Caracteres distintivos das quatro espécies de grandes Artibeus (Phyllostomidae) de Paraíba e Pernambuco, Brasil

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1 Caracteres distintivos das quatro espécies de grandes Artibeus (Phyllostomidae) de Paraíba e Pernambuco, Brasil Paloma Araújo 1* & Alfredo Langguth 1, 2 1. Departamento de Sistemática e Ecologia, CCEN, Universidade Federal da Paraíba, Campus Universitário, João Pessoa, PB, Brasil. 2. Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq). * Corresponding author. palomatav@yahoo.com.br Abstract Characters of the four species of large Artibeus (Chiroptera, Phyllostomidae) occurring in Paraíba and Pernambuco States, Brazil. The purpose of this study was to reevaluate the diagnostic characters of the four species of the subgenus Artibeus, A. fimbriatus, A. lituratus, A. obscurus, and A. planirostris, that occurs in Paraíba and Pernambuco States, Brazil, describing the inter-specific variation in the material available in the collections of the Universidade Federal da Paraíba and Universidade Federal de Pernambuco. A total of 254 specimens were examined, 12 of A. fimbriatus, 41 of A. lituratus, 35 of A. obscurus and 166 of A. planirostris. For each species, descriptions of external characters and skull are supplied as well as eight cranial measurements that express the differences among the species observed with naked eye. With the discriminant canonical analysis, the four species can be distinguished. Mahalanobis distances showed a larger similarity between A. planirostris and A. obscurus as well as between A. fimbriatus and A. lituratus. The largest distance was observed between the last two species and A. obscurus. We conclude that in Paraíba and Pernambuco occurred four species of the subgenus Artibeus that may be distinguished morphologically as well as through multivariate analyses. Keywords: Artibeus planirostris, A. obscurus, A. fimbriatus, A. lituratus, diagnostic characters, Northeastern Brazil. Resumo O objetivo deste trabalho foi realizar uma reavaliação dos caracteres diagnósticos das quatro espécies de grande porte do gênero Artibeus: A. fimbriatus, A. lituratus, A. obscurus e A. planirostris, que ocorrem em Paraíba e Pernambuco, Brasil, estudando a variação interespecífica do material disponível nas coleções da Universidade Federal da Paraíba e da Universidade Federal de Pernambuco. Foram examinados 254 exemplares, 12 de A. fimbriatus, 41 de A. lituratus, 35 de A. obscurus e 166 de A. planirostris. Para cada uma das espécies são fornecidas descrições de caracteres externos e do crânio bem como oito medidas cranianas que expressaram as diferenças entre as espécies observáveis a olho nu. Pela análise discriminante canônica, pôde-se separar as quatro espécies. A distância de Mahalanobis mostrou que existe uma maior semelhança entre A. planirostris e A. obscurus, bem como entre A. fimbriatus e A. lituratus. A maior distância se deu entre estas duas últimas espécies e A. obscurus. Podemos concluir que na Paraíba e em Pernambuco existem quatro espécies do subgênero Artibeus que são distinguíveis tanto morfologicamente como através de análise multivariada. Palavras-chave: Artibeus planirostris, A. obscurus, A. fimbriatus, A. lituratus, Caracteres diagnósticos, Nordeste do Brasil. Introdução Os morcegos do gênero Artibeus Leach, 1821 são restritos à Região Neotropical, ocorrendo desde o México até o norte da Argentina (Koopman 1982; Owen 1987; Simmons 2005; Zortéa 2007). Até o momento, são reconhecidas 18 espécies (Zortéa 2007), nove das quais têm registro para o Brasil: Artibeus anderseni Osgood 1916; A. gnomus Handley 1987; A. cinereus (Gervais 1856); A. glaucus Thomas 1893; A. concolor Peters 1865; A. fimbriatus Gray 1838; A. planirostris (Spix 1823); A. lituratus (Olfers 1818) e