MC Gomes Crescimeno em Sazonais 1 8 Crescimeno com regulação - sazonais 8.1 Crescimeno com regulação: a equação Logísica dos sazonais. A equação logísica dos reproduores sazonais, a seguir deduzida, consiui uma das formas mais simples de incorporar os mecanismos de auo-regulação numa equação represenando o crescimeno populacional. Simbolizese por N e por N +1, respecivamene, a densidade populacional no início e no fim do inervalo de empo (, +1). A variação absolua da densidade no inervalo, é a diferença (N +1 - N ), e simboliza-se por N = (N +1 - N ). A axa relaiva de crescimeno, é a quanidade de variação da densidade populacional relaivamene à densidade inicial da população, iso é: (N +1 - N ) / N [8.1] O número médio de filhos com que cada indivíduo da geração conribui para a população no início da época de reprodução seguine designa-se por axa de incremeno na geração, e simboliza-se por λ, N +1 = λ N [8.2] A axa de incremeno não pode permanecer indefinidamene consane, i.e., ser a mesma em odos os sucessivos inervalos (, +1). De faco, a auo-regulação exige que a axa de incremeno possa variar e se ajuse em cada geração à densidade populacional, i.e., que a axa de incremeno seja uma função da densidade: λ = F(N ). Uma forma muio simples de incorporar a auo-regulação em [8.2], consise em argumenar que a axa relaiva de crescimeno populacional ([8.1]) em cada geração, deve ser proporcional à diferença enre a densidade equilibrada máxima (K) e a densidade no início dessa geração, i.e. ao crescimeno "não realizado". Por ouras palavras, o quociene N /N deve ser proporcional a (K - N ). Seja c o coeficiene de proporcionalidade, enão N +1 - N N = c (K - N ) exprimindo N +1 em função de N, obem-se a equação N +1 = [(1+ ck) - c N ] N [8.3] 1
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 2 Comparando com a equação [8.2], verifica-se que a axa de incremeno λ ficou de faco represenada em função da densidade populacional: λ = (1+ ck) - c N [8.4] EXERCÍCIO. Deduzir [8.3]. Quando a densidade populacional fôr ão baixa que se possa considerar virualmene nula (N 0), pode-se assumir que a população cresce com axa de incremeno máxima, sem auo-regulação. Represene-se por R essa axa, muias vezes chamada axa específica de incremeno. Noe-se que R é um caso paricular de λ, quando a axa de naalidade é máxima e a axa de moralidade é mínima. EXERCÍCIO. Jusificar esa úlima afirmação. Colocar um papel sobre as linhas que se seguem e A parir de [8.4], qual a expressão que represena R? responder: Nessas circunsâncias, λ oma o seu valor mais alo possível, iso é: R = (1+ ck) c = (R - 1) / K [8.5] Subsiuindo (1+cK) por R e c por (R-1)/K na equação [8.3], obém-se de imediao a equação logísica, adequada para esudar a auo-regulação da densidade dos reproduores sazonais de gerações separadas, expressa em função dos parâmeros R e K, R - 1 2 N +1 = R N - N [8.6] K EXERCÍCIO A equação [8.6] ambém pode ser deduzida direcamene a parir da logísica dos conínuos. Se se assumir que a variação de N não ocorre insanâneamene (dn/d) mas sim em inervalos de empo discreos ( ), a N N equação logísica dos reproduores conínuos pode-se escrever: = rn 1, sendo N = N +1 -N. Se se K N omar um inervalo de empo paricular para unidade de empo ( = 1), enão: = + N + 1 N rn 1. K Verificar que basa colocar R=r+1 para ransformar esa equação na eq. [8.6]. Uma vez que ano R como r são, por definição, consanes de crescimeno quando N 0, as duas equações são equivalenes e êm o mesmo comporameno dinâmico. Num gráfico em que as ordenadas sejam N +1 e as abcissas sejam N, a equação logísica na sua forma [8.6] represena, geoméricamene, uma parábola simérica. O máximo da parábola ainge-se em N = KR / 2(R-1), e é igual a KR 2 / 4(R-1). As raízes da parábola esão em N = 0 e em N = KR /(R-1). Ese úlimo valor de N 2
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 3 represena o valor mais elevado que a densidade populacional pode aingir na geração. EXERCÍCIO. Demonsrar as afirmações do úlimo parágrafo. A equação logísica dos reproduores sazonais é frequenemene apresenada não na forma [8.6] mas sim na sua forma canónica. Na forma canónica, a variável original N é subsiuida por uma oura, diga-se x, que represena a densidade populacional sem dimensões. Quer dizer, a densidade populacional na geração é dividida pelo máximo valor que ela pode aingir, i.e. KR/(R-1), de al forma que odos os valores de x variam enre 0 e 1 e não êm dimensões: x = N, K R /(R -1) logo, R K N = x e N +1 = x+ 1 R - 1 R K R - 1 subsiuindo em [8.6], obem-se a equação logísica sem dimensões: x +1 = R x (1 - x ) [8.7] Geoméricamene, [8.6] e [8.7] são parábolas (Fig 8.1). Será a parábola jusificável à luz das nossas expecaivas ecológicas? Recorde-se que N +1 se obem muliplicando N pela axa de incremeno λ e noe-se que a parábola saisfaz as seguines considerações ecológicas: a) Quando a população é nula, deve originar uma população nula na geração seguine. b) Quando a população é muio pequena, a sua axa de incremeno deve ser máxima e, nauralmene, maior do que 1. O declive da função N +1 = F(N ) deve ser posiivo e máximo pero de N = 0. c) Deve haver uma densidade populacional ão ala que a axa de incremeno se anula originando o colapso da população (N +1 = 0). d) Quando a população é muio grande, mas inferior ao valor referido em (c), λ deve ser pequeno (mas maior do que 0). e) Deve haver uma densidade populacional inermédia em que a população se enconra em equilíbrio com os recursos do meio. Nessa densidade λ = 1, i.e. a sua axa de incremeno é exacamene a necessária para subsiuir a população. 3
