmentos, indicndo efeitos positivos d inoculção de FMAs, ssim como pr o uso do condiciondor de solo (Tbel 6). Tbel 6. Médis de teor de K, C, Mg e S d prte ére ds plnts e diferenç esttístic entre espécies e trtmentos Trtmentos K C Mg S g Kg -1 C. myrinthum test 8,72 ba 3,58 A 1,28 B 1,52 A fm 6,89 bb 4,50 A 2,02 B 1,58 B con 11,99 A 4,50 B 1,20 B 1,11 A fm+con 9,54 bb 4,50 B 1,58 B 1,72 AB C. floribundus test 10,10 ba 5,99 ba 2,48 A 1,51 ba fm 11,07 ba 6,68 ba 2,98 A 3,26 A con 14,64 A 10,61 A 3,02 A 1,78 ba fm+con 15,30 A 10,79 A 2,80 A 2,52 ba M. bimucront test 4,49 B 6,38 A 1,08 B 0,98 A fm 5,05 B 4,64 A 1,48 B 1,10 B con 4,49 B 6,37 B 0,96 B 0,65 A fm+con 6,58 B 8,25 AB 1,36 B 1,08 B Médis seguids d mesm letr (minúscul pr um mesm espécie e miúscul entre s espécies) não diferem entre si pelo Teste de Tukey 5% de probbilidde. A quisição de K foi significtivmente mior nos trtmentos fm+con e con pr C. floribundus. Já pr C. myrinthum, o trtmento contendo somente condiciondor de solo presentou mior médi de concentrção do nutriente n prte ére ds plnts. Pr M. bimucront não houve diferenç entre os trtmentos. A bsorção do C, em C. floribundus, foi significtivmente influencid pelos trtmentos con e fm+con, que presentou miores médis de concentrção n prte ére. As demis 31