DESENVOLVIMENTO (MATURAÇÃO) DE SEMENTES

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1 DESENVOLVIMENTO (MATURAÇÃO) DE SEMENTES Julio Marcos Filho Tecnologia de Sementes Depto. Produção Vegetal USP/ESALQ DESENVOLVIMENTO OU MATURAÇÃO Início indução do florescimento e diferenciação Desenvolvimento da semente: seqüência de eventos controlada pelo genótipo Conjunto de etapas sucessivas de preparação para a futura germinação Florescimento não é completamente uniforme Fundamental relações com o ponto de colheita e o potencial fisiológico das sementes O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES Primeiros critérios propostos para estudar o processo de maturação e identificar o ponto de colheita: Período entre semeadura ou emergência de plântulas e a colheita Aspectos morfológicos de sementes, frutos e plantas Variações do grau de umidade das sementes (Brenchley & Hall, 1909) O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES Delouche (1971) conceituou maturação: Processo constituído por uma série de alterações morfológicas, físicas, fisiológicas e bioquímicas, que se verificam a partir da fecundação do óvulo e prosseguem até o momento em que as sementes se desligam fisiologicamente da planta-mãe Maturação x Maturidade 1

2 Matéria seca do embrião DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR (FASES I e II) HISTODIFERENCIAÇÃO DEPOSIÇÃO DE RESERVAS (FASE III) DESSECAÇÃO (FASE IV) PARÂMETROS GERAIS PARA CARACTERIZAR O PROCESSO DE MATURAÇÃO Amostras coletadas em intervalos pré-determinados identificação de parâmetros associados ao progresso da maturação Dias após o início do florescimento Dure III (1975) O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 1. Variação do grau de umidade Sementes em frutos secos Teor de água Sementes em frutos carnosos Desidratação final TEMPO Representação esquemática de variações no teor de água durante a maturação de sementes contidas em frutos secos (- -) e carnosos ( ). 2

3 O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 2. Variação do tamanho 2. Variação do tamanho R5 R6 Desenvolvimento da semente e da vagem de soja (Ritchie et al., 1994) R6 R7 R8 Transformações durante a maturação Tamanho x Teor de água O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 1. Variação do grau de umidade + massa seca Teor de água Teor de água (%) Tamanho Teor de água fruto carnoso Teor de água fruto seco Mat. seca Tempo Denise Dias 3

4 3. Massa seca número de células Espécie Grau de umidade Referência Número de células/semente x matéria seca (Massa de matéria seca (mg/semente) Algodão Carvalho, 1972 Amendoim Carvalho et al., 1976 Aveia 45 Frey et al., 1958 Feijão Neubern e Carvalho, 1976 Milho Hunter et al. (1991) Soja 50 Andrews, 1966 Sorgo Kersting et al. (1961) Trigo 40 Carvalho e Yanai, Grau de umidade de sementes de diferentes espécies no momento em que atingem o máximo acúmulo de matéria seca Egli Período de frutificação (Fase I) O PROCESSO DE ACÚMULO DE MATÉRIA SECA O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 6 Divisão e expansão celular Histodiferenciação Acúmulo matéria seca Dessecação Germinação Matéria Seca (g) Água Matéria verde Matéria seca Teor de Água (%) Protrusão raiz primária x Plântulas normais Denise Dias Tempo (dias)

5 Espécie Início da Germinação (dias após a antese) Centeio 05 Trigo 05 Sorgo 06 a 10 Trevo 10 Algodão 22 Soja 38 Germinação (%) Germinação Início da germinação, em relação à época de fecundação do óvulo, em sementes de algumas espécies cultivadas (Delouche, 1971) Denise Dias Tempo O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 4. Germinação Germinação x dormência durante a maturação Dias após a Semeadura Grau de Umidade (%) Matéria Seca (mg/semente) Germinação (%) Vigor (mg m.s./plântula) 78 55,3 20, , ,6 25, , ,1 28, , ,8 34, , ,2 36, , ,1 34, , ,0 37, , ,8 37, , ,9 37, , ,7 37, ,34 Valores médios obtidos para diferentes parâmetros avaliados durante a maturação de sementes de trigo 'IAS -54'. (Carvalho & Yanai, 1976) 5