A. obscurus (Schinz 1821). As quatro últimas constituem as espécies de grande porte do gênero, incluídas no subgênero Artibeus, ocorrendo em Paraíba e Pernambuco, no Nordeste do Brasil. Artibeus planirostris distribui-se desde a Venezuela, leste dos Andes até o norte da Argentina (Myers e Wetzel 1979; Willig 1983; Koopman 1993; Ortega e Castro-Arellano 2001; Marques-Aguiar, 2007). Existem registros de A. obscurus desde a Venezuela até Bolívia e em boa parte do Brasil, exceto o extremo sul (Handley 1990; Koopman 1993; Taddei et al. 1998; Haynes e Lee 2004; Marques- Aguiar, 2007). Artibeus fimbriatus distribui-se do Nordeste ao Sul do Brasil, com a maioria dos registros localizados em florestas tropicais úmidas 715

2 (Sousa et al. 2004), estendendo-se até o leste do Paraguai, e algumas províncias do norte Argentino (Marques-Aguiar 1994; Taddei et al. 1998; Rui et al. 1999; Marques-Aguiar, 2007). Esta espécie se sobrepõe, em grande parte de sua distribuição, com as outras três espécies do subgênero que ocorrem no Brasil (Taddei et al. 1998). Artibeus lituratus encontra-se também amplamente distribuído, desde o México, ao sul do Brasil e norte da Argentina ( Koopman 1993 ; Marques-Aguiar, 2007). Vários trabalhos têm sido publicados acerca da taxonomia de espécies do subgênero Artibeus da América do Sul. Gray (1838) revisou inicialmente o gênero, citando sete espécies, sendo três delas descritas como novas Artibeus fimbriatus, Artibeus fuliginosus e Artibeus lobatus. Handley (1990) revisou estas espécies e considerou Artibeus fuliginosus como um sinônimo júnior de A. obscurus e A. lobatus como sinônimo de A. jamaicensis. Koepcke e Kraft (1984) descreveram as características externas e cranianas dos Artibeus de grande porte da Amazônia Peruana. Rui et al. (1999), estudaram os caracteres que diferenciavam A. fimbriatus de A. lituratus no Rio Grande do Sul. Taddei et al. (1998) estudaram a distribuição geográfica e a morfometria de A. obscurus e A. fimbriatus, de São Paulo e da Amazônia incluindo algumas medidas do crânio de exemplares do Nordeste do Brasil. Alguns autores (Owen 1987; Koopman 1993; Lim e Wilson 1993; Lim 1997; Guerrero et al. 2003; Lim et al. 2004; Hollis 2005; Larsen et al. 2007; Marques-Aguiar 2007) tratam A. planirostris como espécie válida. Já outros (Handley 1987; 1990; 1991; Simmons e Voss 1998; Taddei et al. 1998; Simmons 2005) a consideram como subespécie de A. jamaicensis. Em trabalho mais recente, Larsen et al. (2007) sugeriram que A. jamaicensis ocorreria somente na Jamaica, e a espécie que ocorreria no Brasil seria A. planirostris. Neste trabalho, será seguida a opinião de Larsen et al. (2007). Existe sobreposição no tamanho entre as espécies de grandes Artibeus (Taddei et al. 1998; Dias e Peracchi 2008; Tabela 1). Por serem morfologicamente semelhantes elas são muitas vezes confundidas. A. planirostris apresenta a maior variação geográfica, o que dificulta, muitas vezes, a identificação. Na região Nordeste do Brasil, esta espécie apresenta um menor porte, ocorrendo uma sobreposição nas suas medidas com A. obscurus. Já na região norte, onde não há registro de A. fimbriatus, A. planirostris apresentam um maior tamanho, e é facilmente diferenciada de A. obscurus. No entanto, ela se sobrepõe ali com A. lituratus (Taddei et al. 1998). Havendo dificuldade para distinguir as diferentes espécies de grandes Artibeus que habitam áreas de Mata Atlântica e Brejos de Altitude em Paraíba e Pernambuco, justifica-se uma reavaliação dos seus caracteres diagnósticos. Estudou-se a variação 716 morfométrica interespecífica do abundante material disponível em coleções nestes Estados e elaborou-se uma chave de identificação. Material e Métodos Foram examinados 254 exemplares: 166 de A. planirostris, 41 de A. lituratus, 35 de A. obscurus e 12 de