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 4 Fig. 8.1. A linha azul a cheio represena a equação [8.7], onde x é o efecivo populacional no insane. A linha verde poneada, com inclinação de 45º, represena o lugar geomérico em que x = x +1. A forma geomérica da equação [8.6] é igual. O valor de R foi 2.8. A equação logísica é uma equação às diferenças não-linear. De faco, não se pode reduzir [8.6] (ou para o mesmo efeio [8.7]) à forma linear, porque exise um ermo N 2 (ou x 2 ). Tenar resolver a equação com soluções do ipo N +n =N λ n, como nos casos lineares, ambem não conduz a nada. Apesar da sua aparene simplicidade a equação logísica não em uma solução algébrica conhecida e, de faco, o mesmo aconece com a maioria das equações nãolineares às diferenças. As equações não-lineares êm de ser raadas com méodos especiais que carecem das generalidades enconradas para as equações lineares. Porquê esudar equações não-lineares? Porque a incorporação de um mínimo de realismo (e.g. auo-regulação) nas equações de crescimeno populacional conduz sempre a equações não-lineares e, de faco, a grande maioria dos fenómenos biológicos são não-lineares. Exise uma oura razão, quase filosófica, que ranscende a aplicação imediaa de modelos de equações às diferenças em Biologia. Uma imporane descobera da úlima década é que o comporameno aparenemene aleaório de ceros fenómenos biológicos (e.g. a variação da densidade populacional) pode ser originado por regras puramene deerminísicas e simples (mas não-lineares), como é o caso da equação [8.6]. 8.2 Não-linearidades em Biologia. A Biologia não é linear. Qualquer enaiva minimamene realisa de efecuar um modelo de um fenómeno biológico esá em geral condenada a confronar-se com não-linearidades de odo o ipo. Para dar apenas alguns exemplos, a axa de naalidade de uma população não varia linearmene em função da densidade da população ou de variáveis físicas exeriores, um predador não aumena o seu consumo de presas linearmene com o aumeno da 4
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 5 densidade de presas, a axa de crescimeno individual de uma larva de peixe não varia linearmene com a emperaura e o mesmo se passa com o meabolismo celular. EXERCÍCIO. Tenar dar um exemplo de uma relação linear enre duas variáveis quaisquer, com a condição de uma delas, pelo menos, ser uma variável biológica (fisiológica, populacional, morfológica ou oura qualquer). É difícil? É necessário impôr resrições ao domínio da variável biológica para a linearidade se maner? Com o acumular de observações provenienes dos mais diversos sisemas biológicos no decorrer de dezenas de anos, os biólogos começaram a consaar que o comporameno de muias variáveis ecológicas, fisiológicas, comporamenais, ec., exibe semelhanças muio suspeias com o complexo comporameno das equações maemáicas não-lineares. Infelizmene, esa consaação represena uma má noícia, no que respeia a capacidade de previsão dos sisemas biológicos. No caso mais exremo, variáveis envolvidas em relações não-lineares podem exibir aquilo que é conhecido por comporameno caóico. Na práica, a densidade de uma população que exibe comporameno caóico não pode ser previsa: é como se fosse aleaória. Exise no enano uma diferença fundamenal enre um comporameno caóico e um comporameno aleaório. É que um comporameno caóico é deerminado por um mecanismo ineiramene deerminísico, que pode aé er uma aparência inofensiva e simples, como é o caso da equação [8.6]. A descobera do caos revolucionou o pensameno cienífico em áreas da Biologia ão diversas como a Dinâmica Populacional e a Fisiologia. Volo a ese ema mais adiane. Anes de enrar nas formas de lidar com a não-linearidade, um pouco mais de formalismo maemáico. Uma equação não-linear às diferenças é qualquer equação de forma geral x f ( x x, x,... = + 1, 1 2 ) [8.8] Onde x é em geral o valor da variável que nos ineressa, no insane, expresso em ermos do seu valor em insanes aneriores (, -1, -2,...). Esa relação, expressa pela função f, pode envolver qualquer ipo de nãolinearidade (f pode er exponenciais, poências dos x's, recíprocos, funções rigonoméricas, ec.). As equações lineares do crescimeno sem regulação são evidenemene casos pariculares de [8.8]. Uma solução de [8.8] é uma fórmula geral relacionando x na geração com valores iniciais especificados de x, por exemplo x 0 e x 1. São muio poucos os casos em que se consegue enconrar uma solução analíica geral quando [8.8] não é linear. Na maior pare dos casos será necessário conenarmo-nos com o esudo de [8.8] numa gama muio resria de valores que as variáveis podem omar (como espero mosrar mais adiane), ou enão explorar o comporameno de [8.8] por simulação compuacional. 8.3 Ponos de equilíbrio e esabilidade. Por razões simplificaivas, ome-se numa equação não-linear de 1 a ordem às diferenças (1ª ordem quer apenas 5
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 6 dizer que a variável x é função de si própria 1 inervalo de empo anes): x = f ( ) +1 x [8.9] É possivel que exisa um valor da densidade populacional, x, para o qual a população não se alere nos sucessivos inervalos de empo. Vou chamar x * a esse valor. Ter-se-ia enão: x * + 1 = x = x * * e, claro, f ( x ) [8.10] x = [8.11] Ese valor da densidade, x *, chama-se um valor de equilíbrio. Por definição, se a população oma o valor x *, permanece com esse valor indefinidamene, aé que um agene perurbador a desloque de x *. Em geral x * é um pono fixo da função f(x). Raramene é possivel enconrar uma solução geral para [8.9]. Muias vezes, conudo, é fácil deerminar o valor de x * que verifica [8.11]. Se pressuposermos que x eve, pelo menos uma vez, oporunidade de aingir x *, podemos enar esudar qual o seu comporameno provável quando uma perurbação exerior a desloca de x *. Haverá endência inrínseca para volar a x * na ausência de novas perurbações? ou um afasameno de x * leva-o a "fugir" para um valor oalmene diferene? Anes de expôr o méodo que permie procurar resposas para esas pergunas, convem explicar desde já que há vários ipos de equilíbrio. K 1 ins. K ins. 2 K 3 Figura 8.2. Três equilibrios localmene esaveis e dois equilibrios insaveis. Imagine-se que a esfera da Figura 8.2 é uma meáfora para x (o eixo horizonal represena valores que x pode omar). Exisem cinco esados de equilíbrio na Fig. 8.2 em que a esfera pode permanecer indefinidamene caso não seja perurbada. Mas exise uma diferença essencial enre os esados de equilíbrio. Os equilíbrios K 1, K 2 e K 3 são esados de equilíbrio esável porque quando a bola é desviada "um pouco", ela ende a reornar ao esado original. É óbvio na Figura 8.2 o que quero dizer com "um pouco". Se a esfera for empurrada para a direia de K 1 e aingir o esado K 2, já não reorna a K 1. Dum modo geral, um equilíbrio diz-se esável se (pelo menos) na vizinhanca desse N 6