6 Por que sementes não germinam no interior do fruto?? Germinação (%) Teor de ABA (unidades) Denise Dias melão tomate Le Page-Degivry et al. (1990) Dias após a polinização Transformações durante a maturação Germinação O potencial osmótico dos frutos também é responsável pela manutenção das sementes em desenvolvimento 16 ABA (µg/gdw) Concentração de ABA em sementes de alface Máx. massa seca % Germinação (%) de sementes de tomate isoladas dos frutos 30 DAP 60 DAP 2mM ABA Denise Dias Dias após o florescimento Contreras et al MPa PEG 0 0 água

7 Viviparidade Germinação das sementes no fruto O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 5. Vigor grau de umidade tamanho vigor matéria seca germinação MELÃO TOMATE Denise Dias Padrões isoenzimáticos em sementes de pimenta extraídas de frutos colhidos aos 40, 50, 60 e 70 DAA e armazenados por 0, 6 e 12 dias, revelados para a enzima álcool desidrogenase (ADH) Vidigal et al. (2009). Envolvida na respiração anaeróbica: proteção contra ação do acetaldeído Padrões isoenzimáticos em sementes de pimenta extraídas de frutos colhidos aos 40, 50, 60 e 70 DAA e armazenados por 0, 6 e 12 dias, revelados para a enzima superóxido dismutase (SOD). Vidigal et al. (2009) Envolvida na defesa contra formas reativas de oxigênio 7

8 Desenvolvimento normal de sementes necessita da ação reguladora temporal e espacial de programas genéticos INÍCIO DA EMBRIOGÊNESE EARLY PROTEÍNAS DE ARMAZ. EMBRYOGENESIS CONSTITUIÇÃO ESPECÍFICOS DO EMBRIÃO LEA ESPECÍFICOS DE GERMINAÇÃO Genes disponíveis: 20,000-40,000 Necessários: 4,000 Para a formação normal (padrão): DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA CONCEITOS a) Maturidade da semente é identificada pelo máximo acúmulo de matéria seca b) A maturidade fisiológica é atingida quando não mais ocorrem acréscimos significativos na massa de matéria seca c) A maturidade é alcançada quando as sementes atingem máxima massa de matéria seca, germinação e vigor Espécie Período Médio (dias) Alface 0 Cebola - 4 Fumo 0 Milho Linhagem Híbrido Simples Híbrido Duplo Soja - 7 Tomate +10 Trigo - 6 Diferenças entre os momentos em que as sementes atingem valores máximos de matéria seca e de vigor durante a maturação (TeKrony & Egli, 1997) ( ) (-): dias antes do ponto de máxima massa de matéria seca (+): dias após o ponto de máxima massa de matéria seca DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA IDÉIA PREDOMINANTE Maturidade fisiológica = máxima massa de matéria seca Maturidade relativa, Maturidade morfológica, Maturidade de massa, Maturidade de colheita, Maturidade agronômica, Ponto de colheita?? Determinação da maturidade em indivíduos ou em populações?? MATURAÇÃO X MATURIDADE!!!!! 8

9 Maduro Matéria seca Potencial fisiológico Maturação tomate Potencial fisiológico Passado Dias após a antese Contreras Contreras Maturação tomate DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA Dificuldade para identificar o momento em que a semente atinge a maturidade (máxima massa de matéria seca) Dias após a Semeadura Grau de Umidade (%) Matéria Seca (mg/semente) 64 72,9 61, ,5 158, ,8 171,0 79 ( ) 43,9 202, ,2 203, ,8 194, ,0 208, ,0 206, ,1 194,8 Valores médios obtidos para diferentes parâmetros avaliados durante a maturação de sementes de feijão, cv Carioca (Neubern & Carvalho, 1976) 9

