Modelagem em Sistemas Complexos

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1 Modelagem em Sistemas Complexos Marcone C. Pereira Escola de Artes, Ciências e Humanidades Universidade de São Paulo São Paulo - Brasil Março e Abril de 2012

2 Objetivos Nesta parte da disciplina pretendemos discutir a modelagem de alguns sistemas denominados complexos, fornecendo durante sua abordagem, ferramentas matemáticas indispensáveis para o estudo de sua dinâmica. Pretendemos introduzir: 1 O conceito de modelo. 2 Sistemas dinâmicos. 3 Alguns modelos populacionais contínuos. Referências: 1 N. Boccara, Modeling Complex Systems, Springer New York Dordrecht Heidelberg London J. D. Murray, Mathematical Biology: An introduction, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2002.

3 O que é um modelo? É uma representação simplificada de um sistema a. Deve ser simples mas capaz de capturar elementos chaves do sistemas de maneira a exibir ou elucidar relevantes questões associadas ao fenômeno. a Chamaremos de sistema uma coleção de elementos interconectados, de modo a formar um todo organizado. modelo simulação Whereas a good simulation should include as much detail as possible, a good model should include as little as possible. Jonh Maynard Smith modelo: qualitativo vs. simulação Qualitativo no sentido de indentificar comportamentos típicos, simulado na direção de se obter informações precisas de valores. Conversa de Café

4 Previsão do tempo. É atualmente realizada por meio de um modelo matemático dado por equações diferenciais parciais da mecânica dos fluidos, usado para simular a dinâmica atmosférica. As variáveis prognósticas são: (i) campo de velocidade; pressão superficial; temperatura e umidade relativa do ar. Destas derivamos as variáveis diagnósticas: (ii) pressão em todos os níveis; precipitação; cobertura de nuvens. 1 As variáveis prognósticas dependem do tempo e espaço. 2 Na simulação são necessários dados irregularmente distribuídos obtidos muitas vezes de maneira indireta. topografia; tipo do solo; temperatura da superfície no mar (correntes marítimas); além das variáveis prognósticas no tempo t 0. 3 Força tarefa: sondas de medições; estações meteorológicas; aviões; navios etc.

5 Na primeira parte deste curso introduziremos sistemas cuja abordagem se dá por modelos qualitativos. Através destes, pretendemos identificar propriedades e comportamentos característicos do fenômeno modelado. Inicialmente pretendemos estudar modelos populacionais para uma espécie e com interação entre várias espécies, discutindo conceitos de competição, mutualismo e simbiose.

6 O que é um sistema dinâmico? Um sistema dinâmico compreende: a) um espaço de fase S, que representa todos os estados possíveis do sistema; b) o tempo t que pode ser discreto ou contínuo; c) uma lei de evolução. O espaço de fase pode ser N, N n, R, R n, subconjuntos destes, espaços de funções etc. De maneira geral obtemos a lei de evolução do sistema a por meio de equações diferenciais ou por equações de diferença finita: dx dt = X(x), t R + ; tempo contínuo; x t+1 = f (x t ), t N; tempo discreto. a Aqui estamos considerando sistemas autônomos: X e f não dependem explicitamente de t.

7 Exemplo: Matriz de transição a a R. J. Santos, UFMG (2009). Suponha que uma determinada característica física seja controlada por um par de genes G e g, um herdado do pai e outro da mãe. A população pode ser dividida entre os estados: dominante (GG), híbrido (Gg) e recessivo (gg). Vamos tomar como unidade de tempo, o tempo para se obter uma nova geração e vamos assumir que os cruzamentos sejam feitos somente com parceiros híbridos (Gg). a) Seja t ij a probabilidade de mudança do estado j para o estado i. T = (t ij ) é chamada matriz de transição. Encontre T. b) Suponha que a população está inicialmente dividida entre os três estados na seguinte proporção: P 0 = [p 1 p 2 p 3 ]. A matriz P 0, chamada matriz de estado, caracteriza a distribuição inicial da população entre os três estados. Descubra qual distribuição inicial da população entre os três estados é tal que, geração após geração, permanece inalterada. c) (Exercício) Determine agora a matriz de transição sem a hipótese de cruzamentos híbridos.