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 7 esado a variável x, depois de perurbada, fôr araída de novo para esse equilíbrio. O domínio de valores em que a variável ende a reornar ao equilíbrio designa-se por domínio de aracção do equilíbrio. Os esados assinalados com ins na Figura, pelo conrário, sâo esados de equilíbrio insável. Se a bola for perurbada para fora deses esados já não regressa. O seu domínio de aracção é o conjuno vazio. Nese caso a população poderia ransiar para um ouro esado de equilíbrio. N=K Figura 8.3. Equilíbrio globalmene esavel. Vou agora disinguir enre dois ipos de equilíbrio esável. Repare-se na Fig. 8.3. A esfera enconra-se no esado N=K, um equilíbrio esável. Mas exise uma diferença enre ese equilíbrio e os equilíbrios esáveis da Fig. 8.2. Qualquer perurbação da esfera em N=K não a desloca para ponos onde ela já não possa reornar ao equilíbrio. O domínio de aracção compreende oda a gama de posições possiveis que a esfera possa omar. Quando assim é, dizse que a esabilidade do equilíbrio é global. Não há perurbação de duração finia que possa impedir que a esfera acabe por regressar ao equilíbrio. A esabilidade em K 1, K 2 e K 3 (fig 8.2), pelo conrário, só é válida denro de uma cera vizinhanca, diz-se porano que é uma esabilidade local. Em resumo, se o domínio de aracção de um equilíbrio esável da variavel x fôr igual ao próprio domínio de x, esse equilíbrio é globalmene esável, se fôr inferior ao domínio de x, é apenas localmene esável. Sendo os fenómenos biológicos em geral não-lineares, os ecologisas já perceberam que eses conceios não êm apenas ineresse académico. Se, no decorrer das suas acividades de campo, seguirem durane gerações a densidade de uma população e concluirem que ela se enconra em equilíbrio, é imporane saber aé que pono uma perurbação ambienal pode alerar a densidade da população com carácer irreversível. Quando os equilíbrios êm domínios de aracção pequenos (ou nulos), as perurbações podem ser arauos de grandes surpresas. Exinção de populações locais por exemplo. Mesmo quando não é possível uma solução geral exaca para [8.9], convém pelo menos saber se uma população em equilíbrio, represenada por [8.9], esá sujeia a grandes mudanças de esado. 8.4 Um méodo analíico para lidar com equações de 1 a ordem. Reome-se enão a equação [8.9] e imagine-se que o valor de equilíbrio x * é conhecido (é em geral fácil deerminar x * nas equações mais simples da dinâmica populacional). Nesa secção vou descrever uma forma de invesigar o comporameno da densidade populacional na vizinhanca de x *. A minha principal preocupação é responder à perguna: Será que x * é localmene esável? 7
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 8 Suponha-se que a população foi desviada de x * por uma perurbação pequena e omou o valor x, pero de x *. Se o equilíbrio for esável, x ende a regressar a x *. Vou represenar por x' o desvio da população relaivamene ao equilíbrio, iso é: x ' = x x * [8.12] Invesigar se o equilíbrio é esável (ou não), equivale evidenemene a invesigar se o desvio x' ende a diminuir (ou a aumenar). Será que o desvio na geração seguine, x' +1, é maior do que x'? Para já vou represenar o desvio na geração seguine. Usando as equações [8.11] e [8.12], é facil verificar que x * * ' * ( x ) x = f ( x + x ) ' * 1 = x + 1 x = f x + [8.13] Iso é o desvio na geração seguine, mas ainda não se pode deerminar o seu valor. Iso porque o lado direio de [8.13] envolve a função f(.) avaliada em (x * + x' ), coisa que normalmene se desconhece. Nese pono vou usar um ruque muio comum para lidar com problemas não lineares. Vou aproximar o valor de f(.) por uma expressão que seja possível calcular, irando parido do faco de o desvio x' n ser pequeno. Esa expressão é a seguine: ( x x ' ) f ( x * ) f ' ( x * ) x ' f + + [8.14] * onde f (x*) é a derivada da função f(x ) avaliada no pono x *, iso é: EXERCÍCIO. No fim dese exo exise um pequeno anexo que explica como [8.14] aparece a parir do desenvolvimeno em série de Taylor. Ese exercício consise apenas em lê-lo e percebê-lo. Repare-se agora no ineresse que [8.14] em. Se se conhecer o valor da derivada f (x*), fica-se a saber qual o valor do desvio x' em gerações sucessivas. Subsiuindo [8.14] em [8.13], e endo em aenção que x * = f (x * ) ([8.11]), obem-se ' 1 ( x * ) x ' x = f ' + [8.15] Para perceber se pequenos desvios da densidade de equilíbrio da população êm endência a aumenar ou a diminuir em gerações sucessivas, basa enão conhecer o valor de f (x*). Daquilo que já se aprendeu no capíulo anerior, é fácil perceber que o equilíbrio x * é esável se f (x*) < 1 [8.16] É imporane salienar que o esudo das propriedades de equilíbrio feio por ese méodo é um esudo local. O 8
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 9 méodo é válido apenas se o desvio da densidade populacional relaivamene a x * for pequeno. Sendo assim, na evenualidade de x * ser esável, raa-se de um equilíbrio localmene esável. (Recorde-se que um equilíbrio pode ser localmene esável e no enano ser insável quando x é sujeio a grandes perurbações). Igualmene, quando f (x*) > 1, o equilíbrio é insável, pois os desvios x' endem a aumenar à medida que o empo passa. Exemplo 5.1. A logísica dos reproduores sazonais Reome-se a equação, x +1 = R x (1 - x ) [8.7] A equação em equilíbrios? se em, são esáveis? Vou responder passo por passo a esas quesões. 1. Para saber se [8.7] em equilíbrios subsiui-se x e x +1 por x * e procura-se saber em que condições a igualdade [8.7] se verifica. Obem-se x * = R x * (1 - x * ) logo, R (x * ) 2 - x * (R - 1) = 0 Exisem dois valores de x * que saisfazem esa equação: x * 1 = 0 e x * 2 = (1-1/R). O equilíbrio x * 1= 0 é evidenemene rivial e não nos ineressa, diz apenas que quando não há população em, coninua a não haver população em +1. Sobra x * 2. No passo seguine invesiga-se se ese equilíbrio é esável. 2. Como se viu acima, qualquer pequeno desvio de x * evolui de geração para geração segundo a regra: x' +1 = f (x*) x' Nese caso f (x*) é a derivada de f(x) = R x (1 - x ), avaliada quando x = x *. Para conhecer o seu valor é necessário derivar f(x) em ordem a x. Pelas velhas regras de derivação: f '(x) = R (1-2 x) subsiuindo agora x por x * 2 = (1-1/R) obem-se: f '(x * 2) = (2 - R) 3. É enão óbvio que para um pequeno desvio relaivamene a x * diminuir de em e, porano, o equilíbrio ser esável, é necessário que (eq. [8.16]): 9