A. fimbriatus. O material está depositado nas coleções de Mamíferos do Departamento de Sistemática e Ecologia da Universidade Federal da Paraíba (UFPB) e do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE). As siglas AL (Alfredo Langguth), TL (Thaís Lira) e KS (Katharine Santos) referem-se a números de campo de espécimes que ainda não foram incorporados à coleção da UFPB. Todos os espécimes foram coletados em áreas de Mata Atlântica ou em Brejos de Altitude. Com base na literatura (Handley 1991; Marques- Aguiar 1994; Taddei et al. 1998) os seguintes caracteres foram utilizados consistentemente para diagnosticar as espécies: coloração dos pelos do corpo, dorsal e ventral; presença de pelos no antebraço, nas pernas e na membrana interfemoral; listras faciais; disposição e forma da folha nasal e sua relação com o lábio superior; forma dos processos pré e pós-orbitários, da constrição pós-orbitária, perfil dorsal do rostro e a presença ou ausência do terceiro molar superior (M3). Estes caracteres foram observados em todos os espécimes estudados. Para análise morfométrica, foram utilizadas a medida do antebraço e oito medidas cranianas escolhidas da literatura (Vizzoto e Taddei 1973; Willig 1983; Handley 1987) que expressaram as diferenças entre as espécies observáveis a olho nu. Elas foram tomadas da seguinte maneira: Comprimento do antebraço (ANTB): Desde o cotovelo até a região proximal do metacarpo. Comprimento côndilo-incisivo (CI): Da região mais anterior do pré-maxilar ao ponto médio da linha que passa pelos extremos posteriores dos côndilos. Comprimento da série dentaria inferior (SDI): Do extremo anterior da borda do alvéolo do canino inferior, ao ponto mais posterior da borda do último molar do mesmo lado. Comprimento da mandíbula (CM): Do extremo anterior da mandíbula até o extremo posterior do processo condiloide. Largura do rostro através dos molares (LR): Maior largura tomada entre as bordas externas dos molares, perpendicularmente ao eixo maior do crânio. Largura zigomática (LZ): A menor distância obtida entre os pontos mais externos dos arcos zigomáticos, tomada perpendicularmente ao eixo maior do crânio. Largura do rostro através dos caninos (LC): A menor distância obtida entre os pontos mais externos dos cíngulos de ambos caninos superiores.

3 Largura na constrição pós-orbitária (LCP): A menor distância entre os pontos mais internos da constrição pós-orbitária. Largura mastóidea (LM): A menor distância entre os dos pontos mais externos dos processos mastóideos. Os crânios foram medidos com paquímetro de 0.1 mm de resolução. Com a finalidade de formar amostras homogêneas escolheram-se, para a análise, apenas os exemplares adultos que apresentavam as epífises das falanges das asas ossificadas. Além disso, verificou-se a ausência de variação sexual através do teste t de Student em todas as quatro espécies. Isto permitiu juntar machos e fêmeas em cada amostra. Realizaram-se testes de normalidade, segundo Shapiro-Wilk, e as estatísticas descritivas para cada uma das espécies. Com o intuito de saber, com técnicas multivariadas, se as espécies eram diferentes entre si e quais eram as medidas que contribuiriam mais para esta possível separação, foram realizadas análises canônicas discriminantes entre as amostras de cada uma das quatro espécies, com as amostras definidas a priori. Esta técnica maximiza a diferença entre os grupos e minimiza as diferenças dentro deles (Reis 1988; Reis et al. 1990). Foi utilizada também a distância de Mahalanobis, que permite calcular distâncias entre duas populações normais. Este tipo de análise permite que, além da variância na amostra, a covariância seja identificada e avaliada (Mahalanobis 1936; Manly 2008). Os nomes geográficos indicados na lista de material examinado correspondem a municípios. A lista