8 Modelos populacionais contínuos Seja N(t) a população de uma dada espécie no tempo t e suponha que estamos interessados em estudar alguns efeitos que podem influenciar sua dinâmica. A taxa de variação de N pode ser representada classicamente por dn dt = nascimento morte + migração. 1 Sem migração e com taxa de nascimento e morte constantes e proporcionais a N temos o modelo proposto por Malthus em dn dt = a N b N N(t) = N 0 e (a b)t em que a, b > 0 e N(0) = N 0 é a população inicial. Se a > b a população cresce exponencialmente e se a < b é exterminada. 1 Equação de conservação para a população.

9 Estimativas e previsões da ONU para a população mundial entre os séculos 17 e 21 indicam que o modelo de Malthus talvez não seja tão irrealista Observa-se crescimento exponencial a partir de 1900.

10 Em 1838 e 1845, Verhulst propôs um processo auto-limitante denominado crescimento logístico de uma população: dn dt = r N (1 N/K ); r, K > 0; com K representando a capacidade dos recursos disponíveis. a) Quais são os estados de equilíbrio do sistema? b) São eles instáveis ou estáveis? c) O que representa a constante r? d) (Exercício) Encontre a solução desta equação diferencial.

11 1 A regra de evolução. N(t) = N 0 K e r t K + N 0 (e r t 1) K quando t. 2 O gráfico de N(t) para alguns valores iniciais N O espaço de fase do sistema dinâmico. 0 K

12 Em geral podemos considerar a equação diferencial ordinária dn dt = f (N) para representar o crescimento populacional de uma espécie. f (N) tipicamente é uma função não-linear; as soluções de equilíbrio N são as soluções de f (N) = 0; N é estável se f (N ) < 0 e instável se f (N ) > f N N

13 Surto de insetos. Em 1978 Ludwig et al. consideraram o seguinte modelo para a dinâmica populacional de lagartas (spruce budworm) dn dt = r B N (1 N/K B ) p(n). r B é a razão de natalidade linear das lagartas e K B é a carrying capacity do ambiente associado a densidade de folhagem. p(n) representa a predação que usualmente satura para N grande e é pequena para N 0: p(n) = B N 2 /(A 2 + N 2 )

14 Modelo de Ludwig et al. original: dn dt = r B N (1 N/K B ) B N2 A 2 + N 2. Utilizando as quantidades u = N A, r = A r B B, q = K B A, τ = B t A podemos redimensionar o modelo obtendo (exercício): du = r u (1 u/q) u2 dτ 1 + u. 2 OBS: As quantidades adotadas dependem dos aspectos a serem investigados.

15 Os estados estacionários do sistema são as soluções de: f (u; r, q) = r u (1 u/q) u2 1 + u 2 = 0. É claro que u = 0 é uma solução e que as demais dever satisfazer: ( r 1 u ) = u q 1 + u. 2 A expressão da esquerda é uma função racional fixa, e a da direita, uma reta passando pelos pontos (r, 0) e (q, 0). Os estatos de equilíbrios do sistema são dados pela intercecção da reta definida por r e q com o gráfico da função u/(1 + u 2 ).

16 u Blue(u) = u (, Red(u; r, q) = r 1 u ), u u2 q

17 u Pelo gráfico da f obtemos a estabilidade dos equilíbrios. 0 u 1 0 u 1 u 2 u 3 0 u 3

18 As figuras abaixo também nos mostram que o modelo apresenta um efeito de histerese e é um exemplo de catástrofe quando variamos r de u 1 0 u 1 u 2 u 3 0 u 3

19 O efeito de histerese se precebe pela forma com que se oberva as mudanças dos estados de equilíbrios estáveis do sistema u 1 e u 3 quando variamos o parâmetro r de 0 a um certo valor suficientemente grande e retornamos deste ao 0 novamente. u3 u1 r 2 1 Já a catástrofe se caracteriza pelos saltos obtidos em tais mudanças (pelas descontinuidades).