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 10 2 - R < 1 ou seja, é necessário que 1 < R < 3. A esabilidade do equilíbrio da equação logisica dos reproduores sazonais depende enão do valor da axa de crescimeno R, o balanço enre nascimenos e mores quando a população é muio pequena. Se R sair fora do inervalo ]1 3[, o equilíbrio x * = (1-1/R) não é esável e, de faco, uma população cujo crescimeno seja represenado por [8.7] pode enão exibir um comporameno muio esranho. A descobera dese ipo de comporameno eve grandes implicações no mundo cienífico. Esas implicações são acualmene ema de invesigação e de debae enre cienisas de várias disciplinas. Volo a ese ópico em breve. 8.5 As coisas complicam-se: Equilíbrios cíclicos. Aé aqui fui basane limiaivo quano ao ipo de equilíbrios que a população pode er. Mais concreamene, considerei apenas a hipóese de o equilíbrio (esável ou insável) ser um pono. Será que uma população pode oscilar permanenemene sem nunca se exinguir ou sem que cresca indefinidamene? Reformulando a perguna: será que podem exisir equilíbrios mais complicados, por exemplo poderá a densidade alernar sucessivamene enre dois ponos (N * 1 e N * 2, ambos > 0) indefinidamene? Poderão eses equilíbrios ser ão complicados que a população nem pareça esar em equilíbrio? Teóricamene, pelo menos, a resposa a odas esas pergunas é sim. Infelizmene, a experiência dos ecologisas em mosrado que o comporameno de muias populações no campo é suspeiamene parecido com os casos mais complicados previsos pela eoria. Mas comecemos pelos ciclos. Noe-se que N +2 = F (N +1 ) = F (F (N )) = F (2) (N ) sendo F (2) uma noação usada para represenar F(F(N)). Da mesma forma, N +3 = F (N +2 ) = F(F(F(N ))) = F (3) (N ) e, em geral, "compondo" k vezes a função F, pode-se calcular a densidade ao fim de k inervalos de empo: N +k = F (k) (N ) [8.17] Suponha-se agora que exise um valor de N em deerminada geração, vou-lhe chamar N c, para o qual N +2 = F (2) (N c ) = N c quer dizer, ao fim de duas gerações a população vola a er a densidade N c. Mas não é udo, nese caso ambém N +4 = F (2) (N +2 ) = F (2) (N c ) = N c 10
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 11 e suponho que será óbvio que, dum modo geral, N +2n = N c n = 1, 2, 3,... Por ouras palavras, em cada duas gerações que passam, a densidade da população reorna a N c. Para simplificar, vamos supôr que nas gerações inermédias (i.e. quando a população não esá em N c ) esá num ouro valor qualquer ambém fixo. A população em enão um equilíbrio cíclico, uma oscilação permanene, cujo periodo é igual a duas unidades de empo. 2000 1500 N 1000 500 0 0 10 20 30 Tempo Figura 8.4. Oscilações cíclicas com período 2 Um gráfico da evolução da densidade da população conra o empo eria o aspeco apresenado na Figura 8.4. Raciocinando da mesma forma, é fácil ver que, para qualquer k, se exisir um valor N c para o qual F (k) (N c ) = N c, enão exise um ciclo com periodo igual a k unidades de empo básicas: N +kn = N c n = 1, 2, 3,... [8.18] Nesas circunsâncias diz-se que N c é um pono fixo com periodo k. Considere-se agora a nossa população original em que N +1 = F(N ). Suponha-se que esa população em um equilíbrio cíclico de periodo k. Suponha-se que inicialmene a densidade da população esá num valor pero dum pono fixo desse equilíbrio. A densidade ende a deslocar-se para o equilíbrio cíclico ou ende a afasar-se dese? Esa perguna é semelhane à que fizemos arás para deerminar se um pono de equilíbrio fixo era esável. A resposa pode ser dada com base naquilo que se aprendeu aé aqui. A função composa F (k) [eq. 8.17] apenas envolve uma unidade de empo k-vezes longa. Um pono fixo de periodo k é apenas um equilíbrio vulgar da equação [8.17]. Pode-se invesigar se ese equilíbrio é esável, no senido f (x*) < 1, calculando a derivada da função composa F (k) no pono de equilíbrio. Se a derivada fôr < 1 em valor absoluo, enão a correspondene solução cíclica da equação N +1 = F(N ) é um ciclo localmene esável, no senido de que se a densidade da população esiver próxima de um dos valores do equilíbrio cíclico, enão a densidade ende a enrar no ciclo e a permanecer lá. 11
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 12 8.6 As coisas complicam-se muio : bifurcações e caos. Pode haver algo mais complicado que a densidade duma população oscilar ininerrupamene enre k ponos de equilíbrio? Pode. A população pode oscilar de al forma que não seja sequer possível deecar qualquer padrão repeiivo, de al forma que o comporameno da população seja, na práica, indisinguível de comporameno aleaório. É legíimo inerrogarmo-nos se al coisa exise na naureza, mas equações não-lineares, com aspeco inofensivo, biológicamene aceiaveis para represenar o crescimeno duma população, podem er um comporameno inesperadamene complicado. Pode-se sumarizar a riqueza de comporamenos periódicos de uma equação como [8.7] usando um diagrama de bifurcações (Fig. 8.5). Represena os diferenes esados de equilíbrio periódico da equação em função dos valores da axa de crescimeno. No diagrama, uma linha verical irada de qualquer valor de R, inerseca as curvas desenhadas em 2 n ponos, onde n depende do valor de R escolhido. Os valores da densidade populacional (em ordenadas) correspondenes a eses 2 n ponos, são os valores de densidade enre os quais a população "sala" de geração para geração. Quando R ulrapassa 3, esabelecem-se, primeiro, ciclos com periodicidade 2, depois ciclos com periodicidade 4, depois com 8, 16,..., numa sequência infinia de periodicidade 2 n, em que n. Figura 8.5. Diagrama de bifurcações da equação [8.7] (e [8.6]). As ordenadas indicam as densidades de equilibrio (x) previsas pela equação, em função de R. Enre R = 1 e 3, exise um único equilíbrio ponual, que aumena progressivamene de valor quando R aumena. Em R=3, ese equilíbrio bifurca-se em 2, enre os quais a população oscila regularmene. Num R um pouco inferior a 3.5, cada um deses 2 bifurca de novo, dando 4 equilibrios, e assim sucessivamene aé 2 n com n infinio. A parir de um valor críico de R que é pono de acumulação dos ciclos 2 n, enra-se num regime que Li e Yorke (1975) designaram por "caóico". Formam-se, primeiro, oscilações alernanes que parecem fluuações aleaórias 12