10 DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA Dificuldade para identificar o momento em que a semente atinge a maturidade (máxima massa de matéria seca) NECESSIDADE DE AUMENTAR A PRECISÃO: - Número de repetições estatísticas - Reduzir intervalos entre colheitas DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA Dificuldade para identificar o momento em que a semente atinge a maturidade (máxima massa de matéria seca) Uso de 14 C para monitorar o acúmulo de reservas - Cuidados adicionais para a avaliação da massa de matéria seca: temperatura, pesagens Dias após a Antese Matéria Seca (mg/semente) 14 C (dpm/mg m.s.) 20 21, , , , , , , , , ,7 00 Alterações no peso da matéria seca e translocação de 14C em sementes de aveia durante a maturação (Lee et al., 1979) Estádios de Germinação (%) Envelhecimento (%) maturação (vagens) Intactas Debulhadas Intactas Debulhadas Verdes Verde-amareladas Amarelas Marrons Porcentagens de plântulas normais nos testes de germinação e de envelhecimento acelerado, conduzidos com sementes colhidas em quatro estádios de maturação e secadas no interior da vagem ou debulhadas (Samarah et al., 2009) 10

11 MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA - Maturidade Fisiológica: Reconhecimento Camada negra (Mississippi State University extension service, MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA - Maturidade Fisiológica: Reconhecimento Linha de leite Linha de leite Linha de leite Ponto de colheita (Mississippi State University extension service, 11

12 MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA - Maturidade Fisiológica: Reconhecimento Cereais de inverno: trigo, cevada, aveia MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA - Determinação do ponto de colheita Parâmetros Hortaliças, Frutíferas - Dificuldades para a colheita na MF Soja: cor da vagem e da semente MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA - Uniformidade de maturação I II III Prof. Paulo Cesar T. Melo Unghiatti CENOURA 12

13 Ordem das Umbelas Umbelas / Planta Proporção (%) Germinação (%) I Contagem (%) 1000 sementes (g) Primária ,28 Secundária ,15 Terciária ,99 Número de umbelas por planta, contribuição para a produção de sementes (%), germinação (%), vigor (primeira contagem - %) e massa de 1000 sementes referentes a diferentes ordens de umbelas de cenoura (Nascimento, 1991) Data (L1) Produção (kg/ha) Data (L2) Produção (kg/ha) 09/03/ /03/ /03/ /04/ /04/ /04/ /05/ /05/ /05/ /06/ Efeito da época de colheita sobre a produção de sementes de milho, em dois locais (L1 e L2) do estado do Paraná (Hadlich, 1983) MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA PERDA NATURAL DE SEMENTES Degrana ou deiscência - Quantidade colhida - Plantas espontâneas - Gramíneas forrageiras, mamona, arroz, soja, feijão, girassol, alface, repolho, cebola, cenoura 13

14 Tiguera Qualidade (desempenho) de sementes ANO MF PC 14* 28* Vigor (envelhecimento acelerado) de sementes de soja Kent, colhidas em épocas diferentes, durante cinco anos experimentais (TeKRONY et al., 1980). Prof. Paulo Cesar T. Melo Tomate 14

15 MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA Efeitos do ambiente: fatores abióticos e bióticos Roberto Kaneko U.R. U.R. U.R. U.R. U.R. 15

16 MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA - Uso de dessecantes e época de aplicação Denise Dias Castiglioni Aplicação dessecantes soja Denise Dias Lavoura dessecada de soja 16

17 A B A B Comparação de plântulas anormais provenientes do tratamento glifosato (A) com plântulas normais do tratamento testemunha (B). Plântulas produzidas no teste de germinação. Foto: Odair Costa. Daltro et al. (2010) Comparação de plântulas de soja provenientes do tratamento glifosato (A) com plântulas do tratamento testemunha (B). Plântulas produzidas no teste de emergência de plântulas em solo. Foto: Odair Costa. Daltro et al. (2010) Dose (g/ha) Viabilidade TZ 1-5 Vigor TZ 1-3 Estádio V6 Estádio R2 Estádio V6 Estádio R2 TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS - Sequência de eventos programados geneticamente Monocotidedôneas endosperma Dicotiledôneas cotilédones Valores de viabilidade (1-5) e vigor (1-3) em teste de tetrazólio em sementes de soja, cultivar CD 219RR, colhidas após a aplicação de duas doses de glifosato em diferentes estádios fenológicos (Albretch et al., 2012) - Produção final: número de sementes formadas + taxa de crescimento das sementes + duração do período de enchimento 17