20 Discussão: Segundo o modelo proposto, como podemos evitar o surto de insetos? Você acha que a quantidade de parâmetros e variáveis utilizadas é suficiente?

21 Modelos Predador-Presa. Este primeiro modelo foi proposto por Volterra (1926) e Lotka (1920 e 1925) simultaneamente. Volterra estava investigando a oscilação da quantidade de peixes predadores causada pela primeira guerra mundial no mar Adriático quando a pesca foi severamente limitada. Lotka estava interessado em tipos particulares de reações químicas que apresentavam comportamento oscilatório.

22 A população de presas N(t) e de predadores P(t) satisfazem: dn = a N b N P, dt t > 0; dp = c N P d P, dt com a, b, c e d > 0. Características do modelo: Na ausência de predadores as presas crescem exponencialmente. A predação afeta o crescimento populacional da presa por um termo proporcional a população de presas e predadores: bnp. Na ausência de presas a população de predadores decresce exponencialmente. As presas contribuem com o crescimento de predadores com razão cnp. Pode-se interpretar os NP-termos como a conversão de energia de uma fonte a outra.

23 Primeiro redimensionamos 2 o problema: Escolhemos dn = a N b N P, dt dp = c N P d P, dt t > 0. u = cn d, v = bp a, τ = at, α = d a e obtemos: du = u(1 v), dτ dv = αv(u 1), dτ com α > 0 cujos equilíbrios são: τ > 0. (0, 0) e (1, 1). 2 Note que número de parâmteros que pode ser reduzido é igual ao número de variáveis utilizadas no modelo.

24 Este sistema pode ser reescrito com uma equação escalar da forma: ( ) ( ) dv 1) = αv(u du u(1 v) = α v u 1 1 v u que pode ser resolvida pelo método equações separáveis. Temos que (u(τ), v(τ)) é solução do problema com valor inicial (u(τ), v(τ)) = (u 0, v 0 ) se somente se é uma curva de nível da função H(u, v; α) definida por: αu + v ln(u α v) = H a, u, v > 0. a É a integral primeira do sistema, também chamada lei de conservação.

25 O ciclo de presas conduz o ciclo de predadores. Pequenas perturbações de presas ou predadores resultará numa nova órbita periódica com diferente amplitude. a a Característica de sistemas instáveis por perturbações

26 As órbitas fechadas u(τ) e v(τ) implicam soluções periódicas em τ para u e v como pode ser visto abaixo: u, v Tais soluções foram obtidas para α = 0.4, u(0) = 0.7 e v(0) = 0.1. Sistemas Conservativos Problemas que possuem integrais primeiras como esta são chamados sistemas conservativos.

27 Voltemos a questão proposta por D Ancona a Volterra. Por que ocorreu uma variação na frequência relativa dos Salachians nos mercados de Trieste, Fiume e Venice entre 1910 e 1923? Se integramos as EDO s em u e v num período T temos 1 τ0 +T u(τ) dτ = 1 e T τ 0 1 τ0 +T v(τ) dτ = 1. T τ 0 Este cálculo nos dá a média da densidade das presas e predadores no período. Assim: m T (u) = 1 e m T (v) = 1. Usando as relações entre as variáveis u, v, N e P obtemos m T (N) = d c e m T (P) = a b.

28 Introduzindo o fator pesca representado por h no sistema obtemos: dn = a N (b + h) N P, dt t > 0. dp = c N P (d + h) P, dt Este sistema se comporta como o anterior cujas médias agora são: m T (N) = d + h c e m T (P) = a b + h. Moral da história. (i) Com pesca o nível de densidade média de predadores diminui e a de presas aumenta. (ii) Vale a pena desafiar seu sogro. a a Veja para maiores detalhes Mark Kot, Elements of Mathematical Ecology, Cambridge (2001).