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 13 com periodicidade 2, mas que de faco podem er periodicidade da ordem dos milhares de gerações, depois aparecem ciclos de periodicidade 3. Aé R= 4, formam-se ciclos cuja periodicidade é igual a qualquer número ineiro e séries oalmene aperiódicas, em que a densidade da população varia sem enrar num equilíbrio com periodo deecável. A densidade não ulrapassa cero limie máximo, mas abaixo desse limie vagueia de forma que se parece muio com ruido aleaório, não obsane esar a obedecer a uma lei dinâmica ineiramene deerminísica (i.e. a equação [8.7]). Ese ipo de comporameno designa-se por caos (Li and Yorke 1975). A diferença enre uma sequência aleaória e uma sequência caóica reside precisamene no faco da sequência caóica ser gerada por um mecanismo ineiramene deerminísico, enquano a sequência aleaória provém de um mecanismo aleaório (por exemplo o mecanismo que gera os números do ooloo). May (1976) foi um dos primeiros a chamar a aenção dos ecologisas para o faco de ser visualmene impossível disinguir enre uma sequência de densidades populacionais oalmene aleaória e o comporameno caóico derivado da equação [8.7]. Figura 8.6. Tien-Yen Li e James Yorke (esquerda e cenro) são dois professores de maemáica da Univ Maryland, US, a quem, em 1975, foi aribuída a descobera do comporameno caóico e a sua denominação. Rober May (direia) é um físico eórico que, desde o inicío da década de 1970, se dedicou à ecologia. Em 1976, chamou a aenção dos biólogos para a possibilidade de fenómenos aparenemene aleaórios em biologia serem, na realidade, gerados por mecanismos deerminisicos relaivamene simples. Quando o valor de R em [8.7] é al que a população enra em ciclos periódicos esáveis, não faz muia diferença saber qual é exacamene o valor inicial (x 0 ) da população. Mais arde ou mais cedo a população enra no ciclo esável e aí permanece, a menos que ocorram perurbações exernas. Um aspeco perurbador do caos, é que quando as condições iniciais do sisema (o valor inicial x 0 em [8.7]) são muio parecidas, mas diferenes, o comporameno do sisema orna-se muio diferene ao fim de muio pouco empo. Assim, se se efecuar a ieração da equação [8.7] com um R que gere caos, uma vez iniciando-se a ieração com x 0 = 0.100 e oura vez com x 0 = 0.101, ao fim de muio poucas gerações a população erá densidades muio diferenes. Um comporameno caóico é porano caracerizado por grande sensibilidade às condições iniciais do sisema. Na práica, iso significa que a densidade da população ao fim de n gerações orna-se imprevisivel, iso, repio, mesmo conhecendo a lei [8.7] que deermina o comporameno da população (Fig. 8.7). 13
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 14 2500 2000 N 1500 1000 500 0 1 11 21 31 Tempo 41 2500 2000 N 1500 1000 500 0 1 11 21 31 41 51 61 71 Tempo Figura 8.7. Dinâmica da população previsa pela equação [8.6] para R = 3.65 (cimo) e R = 3.94 (baixo). Em cima, a rajecória da linha azul inicia-se com x 0 = 10 e a vermelha com x 0 = 90; ao fim de 12 unidades de empo, as duas rajecórias foram araídas pelo equilíbrio cíclico de período 4 e ornam-se indisinguíveis. A figura de baixo represena o regime caóico e a sensibilidade às condições iniciais. A rajecória azul inicia-se em x 0 = 10 e a vermelha com x 0 = 11; inicialmene as duas rajecórias são quase coincidenes, mas ao fim de 9 unidades de empo ornam-se claramene disinas e nunca mais coincidem. 8.7 Caos em Biologia Exise alguma mensagem imporane para a Biologia no meio diso udo? Qualquer ecologisa diria que a equação [8.6] é provávelmene demasiado simples para represenar realisicamene o crescimeno duma população biológica na naureza, a não ser alvez denro de gamas resrias de valores da densidade populacional. Mas um dos aspecos mais excianes da eoria maemáica em ecologia é que nos obriga a quesionar muias das crenças e 14
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 15 inuições que emos acerca da forma como a biosfera funciona. É-nos abero odo um novo universo de possibilidades reais de funcionameno bem aquém das nossas expecaivas mundanas. Um exemplo é a exisência de equilíbrios localmene esáveis, com a consequene possibilidade de alerações repeninas (e por vezes irreversíveis) de esados de uma população perurbada. O caos é igualmene uma pedrada no charco das nossas inuições. Temos endência para acrediar que mecanismos simples e deerminísicos conduzem a um comporameno simples e previsível. O caos mosra que processos exremamene simples podem conduzir a um comporameno demasiado complicado. Por ouras palavras, quando o ecologisa recolhe dados cheios de "ruído" inexplicável, em endência a pensar que o fenómeno em esudo envolve uma imporane componene aleaória. O caos mosra que isso não é necessáriamene verdade. Dados com "ruído" podem ser provocados por processos deerminísicos relaivamene simples. Vale a pena sumarizar as principais caracerísicas do comporameno caóico. 1. As equações do movimeno caóico são ineiramene deerminísicas. Iso é, não há qualquer parâmero ou variável aleaória envolvida. 