18 TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS - Fontes de açúcares - Folhas -Frutos - Fotossíntese pré e pós antese - Nitrogênio e minerais -Raízes - Nódulos - Senescência e remobilização de reservas - Nitrogênio (proteínas) é remobilizado - Carbono é, em grande parte, integrante de componentes estruturais TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS - Fotossintatos (açúcares, aminoácidos e outros solutos) semente, via floema - Sementes maduras dois a três tipos principais de reservas armazenadas. - Síntese é paralela durante a maturação, de modo que as sementes possuem capacidade múltipla de biossíntese. - Síntese ocorre em compartimentos celulares distintos: amido, em amiloplastos lipídios, em esferossomos proteínas, no citosol e retículo endoplasmático TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS - A maioria das plantas produz quantidade de óvulos superior ao número de sementes que podem suportar até a maturidade (+ úmido) (+ seco) Turgescência governa o transporte pelo floema - O período de polinização/fecundação é crítico para determinar o número de sementes produzidas e o potencial de produção - Período de transferência/assimilação de reservas é extremamente vulnerável a estresses: tamanho e potencial fisiológico podem ser drasticamente reduzidos Wolswinkel (1992) Zinselmeier et al. (1999) 18

19 TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS Estádios Mat. Seca (mg/sem.) Umidade (%) Proteínas (mg/sem.) Óleo (mg/sem.) Açúcares (mg/sem.) R 4 0,2 78, R 5 5,9 83,1 2,5 0,1 1,3 R 6 123,6 62,4 42,0 26,7 19,3 R 7 194,2 51,9 71,9 31,7 30,8 R 8 188,3 9,7 73,4 36,2 32,4 - Sementes endospermáticas Variação da composição da semente de soja durante a maturação (Dornbos e McDonald, 1986) TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS endosperma amiláceo células de transferência região chalaza/placenta embrião endosperma basal floema pedicelo 19

20 TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS O PROCESSO DE ACÚMULO DE MATÉRIA SECA - Sementes cotiledonares f f ee h ct Carboidratos Lipídios Proteínas Ácidos nucleicos ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS - Acúmulo de carboidratos precede o de lipídios e de proteínas. ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS - Leguminosas: Reservas nos cotilédones Início do desenvolvimento: fonte é a nucela Período de acúmulo de reservas - Atividade enzimática determina o direcionamento dos processos de síntese. 20

21 FATORES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE DNA (µg/cotilédone) ERVILHA Div. celular DNA RNA proteinas Along. celular Dias após florescimento RNA (µg/cotilédone) proteínas (mg/cotilédone) - Número potencial de sementes Depende do número de flores produzidas, eficiência da polinização e fecundação, taxa de abortamento, disponibilidade de nutrientes Se um número muito grande de óvulos é fertilizado, o número de sementes pode ser excessivo em relação à quantidade de nutrientes disponibilizada pela planta aumento da taxa de abortamento Se um número relativamente pequeno de óvulos é fertilizado, o número de sementes será insuficiente em relação à quantidade de nutrientes disponibilizada pela planta baixa produção - Não é possível, para o melhorista, obter plantas que produzam, exclusivamente, grande número de sementes graúdas. - Planta pode produzir grande número de pequenas ou pequeno número de grandes. Produção de grandes geralmente acarreta redução do numero de sementes produzidas, devido ao consumo elevado de nutrientes (fotossíntese + solo). - Para produzir apenas sementes graúdas, a planta precisa ser grande. Ex.: coco x fumo PARA PRODUZIR APENAS SEMENTES GRAÚDAS, A PLANTA PRECISA SER GRANDE Sementes de seringueira Sementes de soja Denise Dias 21