das localidades de coleta em cada município está na (Apêndice). Quando um município apresentou mais de um ponto de coleta, estes foram identificados como Loc. 1 e Loc. 2. Resultados e Discussão Utilizando as descrições disponíveis na literatura (Handley 1991; Taddei et al. 1998) bem como chaves de identificação (Vizzoto e Taddei 1973; Marques- Aguiar 2007) e descrições originais, foram identificadas as seguintes quatro espécies do subgênero Artibeus nos estados de Paraíba e Pernambuco: A. fimbriatus, A. lituratus, A. obscurus e A. planirostris. Descrição das espécies Artibeus fimbriatus Gray, 1838 Os espécimes desta espécie apresentaram um grande porte (Tabela 1), quando comparada às demais espécies estudadas, com a pelagem dorsal variando de marrom acinzentado, a marrom escuro acinzentado, sendo mais claro na região ventral, com a parte distal dos pêlos esbranquiçados. Eles apresentaram o dorso do antebraço, pernas e uropatágio com poucos e esparsos pêlos longos. Listras faciais variando de evidentes a pouco evidentes. Apêndice nasal com base fusionada, na parte média, à margem superior do 717 lábio em todos os exemplares examinados. Trago de cor marrom sem entalhes na sua borda externa. Crânio (Fig. 1, B) com processo pré-orbitário variando de pouco a moderadamente desenvolvido e o processo pós-orbitário variando de pouco a bem desenvolvido. Constrição pós-orbitária estreita e localizada um pouco atrás do processo pós-orbitário. Perfil dorsal do rostro arcado e M 3 ausente em todos os exemplares. Material Examinado (12): Pernambuco: Timbaúba: (UFPB 5762); Bezerros: (UFPB 3995); Caruaru: (UFPE 1419); São Caetano: (UFPB 3640, 3659, 3860); Ipojuca: (UFPB 5684); Rio Formoso: (UFPB 3175, 3184, 3192, 3215); Brejo Madre de Deus: (UFPB 4440). Artibeus lituratus (Olfers, 1818) Os exemplares desta espécie apresentaram grande porte (Tabela 1), coloração da pelagem variando de marrom claro a marrom achocolatado mais escuro dorsalmente. Coloração dos pêlos da região ventral unicoloridos, geralmente da mesma cor que o dorso, podendo ser levemente mais clara. Listras faciais bem evidentes. Antebraço, membrana interfemoral e as pernas hirsutas dorsalmente. Apêndice nasal com a base fusionada no meio do lábio superior em todos os exemplares examinados. Trago amarelado com pequenos entalhes na borda externa. Crânio (Fig. 1, C) com processos pós e préorbitários bem desenvolvidos. Constrição pósorbitária bem estreita e localizada imediatamente atrás do processo pós-orbitário. Perfil dorsal do rostro plano. M 3 ausente em todos os espécimes examinados. Material Examinado (41): Paraíba: Mamanguape: (UFPB 57, 66, 1985); Rio Tinto: (UFPB 4112); Cabedelo: (UFPB 4244, 4246); João Pessoa: (UFPB 64, 67, 4148). Pernambuco: Timbaúba: (UFPB 5426, 5448, 5454, , 5551); Igarassu Loc. 1: (UFPB 2371, 2372, 2373, 2374, 2375, 2376, 3412, 3418); Bezerros: (UFPB 3992); São Caetano: (UFPB 3651, 3861, 4093); Ipojuca: (UFPB 5681, 5833, 6006, 6007); Recife: (UFPB 3195); Rio Formoso: (UFPB 3182, 3188, 3190, 3191, 3201); Brejo Madre de Deus: (UFPB 4428, 4429). Artibeus obscurus (Schinz, 1821) Os espécimes apresentaram pequeno porte, em relação às outras espécies estudadas (Tabela 1), com coloração dorsal variando de marrom escuro a marrom enegrecido, com a região ventral mais clara onde as pontas dos pêlos são esbranquiçadas. Antebraço hirsuto na região dorsal. Membrana interfemoral e pernas glabras ou com poucos pêlos. Listras faciais geralmente pouco evidentes ou indistinguíveis. Apêndice nasal com a margem inferior livre, em todos os exemplares examinados. Trago de cor marrom sem entalhes na sua borda externa. Crânio (Fig. 1, A) com processo pré-orbitário variando de pouco a muito desenvolvido e o pós-