2. Um sisema caóico exibe movimeno conínuo. Não esaciona em equilíbrios ponuais ou em ciclos periódicos simples. Pelo conrário, observa-se uma rajecória que não se repee e é em geral muio irregular. Ponos de equilíbrio, a exisirem, são porano insáveis. Exise no enano uma gama de valores denro da qual as variáveis de esado (e.g. a densidade populacional) permanecem variando de forma aparenemene aleaória. 3. Os sisemas caóicos exibem uma propriedade que se designa por sensibilidade às condições iniciais. Iso quer dizer que duas rajecórias do sisema, iniciadas pero uma da oura (por exemplo, o evoluir ao longo do empo de duas densidades populacionais que eram inicialmene muio parecidas), endem a afasar-se exponencialmene com o passar do empo. Em consequência, pequeníssimas diferenças nas condições iniciais são amplificadas com o empo. Como nunca é possivel especificar as condições iniciais do sisema com rigor absoluo, a previsão a longo prazo é impossivel. Não obsane, exisem propriedades esaísicas do comporameno caóico que parecem ser invarianes. A íulo de exemplo, se a rajecória das duas populações do exemplo dado for represenada num espaço de fase, podem surgir ceros padrões geoméricos (represenando o chamado "aracor esranho" do sisema) que se repeem para uma vasa gama de condições iniciais. 4. No esudo da dinâmica não-linear esá-se em geral ineressado numa família de equações que diferem enre si no valor que um deerminado parâmero oma (e.g. a equação logísica com diferenes valores de R). O sisema aravessa uma sucessão de esados dinâmicos à medida que o parâmero muda. As ransições designam-se por bifurcações e, como vimos, podem ser represenadas em diagramas com um aspeco muio caracerísico. Esa sequência de bifurcações conduz ao caos, mas não é o único caminho que pode levar a comporameno caóico (ver por exemplo Schaffer 1986). 5. Frequenemene, as rajecórias do movimeno caóico em espaço de fase caracerizam-se por gerar corpos com dimensões não-ineiras, iso é, dimensões fracais. Quando as linhas que formam o "aracor esranho" são ampliadas, verifica-se que são formadas por linhas componenes, elas próprias composas por mais linhas e assim sucessivamene ad infinium. Desde meados dos anos 70 em-se observado um ineresse crescene na dinâmica de sisemas não-lineares e, em 15
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 16 paricular, no caos. Muio do rabalho inicial foi moivado por considerações francamene biológicas, onde os exemplos mais conhecidos foram o crescimeno discreo de populações com gerações separadas (aqui esudado), a fisiologia da produção de células do sangue e a dinâmica de reacções bioquímicas. Acualmene o esudo do caos esá muio generalizado, exisindo evidência experimenal convincene da sua imporância em elecrónica, ópica, química e hidrodinâmica. Em odas esas áreas exisem exemplos de que fluuações aparenemene aleaórias são afinal fenómenos ineiramene deerminísicos: o caos em obrigado a repensar a própria definição daquilo que é um fenómeno aleaório. Embora os primeiros rabalhos surgidos em ecologia eórica sobre o caos (e.g. May 1976) enham enconrado grande recepividade enre físicos e maemáicos, paradoxalmene foram quase ignorados pelos biólogos. Há alvez razões que jusifiquem isso. Em primeiro lugar, o raameno dado por May (1976) sugeria que o comporameno caóico surgia apenas no conexo de sisemas dinâmicos discreos (a população de reproduores sazonais). Em segundo lugar, aé 1980, ninguém sabia ainda como procurar evidência de comporameno caóico numa série emporal de observações. Finalmene, havia (e ainda há) uma genuina fala de dados ecológicos que possam revelar a presença de caos. A possibilidade de que as fluuações irregulares, frequenemene observadas em sisemas biológicos, fossem caóicas, foi porano ignorada. Os ecologisas, em paricular, coninuaram por muio empo a preferir conceios como o do "equilíbrio harmonioso da naureza" ou de ecosisemas em siuação de oscilação amorecida na proximidade do equilíbrio. Infelizmene, os facos não são consisenes com esas inerpreações. As populações fluuam de forma que por vezes parece erráica e exisem suspeias crescenes de que o caos pode ser muio mais comum na biologia do que se acrediava e meados dos anos 70. Indícios de comporameno caóico êm aparecido em Genéica Populacional (Oser e. al. 1976) e em modelos de ineração enre duas (e mais) populações (e.g. presa e predador) de reproduores conínuos (Yodzis 1989). Ouros auores êm enconrado evidência eórica e/ou experimenal para comporameno caóico em epidemiologia, fisiologia, neurobiologia, bioquimica e biologia celular (e.g. Degn e al. 1987). Em medicina (em especial cardiologia) o caos gerou polémica enre duas correnes de opinião sobre a naureza da "saúde". Alguns invesigadores defendem que a dinâmica dos esados saudáveis se caraceriza pela ordem e pela regularidade e que muias paologias (por exemplo a fibrilhação venricular, uma arrimia geralmene associada ao aaque cardíaco súbio) mais não são que o resulado da deslocação de sisemas orgânicos para ponos de bifurcação ou de caos. Ouros auores (Goldberger and Wes 1987), pelo conrário, enconraram evidência de que os esados saudáveis êm uma naureza caóica, com uma aparene "aleaoriedade limiada", rica de informações, enquano o comporameno periódico, deecado em muias paologias, reflece perca de informação fisiológica e de variabilidade. Mas as populações na naureza exibem de faco uma dinâmica caóica? Há dois grupos de méodos para enar responder a esa quesão. No primeiro grupo de méodos consideram-se duas fases: (i) Primeiro posula-se à priori um modelo maemáico não-linear (com auo-regulação) que se julgue ser adequado para descrever a dinâmica de deerminada população real. Esuda-se a dinâmica do modelo, à semelhança do que fizemos com a equação logísica, deerminando qual a gama de valores do(s) seu(s) parâmero(s) suscepíveis de gerar comporameno 16