29 A necessidade de modelos mais realistas. Este modelo Lotka-Volterra clássico sugere que interações simples do tipo predador-presa podem apresentar comportamento periódico. Modelos mais realistas permitem comportamentos oscilatórios mais variados (ciclos limites, espirais etc.) bem como caos. 3 Número de peles vendidas por Hudson Bay Company (Odum 1953). 3

30 Modelos Lotka-Volterra gerais para duas espécies. dn = N f (N, P), dt t > 0, dp = P g(n, P), dt onde f e g são definidas pela interação entre presas e predadores. Como primeiro passo utilizamos o crescimento logístico para N f (N, P) = r ( 1 N ) P h(n) K com taxa de natalidade r, carrying capacity K e termo de predação h(n) dependendo da densidade da presa.

31 O termo de predação em geral apresenta algum efeito de saturação. No Lotka-Volterra clássico h(n) = constante. Exemplos: N h N N h blue (N) = const., h green (N) = A(1 e at )/N, ( ) h yellow (N) = A N/(A 2 + N 2 ), h red (N) = A/(N + B).

32 Considerar ainda algumas possíveis formas para g: g(n, P) = k ( 1 l P ), g(n, P) = d + e h(n), N onde d, e, k e l são constantes positivas e h(n) é dada por alguma das funções definidas no slide anterior em ( ). Na primeira expressão de g assume-se que a carrying capacity do predador é diretamente proporcional a densidade da presa N.

33 A seguir algumas referências para métodos matemáticos que podem ser utilizados no estudo de sistemas dinâmicos definidos por equações diferenciais ordinárias (EDO s). S. Smale, M. Hirsh and R. Devaney, Differential Equations, Dynamical Systems, and an Introduction to Chaos, Elsevier (2004). S. Smale and M. Hirsh, Differential Equations, Dynamical Systems, and Linear Algebra, Academic Press, Inc. (1974). Recomendamos também: Apêndice A de: J. D. Murray, Mathematical Biology: An introduction, Springer-Verlag Berlin Heidelberg (2002). Seção 3.2 de: N. Boccara, Modeling Complex Systems, Springer New York Dordrecht Heidelberg London (2010).

34 Exercícios: Exemplos de sistemas tipo Lotka-Volterra estáveis. (1) Crescimento logístico para a presa: poço espiral. ( dn = r N 1 N ) c N P, dt K t > 0, dp = b N P m P, dt r, c, b e m > 0. (Clue: x = N/K, y = cp/r, τ = rt.) (2) Crescimento logístico para a presa e carrying capacity do predador proporcional a densidade de presas: ciclo limite periódico. 4 [ ( dn = N r 1 N ) k P ], dt K N + D dp dt = P [ s ( 1 h P N )], t > 0, r, K, k, D, s e h > 0. (Clue: u = N/K, v = hp/k, τ = rt, a = k/hr, b = s/r, d = D/K.) 4 J. D. Murray, Mathematical Biology vol.1, seção 3.4.

35 Princípio de exclusão competitiva Duas espécies competindo pelo mesmo recurso limitado, em geral, não podem coexistir. Consideramos o modelo de competição Lotka-Volterra para duas espécies N 1 e N 2 dn 1 dt dn 2 dt ( = r 1 N 1 1 N ) 1 N 2 b 12, K 1 K 1 ( = r 2 N 2 1 N ) 2 N 1 b 21, K 2 K 2 t > 0, r 1, K 1, r 2, K 2, b 12 e b 21 > 0, que nos dá du 1 dτ = u 1 (1 u 1 a 12 u 2 ), du 2 dτ = ρ u 2 (1 u 2 a 21 u 1 ), τ > 0, com u 1 = N 1 K 1, u 2 = N 2 K 2, τ = r 1 t, ρ = r 2 r 1, a 12 = b 12 K 2 K 1, a 21 = b 21 K 1 K 2.