4 orbitário variando de pouco a moderadamente desenvolvido. A região da constrição pós-orbitária é estreita e localizada imediatamente atrás do processo pós-orbitário. O M3 esteve presente apenas em três exemplares. Este caráter, junto com outros tem significância na identificação da espécie. Material Examinado (35) : Paraíba: Rio Tinto: (UFPB 4136, 4268); Sapé Loc. 1: (UFPB 1792); João Pessoa: (UFPB 1778, 3779, 3885, 3886). Pernambuco: Ipojuca: (UFPB 5677, 5686, 5830, 5834); Recife: (UFPB 3186; UFPE 76, 78); Rio Formoso: (UFPB 1765, 1770, 3179, 3181, 3183, 3189, 3199, 3203, 3206, 3213, 3214, 3216, 3229, 3230, 3235, 3237, 3238 UFPE 422, 735, 736, 1480). Tabela 1. Medidas do crânio e do antebraço das espécies estudadas. Em cada célula, a linha superior apresenta a média ± desvio padrão e a linha inferior os valores mínimos e máximos (entre parênteses) e o número de indivíduos analisados. Ver em métodos a explicação das siglas das medidas. Medidas A. planirostris A. obscurus A. lituratus A. fimbriatus ANTB CI SDI CM LR LZ LC LCP LM ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )12 Artibeus planirostris (Spix, 1823) Os espécimes examinados desta espécie apresentaram médio porte (Tabela 1) em comparação as demais, pelagem com coloração dorsal variando de marrom claro, a marrom acinzentada claro, sendo mais claro ventralmente, onde a parte distal dos pêlos é esbranquiçada. Dorso do antebraço com poucos pêlos, quase glabro. Dorso das pernas e a membrana interfemoral glabras. Listras faciais variando de moderadamente evidentes a evidentes. Apêndice nasal podendo estar com a margem inferior livre ou fusionada medianamente à borda superior do lábio. Trago de cor marrom sem entalhes na sua borda externa. Crânio (Fig. 1, D) com processo pós-orbitário variando de pouco a moderadamente desenvolvido. Processo pré-orbitário variando de pouco a bem desenvolvido. Constrição pós-orbitária larga e localizada um pouco atrás do processo pós-orbitário. Perfil dorsal do rostro arcado. M3 ausente apenas em quatro dos exemplares examinados. Material Examinado (166): Paraíba: Mataraca: (UFPB 4304, 4324); Mamanguape: (UFPB 1508, 1523, 1779, 1781, 1782, 1786, 1790, 1794); Rio Tinto: (UFPB , 4278, 4149, 4140); Cabedelo: UFPB 4227, 4255, 4256, 4258, 4259, 4260, ); Sapé Loc. 1: (UFPB 70, 79, 1780, 1783, 1787, 1789, 1795, 1797, 1801, 1803, 1805, 1806, 1808); Sapé Loc.2: (UFPB ; AL 3991, 3996); João Pessoa: (UFPB 50-53, 56, 58, 63, 60, 68, 72-78, 80, , 1777, 1791, 1799, 5020, 5446, 5460). Pernambuco: Timbaúba: (UFPB 5378, 5425, ; AL 3920, 3940); Igarassu Loc. 1: (UFPB , 2400, 3212, 3224, 3426, , , 3445; 3446); Igarassu Loc. 2: (UFPB 2388, 2389, 2390, 2392); Tapacurá: (UFPB 3642, 3643, 3654); Bezerros: (UFPB 3996, 3997, 4035, 4037); Ipojuca: (UFPB , , 5682, 5683, 5685, 5687, 5688, 5753, 5824, , 5831,5832, , , , TL 133); Recife: (UFPB 3176, 3177, 3185, 3196, 3202; KS 260, 263, 266); Rio Formoso: (UFPB 1771, 3236); Água Preta: (UFPB 3220); Brejo Madre de Deus: (UFPB 4028). 718

5 Chiroptera Neotropical 16(2), December 2010 Figura 1. Crânios das espécies de Artibeus de Paraíba e Pernambuco. Vista dorsal e ventral. A) A. obscurus; B) A. fimbriatus; C) A. lituratus; D) A. planirostris. Ver medidas na Tabela 1. Desenhos de Kleber da Silva Vieira. Comparações Caracteres externos e do crânio: No material estudado, A. lituratus pôde-se separar facilmente de A. planirostris e A. obscurus, devido ao menor porte destas duas últimas. A. lituratus pôde-se separar também das duas últimas pela sua coloração achocolatada dorso-ventral e pelas maiores medidas cranianas. Todavia, A. planirostris, no Sudeste do Brasil, Amazônia e Venezuela pode apresentar grandes dimensões, confundíveis com as de A. lituratus (Handley 1987; Koepcke e Kraft 1984). A. lituratus pode ser confundido com A. fimbriatus, devido à semelhança das medidas corporais e cranianas das duas espécies (Tabela 