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 17 caóico. (ii) Em seguida procura-se esimar o valor que os parâmeros (como o R) dessa população êm na naureza, verificando se caem na gama de valores que provoca o caos. As primeiras enaivas de fazer iso (Hassel e al. 1976) enconraram pouca evidência de caos em populações reais. Um segundo grupo de méodos consise em aplicar écnicas de análise de séries emporais a sequências de densidades da população ao longo do empo, de al forma que se deecem as regularidades e irregularidades pariculares do caos. A aplicação deses méodos em ecologia levana ainda dificuldades (ver secção a seguir) mas enaivas recenes que os uilizaram sugeriram a exisência de comporameno caóico na dinâmica de populações de pequenos mamíferos roedores, na dinâmica das epidemias de sarampo, no lince do Canadá e nas pragas de Thrips imaginis (inseco da ordem Thysanopera, família Thripidae, da Ausrália). Exisem conudo algumas inconsisências na lógica da presença do caos em Ecologia. Por exemplo, se os ecosisemas êm de faco comporameno caóico, enão os mais complexos deveriam apresenar maior propensão para o caos que os mais simples. Iso porque a eoria maemáica indica que a mulidimensionalidade dos sisemas não-lineares aumena a sua propensão para o caos. Por ouras palavras, a gama de valores em que os parâmeros populacionais podem cair sem levar o sisema ao caos, orna-se mais esreia à medida que o sisema se orna mais complexo. Não exise, conudo, evidência óbvia de que, por exemplo, os ecosisemas ropicais sejam mais erráicos do que os emperados. Berryman and Millsein (1989) sugeriram uma explicação evoluiva para a possibilidade de os ecosisemas possuirem o poencial para o caos, sem que conudo exibam comporameno caóico. Observando o diagrama de bifurcações, noa-se que à medida que R oma valores mais elevados, as densidades máxima e mínima que a população pode omar rápidamene divergem para valores mais exremos. Cada vez mais a população passa mais empo pero de valores exremamene alos ou exremamene baixos. Neses úlimos, o risco de exinção é cada vez maior, nomeadamene se houver densidades críicas de exinção (efeio de Allée) abaixo das quais a população não em o número de indivíduos suficienes para assegurar a sua manuenção na geração seguine. Parece enão razoável especular que a selecção naural deve favorecer populações cujos parâmeros omem valores que minimizem as possibilidades de comporameno caóico e, consequenemene, de exinção. Berryman and Millsein (1989) invocaram a possibilidade de mecanismos de selecção em grupo ("group selecion") que levariam as populações para a esabilidade. É difícil imaginar como é que a selecção em grupo poderia superar a selecção individual que favorece axas de reprodução e sobrevivência elevadas mas, ouros ecologisas, uilizando modelos radicionais de genéica populacional, mosraram que mesmo a selecção a nível individual pode favorecer o aumeno da proporção de genóipos consisenes com uma população que "evie" o caos (e.g. Nisbe e al. 1989). Mesmo que as populações reais de faco evoluam no senido de eviar o caos, há um imporane alera que nos é deixado pela eoria. Esa sugere que odas as populações com auo-regulação e, generalizando, os ecosisemas, êm o poencial para o caos. Pelo menos eóricamene, é sempre possível levar sisemas com as semenes do caos para... o caos. Não é difícil imaginar como é que iso pode ser provocado pela acção do homem. Por exemplo, causando o aumeno da axa de crescimeno de ceras populações, quer direcamene (e.g. via bioecnologia), quer indirecamene (maando compeidores e predadores naurais da população). Ouros exemplos de acção humana perigosa são a redução da variabilidade genéica das populações (práica correne na agriculura) e as inerferências nos habias que, de forma mais ou menos subil, aleram esruuralmene os mecanismos naurais de regem a 17
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 18 dinâmica (leia-se a auo-regulação) das populações. Deecção do caos em séries emporais Como é que se pode deecar o caos numa sequência emporal de dados reais? A resposa a esa perguna é acualmene ema de inensa invesigação. Uma explicação dealhada das écnicas já disponíveis exravasa em muio o domínio desa disciplina. Fico-me porano por algumas considerações de índole geral. A forma radicional de deecar padrões em séries emporais consise em recorrer à análise especral, geralmene leccionada em cursos de esaísica e de física, raramene em ciências biológicas (para um resumo ver Pla and Denman 1975). A análise especral deeca as componenes periódicas de uma série emporal, deerminando a fracção de variância impuável a cada uma delas e represenando-as num gráfico designado por especro ("power specrum"). Infelizmene, as aplicações de análise especral a processos caóicos êm-se revelado muio pouco úeis. Em paricular, se a sequência de observações do fenómeno em causa fôr relaivamene cura (algumas dezenas ou poucas cenenas...) o mesmo processo caóico pode gerar especros que diferem radicalmene de aspeco, sem que nenhum possa ser usado para represenar o fenómeno em causa. Quando os sisemas dinâmicos são de baixa dimensão (por exemplo, uma presa e um predador, dois compeidores) a forma mais informaiva de deecar um aracor esranho é alvez a represenação do sisema em espaço de fase. Para sisemas mais complicados ese méodo é de dificil aplicação, quano mais não seja porque é necessário saber quanas variáveis esão envolvidas e dispôr de longas séries emporais de odas elas ao mesmo empo. Mais recenemene, conudo, foram desenvolvidas e aplicadas a séries emporais ouras écnicas de deecção de comporameno caóico (e.g. Schaffer 1985, Schaffer and Ko 1986, Godfray and Blyh 1990, Sugihara and May 1990). A ideia básica uilizada é clássica em predicção: se um sisema é governado por leis deerminísicas, enão mesmo que o comporameno seja caóico, deve ser possível prever o fuuro uilizando os valores do passado que são semelhanes ao presene. Quando se preende efecuar previsões a parir de séries emporais de observações de variáveis ecológicas (e.g. abundância de uma população ao longo dos anos) exisem duas fones de incereza que, em geral, conferem um aspeco "ruidoso" às referidas séries e nos dificulam a arefa. Uma são os erros associados ao próprio processo de medição (por