36 Equilíbrios. (0, 0), (1, 0), (0, 1) e ( ) (u 1, u 2 ) = 1 a 12 1 a 21,, se a 12 a a 12 a 21 1 a 12 a 21 Estabilidade dos equilíbrios. Para f 1 (u 1, u 2 ) = u 1 (1 u 1 a 12 u 2 ) e f 2 (u 1, u 2 ) = ρ u 2 (1 u 2 a 21 u 1 ) temos que a Matriz Jacobiana é f 1 u J = 1 (u 1, u 2 ) f 2 u 1 (u 1, u 2 ) f 1 ( ) u 2 (u 1, u 2 ) 1 f 2 u 2 (u 1, u 2 ) = 2u1 a 12 u 2 a 12 u 1 ρa 21 u 2 ρ(1 2u 2 a 21 u 1 ) (0, 0) é instável já que: J(0, 0) = ( ρ (1, 0) é estável ( se a 21 > 1 e ) uma sela para a 21 < 1 já que: 1 a12 J(1, 0) =. 0 ρ(1 a 21 ) (0, 1) é estável ( se a 12 > ) 1 e uma sela para a 12 < 1 já que: 1 a12 0 J(0, 1) =. ρa 21 ρ ).

37 Em (u 1, u 2 ) = ( ) 1 a 12 1 a 1 a 12 a 21, 21 1 a 12 a 21 temos J(u 1, u 2 ) = (1 a 12a 21 ) 1 ( a 12 1 a 12 (a 12 1) ρa 21 (a 21 1) ρ(a 21 1) ). cujos autovalores são λ ± = (2(1 a 12 a 21 )) 1 [(a 12 1) + ρ(a 21 1) ± { [(a12 1) + ρ(a 21 1)] 2 4ρ(1 a 12 a 21 )(a 12 1)(a 21 1) } 1/2 ] onde tr(j) = (1 a 12 a 21 ) 1 ((a 12 1) + ρ(a 21 1)) det(j) = ρ(a 12 1)(a 21 1)(1 a 12 a 21 ). A princípio a estabilidade depende do tamanho de ρ, a 12 e a 21.

38 Para obtermos o espaço de fase deste sistema com respeito aos parâmetros fazemos uma análise geométrica utilizando as curvas de nível das funções f 1 e f 2 definidas pelo valor 0. Tais curvas de níveis serão retas dadas por 1 u 1 a 12 u 2 = 0 e 1 u 2 a 21 u 1 = 0. Veremos que o comportamento qualitativo do sistema depende quase que exclusivamente dos parâmetros a 12 e a 21. Quatro são os casos a se considerar: Coexistência: a 12 e a 21 < 1. Competição baixa entre as espécies. Extinção dependendo das condições iniciais do sistema: a 12 e a 21 > 1. Alta competição entre as espécies. Extinção de u 2 : a 12 < 1 < a 21. A presença de u 1 afeta u 2 mais do que u 2 ao u 1. Extinção de u 1 : a 12 > 1 > a 21. u 2 compete melhor do que u 1.

39 Coexistência: a 12 e a 21 < 1. 1 a12 f1 0 1 a12 1 f1 0 1 f2 0 f a a21 (0, 0) é sempre instável e pelos valores de a 12 e a 21 < 1 temos que (1, 0) e (0, 1) também são instáveis do tipo sela. (u 1, u ) é estável já que o tr(j) < 0 e o det(j) > 0. 2 Pela configuração das semi-retas obtidas para este caso pode-se concluir que as órbitas do primeiro quadrante convergem para o equilíbrio estável (u 1, u ) quando t. 2

40 Extinção dependendo das condições iniciais: a 12 e a 21 > Separatriz 1 a12 f1 0 1 a12 f1 0 f2 0 f2 0 1 a a21 1 (0, 0) é instável e pelos valores de a 12 e a 21 > 1 temos que (1, 0) e (0, 1) são estáveis. (u 1, u ) é uma sela já que o det(j) < 0. 2 Neste caso, existe uma curva separatriz dada pela variedade estável da sela (u 1, u ), que separa as regiões de atração dos 2 equilíbrios estáveis (1, 0) e (0, 1).

41 Extinção de u 2 : a 12 < 1 e a 21 > 1. 1 a12 f1 0 f1 0 1 f2 0 f2 0 1 a21 1 (0, 0) é instável (foco). a 12 < 1 e a 21 > 1 implica que (u 1, u ) não existe. 2 (1, 0) é estável (poço) e (0, 1) é instável (sela). Pela configuração das curvas conclui-se que (1, 0) atrai as soluções com valores iniciais no primeiro quadrante.