1), mas facilmente a primeira se distingue da segunda por possuir a mesma coloração no dorso e no ventre, pela pelagem do uropatágio e antebraço hirsuto, pelas suas listras faciais bem evidentes, pela sua acentuada constrição pós-orbitária e pelos processos pós - e préorbitários bem desenvolvidos. A fusão mediana da folha nasal é considerada uma autapomorfia de A. fimbriatus por Marques-Aguiar (1994), mas este caráter também foi observado em alguns espécimes de A. planirostris e A. lituratus aqui estudados não podendo ser considerado um caráter importante para diferenciação entre as espécies de Artibeus de Paraíba e Pernambuco. Handley (1990) e Althoff (1996) verificaram que este caráter pode ocorrer nas quatro espécies. Além de se assemelhar a A. lituratus, A. fimbriatus também pode ser confundida com A. planirostris, pela semelhante coloração da pelagem ventral e pela forma do crânio, com constrição pouco desenvolvida e distante dos processos pós-orbitários. No Sudeste do Brasil, Taddei et al. (1998) afirmaram haver sobreposição entre os maiores representantes de A.planirostris e os menores de A. fimbriatus. No entanto, estas duas espécies se diferenciaram entre si pela coloração mais escura de A. fimbriatus, pela pelagem mais densa, e, nos espécimes examinados, pelo maior porte de A. fimbriatus. Entre o material examinado, A. obscurus tem grandes semelhanças externas apenas com A. planirostris, apresentando sobreposição de medidas do comprimento total e do antebraço, as pernas e membrana interfemoral glabras e coloração ventral semelhante. No entanto, A.obscurus apresenta a pelagem mais escura entre as quatro espécies. O seu antebraço é tão hirsuto quanto em Artibeus lituratus, mas suas listras faciais são quase imperceptíveis. 719

6 Morfometria do crânio Apesar de A. lituratus ser considerada a maior espécie do gênero (Koepcke e Kraft 1984; Handley 1990; Taddei et al 1998), A. fimbriatus apresentou valores maiores para todas as medidas cranianas (Tabela 1). A. planirostris apresenta grande semelhança com A. fimbriatus em muitos caracteres. Todavia, esta última espécie apresenta os valores médios de todas as medidas significativamente maiores. A. obscurus apresentou as menores médias para as medidas cranianas. O crânio desta espécie se assemelha mais ao de A. lituratus, pela constrição bem evidente e por ambas apresentarem a constrição logo após os processos pós-orbitários. No entanto, todas as medidas cranianas de A. lituratus e A. fimbriatus apresentaram-se significativamente maiores do que em A. obscurus e A. planirostris. Pela análise discriminante canônica, puderam-se separar as quatro espécies (Tabela 2). As variáveis que mais influenciaram na variação do primeiro eixo foram o comprimento da mandíbula e do antebraço. Este eixo respondeu por 68.7% da variação nos quatro grupos, verificando-se que A. planirostris junto com A. obscurus formam um grupo diferente de A. fimbriatus junto com A. lituratus. No segundo eixo, as variáveis que mais explicaram a variação foram a largura na constrição pós-orbitária e o comprimento côndilo-incisivo. Por esta variável, A. planirostris e A. fimbriatus formam um grupo e A. obscurus e A. lituratus formam outro e os dois grupos diferem entre si (Fig. 2). A distância de Mahalanobis mostrou que existe uma maior semelhança entre A. planirostris e A. obscurus (26.71) e entre A. fimbriatus e A. lituratus (36.04). A maior distância se deu entre A. lituratus e A. obscurus (93.36) e entre esta e A. fimbriatus (115.29). Todas as distâncias foram estatisticamente significantes, com o valor de p < Pôde-se concluir, através dos resultados, que na Paraíba e em Pernambuco existem quatro espécies do gênero Artibeus, subgênero Artibeus e que estas são distinguíveis tanto morfologicamente como através de análise multivariada. Os