exemplo erros de amosragem, fluuações associadas a mudanças ambienais imprevisíveis) e oura são as complexidades inerenes à dinâmica da população que, como já vimos, podem ser de naureza caóica. As écnicas mais recenes de previsão não-linear permiem efecuar uma disinção enre esas duas fones de incereza. Em face de uma série emporal, é já possível invesigar se o ruído presene na série é de naureza aleaória ou se, de faco, se deve a uma dinâmica caóica. As primeiras desas écnicas apareceram no inicio da década de 80 em revisas de física. Começavam em geral por proceder a uma esimação um ano subjeciva das dimensões do aracor esranho e requeriam séries emporais muio mais longas do que aquilo que os ecologisas dispõem. Mais recenemene Sugihara and May (1990) desenvolveram um méodo baseado no rabalho de Takens (1981) que requer séries mais curas, uiliza criérios esaísicos simples para julgar se o ruído presene na série é aleaório ou caóico e permie efecuar previsões a curo prazo. Permanecem, conudo, dificuldades de difícil resolução. A écnica parece disinguir bem o ruído aleaório do caos se o ruído fôr do ipo "ruído branco" (whie noise), em que não exise auocorrelação no inerior da série emporal. Em ermos ecológicos, numa população com ruído branco, 18
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 19 desvios aleaórios sucessivos da abundância da população relaivamene à média não esão correlacionados de um ano para ouro, de 2 em 2 anos, de 3 em 3 anos ou... de em anos. Conudo, quando o ruído "em cores", i.e. exisem auocorrelações enre insanes de empo próximos, não fica excluída a possibilidade de poder às vezes ser confundido com caos. Evidenemene, em séries emporais com ruído auocorrelacionado é possível a aplicação de écnicas auoregressivas lineares clássicas (modelos ARMA, ARIMA) com algum sucesso ao efecuar previsão. Na ausência de uma solução para o problema, Sugihara and May (1990) sugerem conudo que o sucesso desas écnicas deve ser inferior ao da sua écnica de previsão quando o fenómeno é de faco de naureza caóica. ANEXO - A expressão [8.14] Vou ressusciar o velho livro de cálculo. Suponha-se que f(x) é uma função conínua e que em derivadas de odas as ordens num deerminado pono a que chamarei f(x 0 ). Uma das coisas que o livro de cálculo ensinava é que o valor de f(x), para qualquer x, pode ser escrio em função das derivadas sucessivas de f(x) avaliadas no pono x 0. Iso é, pode-se escrever f(x) em função de f(x 0 ), f '(x 0 ), f ''(x 0 ),... A expressão que dá esa relação é conhecida por série de Taylor. Aqui fica para refrescar a memória como é que ela se escreve para funções de uma só variável: f(x) = + 1 3! f( x0 )+ f ( x0 )(x - x0 )+ f ( x0 )(x - x0 ) 3 +...+ 1 n! f 1 2 (n) f ( x0 )(x - x0 ) ( x0 )(x - x0 ) Quando a disância enre o pono x 0 e o pono x é muio pequena, as diferenças (x - x 0 ) k para k>1 são quanidades muio pequenas e podem em geral negligenciar-se (desde que as derivadas que muliplicam eses ermos não sejam muio grandes, i.e. desde que a função não enha variações abrupas). Quando assim é, a função f(x) pode ser aproximada reendo apenas os dois primeiros ermos da série de Taylor: n 2 + +... f(x) f( x )+ f ( x0 )(x - x0 )+... (ermos 0 negligenciados) Esa expressão é uma linha reca (ipo y = a + bx). Assim, se bem que a função f(x) seja não-linear, o seu valor para um dado x, não muio afasado de x 0, é aproximado por uma linha reca que subsiui a curvaura da função. Ese processo e designado por linearização de f(x) em orno de x 0 e esá na Fig. 8.8. 19
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 20 f(x) esimado pelo 1º e 2º ermo da série Taylor f(x) f(x 0 ) erro x 0 desvio Figura 8.8. A linha curva da figura represena f(x). Suponhamos que se conhece o seu valor para x= x 0, designado por f(x 0 ). Preende-se conhecer f(x) quando x esá apenas um pouco desviado de x 0. Esse desvio é x' =(x-x 0 ). A linearização de f(x) pelos dois primeiros ermos da série de Taylor equivale a subsiuir f(x) pela angene (linha laranja) irada no pono f(x 0 ). O valor de f(x) calculado desa forma em um erro relaivamene ao seu verdadeiro valor, mas esse erro será muio pequeno se x' fôr ambém pequeno. x LITERATURA CITADA Berryman, A.A. and J.A. Millsein. 1989. Are ecological sysems chaoic - and if no, why no? Trends in Ecology and Evoluion 4:26-28. Degn, H., A.V. Holden, and L.F. Olsen (eds.) 1987. Chaos in Biological Sysems. NATO ASI Series, Plenum Press. Godfray, H.C. and S.P. Blyhe. 1990. Complex dynamics in mulispecies communiies. Philosofical Transacions of he Royal Sociey of London, B 330:221-233. Goldberger, A.L. and B.J. Wes. 1987. Chaos in physiology: healh or disease? pp. 1-4 In Degn, H., A.V. Holden, L.F. Olsen (eds.) Chaos in Biological Sysems. NATO ASI Series, Plenum Press. Hassel, M.P., J.H. Lawon, and R.M. May. 1976. Paerns of dynamical behaviour in single species populaions. Jour. Animal Ecology 45:471-486. Hasings, A. and T. Powell. 1991. Chaos in a hree-species food chain. Ecology 72:896-903. Li, T.Y. and J.A. Yorke. 1975. Period hree implies chaos. Amer. Mah. Monhly 82:985-992. 20
MC Gomes Crescimeno em Sazonais 21 May, R.M. 1976. Simple mahemaical models wih very complicaed dynamics. Naure 261:459-467. Nisbe, R., S. Blyhe, B. Gurney, H. Mez, and K. Sokes. 1989. Avoiding chaos. Trends in Ecology and Evoluion 4:238-239. Oser, G., A. Ipakchi, and S. Rocklin. 1976. Phenoipic srucure and bifurcaion behavior of populaion models. Theoreical Populaion Biology 10:365-382. Schaffer, W.M. 1985. Sreching and folding in lynx fur reurns: Evidence for a srange aracor in naure? American Nauralis 124:798-820. Schaffer, W.M. and M. Ko. 1986. Chaos in ecological sysems: he coals ha Newcasle forgo. Trends in Ecology and Evoluion 1:58-63. Sugihara, G. and R. May. 1990. Nonlinear forecasing as a way of disinguishing chaos from measuremen error in ime series. Naure 344:734-741. Takens, F. 1981. Deecing srange aracors in urbulance. Lec. Noes Mah. 898:366-381. Yodzis, P. 1989. Inroducion o Theoreical Ecology. Harper & Row, NY, NY, USA. 21