42 Extinção de u 1 : a 12 > 1 e a 21 < a12 f1 0 f1 0 f2 0 f a21 (0, 0) é instável (foco). a 12 > 1 e a 21 < 1 implica que (u 1, u ) não existe. 2 (0, 1) é estável (poço) e (1, 0) é instável (sela). Pela configuração das curvas conclui-se que (0, 1) atrai as soluções com valores iniciais no primeiro quadrante.

43 Exercício: Mutualismo e simbiose. Existem vários exemplos em que a interação entre espécies resulta em benefício para todos os envolvidos. Utilizando as mesmas idéias exploradas no exemplo anterior, estude o seguinte modelo para mutualismo entre duas espécies Lotka-Volterra: dn 1 dt dn 2 dt ( = r 1 N 1 1 N ) 1 N 2 + b 12, K 1 K 1 ( = r 2 N 2 1 N ) 2 N 1 + b 21, K 2 K 2 t > 0, r 1, K 1, r 2, K 2, b 12 e b 21 > 0. (Clue: Trabalhe com u 1 = N 1 /K 1, u 2 = N 2 /K 2, τ = r 1 t,ρ = r 2 /r 1, a 12 = b 12 K 1 /K 2 e a 21 = b 21 K 1 /K 2 ) Neste modelo a presença de N 2 no ambiente beneficia N 1 por um fator b 12 da mesma forma que N 1 colabora com N 2 por um fator b 21. Note que b 12 e b 21 não são necessariamente iguais.

44 Interação entre 3, 4,..., n espécies: Pode haver Caos. a b a Veja: Kot, Mark Elements of Mathematical Ecology, Cambridge. b Gilpin, M. E Spiral Chaos in a predator-prey model. American Naturalist, 113, Exemplo: Um sistema biológico constituído por duas presas N 1 e N 2 competindo pelo mesmo recurso e um predador P. dn 1 = N 1 ( N N P), dt dn 2 = N 2 ( N N P), t > 0, dt dp = P ( 1 + α 31 N N 2 ) dt α 31 > 0. Note que N 1 é um competidor superior a N 2 e P é beneficiado mais por N 1 que por N 2 com α

45 Variando o parâmetro α 31, isto é, a transferência de energia de N 1 para P no sistema, observamos as seguintes possibilidades de comportamento assintótico via simulação numérica: a) Ponto de equilíbrio estável Figura: Solução para α 31 = 0.002, N 1 = 300, N 2 = 300 e P = 50.

46 a) Ponto de equilíbrio estável Figura: Gráfico do predador P e das presas N 1 e N 2 em t.

47 b) Um ciclo limite estável Figura: Solução para α 31 = , N 1 = 200, N 2 = 400 e P = 50.

48 b) Ciclo limite estável Figura: Gráfico do predador P e das presas N 1 e N 2 em t.

49 c) Ciclo limite duplo estável Figura: Solução para α 31 = , N 1 = 200, N 2 = 300 e P = 50.

50 c) Ciclo limite duplo estável Figura: Gráfico do predador P e das presas N 1 e N 2 em t.

51 d) Ciclo limite quádruplo estável Figura: Solução para α 31 = , N 1 = 200, N 2 = 300 e P = 50.

52 d) Ciclo limite quádruplo estável Figura: Gráfico do predador P e das presas N 1 e N 2 em t.

53 e) Atrator Caótico Figura: Solução para α 31 = 0.004, N 1 = 200, N 2 = 300 e P = 50.

54 e) Atrator Caótico Figura: Gráfico do predador P e das presas N 1 e N 2 em t.

55 f) Atrator Caótico II Figura: Solução para α 31 = , N 1 = 300, N 2 = 300 e P =

56 f) Atrator Caótico II Figura: Gráfico do predador P e das presas N 1 e N 2 em t. Seríamos capazes de verificar tais comportamentos analiticamente? Exercício!