caracteres mais importantes para a distinção entre as espécies foram a coloração do ventre, presença de pêlos no antebraço e uropatágio, os comprimentos côndilo-incisivo, da mandíbula, do antebraço e da constrição pós-orbitária. Estes caracteres, usados em conjunto, são fortes ferramentas para uma identificação inequívoca dos táxons. Tabela 2. Variáveis canônicas das medidas cranianas e do antebraço das espécies de Artibeus estudadas. Ver em métodos a explicação das siglas das medidas. Em negrito os valores das variáveis que mais influenciara para cada eixo. Medidas Raiz 1 Raiz 2 Raiz 3 CM LCP ANTB LR CI SDI LZ LC LM Eingenvalue % da variância

7 Figura 2. Variáveis canônicas das medidas cranianas e do antebraço das espécies de Artibeus estudadas. Quadrado= A. lituratus; Losango= A. fimbriatus; Círculo =A. planirostris; Triângulo = A. obscurus Agradecimentos Agradecemos a Kleber da Silva Vieira pelos desenhos do crânio e a Malva M. Hernandez e Katharine R. Pereira dos Santos pela ajuda na realização do trabalho. Referências Bibliográficas Althoff S.L Estudos taxonômico e citogenético das espécies pertencentes ao gênero Artibeus (Mammalia, Chiroptera) ocorrentes na porção oriental da Região Sul do Brasil. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brasil. Dias D. e A.L. Peracchi Quirópteros da Reserva Biológica do Tinguá, estado do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil (Mammalia: Chiroptera). Revista Brasileira de Zoologia 25: Gray J.E A revision of the genera of bats (Vespertilionidae) and description of some new genera and species. Magazine of Zoology and Botany 2: Guerrero-Enriquez J.A., E. Luna, e C. Sánchez Morphometrics in the quantification of character state identity for the assessment of primary homology: an analysis of character variation of the genus Artibeus (Chiroptera). Biological Journal of the Linnean Society 80: Handley Jr. C.O New species of mammals from Northern South America: fruit-eating bats, genus Artibeus Leach. Fieldiana: Zoology n.s. 39: Handley Jr. C.O The Artibeus of Gray Pp , em: Advances in Neotropical Mammalogy (KH Redford e JF Eisenberg, eds.). The Sandhill Crane Press, Gainesville. Handley Jr. C.O The identity of Phyllostoma planirostre Spix, 1823 (Chiroptera : Sternodermatinae). Bulletin American Museum Natural History 206: Haynes M.A. e T.E. Lee Jr Artibeus obscurus. Mammalian Species 752: 1-5. Hollis L Artibeus planirostris. Mammalian Species 775:1-6. Koepcke J. e R. Kraft Cranial and external characters of the large fruit bats of the genus Artibeus from Amazonian Peru. Spixiana 7: Koopman K.F Biogeography of the bats of South America. Pp , In: Mammalian Biology in South America (MA Mares e HH Genoways, eds.). Special Publication Series Vol. 6, Pymatunig Laboratory of Ecology, University of Pittsburgh, Pittsburgh. Koopman K.F Order Chiroptera. Pp , em: Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference. 2ª ed. (DE Wilson e DM Reeder, eds.). Smithsonian Institution Press, Washington DC. Larsen P., S.R. Hoofer, M.C. Bozeman, S.C. Pedersen, H.H. Genoways, C.J. Philips, D.E. Pumo, e R.J. Baker Phylogenetics and phylogeography of Artibeus jamaicensis based on cyt-b DNA sequences. Journal of Mammalogy 88: Lim B.K Morphometrics differentiation and species status of the allopatric fruit-eating bats Artibeus jamaicensis and Artibeus planirostris in Venezuela. Studies on Neotropical Fauna and Environments 36: Lim B.K. e D.E. Wilson Taxonomic status of Artibeus amplus (Chiroptera: Phyllostomidae) in Northern South America. Journal of Mammalogy 74: Lim B.K., M.D. Engstrom, T.E. Lee, J.C. Patton, e J.W. Bickham Molecular differentiation of large species of fruit-eating bats (Artibeus) and phylogenetic relationships based on the 721

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