22 INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE - Fertilidade do solo Suprimento adequado tamanho e peso - Disponibilidade de água Suprimento adequado tamanho e peso Deficiência moderada x deficiência severa Época de ocorrência: quantidade, tamanho Associação com estresse térmico Época de Deficiência Hídrica Sementes (N o / planta) Desenvolvimento das Sementes Taxa N (mg/dia) o Dias Peso Sementes (mg) Testemunha 638 8, Divisões celulares 544 8, Transferência de matéria seca 644 8, Efeitos da deficiência moderada de água sobre o desenvolvimento de grãos de milho (Ouattar et al, 1987) APROSMAT, 2006 FRANÇA NETO 22

23 Abortos causados por seca INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE - Luminosidade Fotossíntese x desempenho Retenção de flores e frutos - Posição da semente na planta - Temperatura Valor crítico: 35 o C durante o período de transferência de matéria seca Maturação forçada INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE - Deficiência hídrica associada ao estresse térmico - Soja: enrugamento - Temperaturas > 32º C: atuam proteínas de choque térmico em determinados cultivares - Maturação forçada (sementes esverdeadas) 23

24 Estresse Hídrico Produção (g/planta) Sementes (n o /planta) Peso Matéria Seca (g/sem) 29 o C 35 o C 29 o C 35 o C 29 o C 35 o C Testemunha 34,3 24, Moderado 24,0 14, Severo 18,3 8, Efeitos dos estresses hídrico e térmico sobre a produção, número e peso das sementes de soja (Dornbos & Mullen, 1991). SOJA - Maturidade Fisiológica R 7 Sementes esverdeadas Estresse hídrico + Alta temperatura durante a maturação Não há degradação da clorofila na passagem de R 6 para R 7, ou seja, as sementes desidratadas de modo rápido não perdem a clorofila no mesmo grau que aquelas desidratadas de forma lenta Denise Dias (Zorato et al., 2007; Pádua, 2006; Pádua et al., 2009) Gilda Pádua Gilda Pádua 24

25 Coloração Germinação (%) Inicial Tetrazólio 1-3 (%) Emergência (%) 3 meses Inicial 3 meses Inicial 3 meses REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO Padrão de desenvolvimento: divisão e expansão, acúmulo de matéria seca, dessecação Amarelado Esverdeado As sementes não germinam enquanto presas à planta-mãe Soja: presença de sementes esverdeadas e seus efeitos no potencial fisiológico (Scheren e Tolentino Junior, 2005) Durante a maior parte do período de desenvolvimento: Formação e atividade de enzimas envolvidas em processos de síntese, gerenciada pela síntese de RNA-m REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO INFLUÊNCIA DOS FITOHORMÔNIOS Gerenciamento: Citocininas divisão celular cit gib aux ABA m.seca Giberelinas expansão celular Ácido abscísico acúmulo de matéria seca Auxinas assimilação de matéria seca Fecundação Maturidade 25

26 REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO Síntese e atividade do ABA: Prevenção contra a passagem direta da fase de embriogênese para a de germinação Embriogênese é caracterizada por alta taxa de replicação de DNA e atividades mitóticas, que diminuem quando as sementes alcançam a maturidade: suspensão do desenvolvimento MORPHOGENESIS MATURATION Síntese e atividade do ABA: Alta concentração durante a embriogênese Castro, 1998 Tubulina é componente do citoesqueleto e necessária para o crescimento e divisão celular O hormônio ácido abscísico (ABA) desempenha papel regulador da manutenção do embrião em desenvolvimento Em mutantes de tomate deficientes de ABA, não há suspensão da continuidade do desenvolvimento após a complementação da embriogênese Ausência de ABA ou a perda da sensibilidade a esse hormônio pode levar à germinação vivípara (se houver quantidade suficiente de água) Plantas de linhagens de tomate deficientes em ABA não exibem repouso pós-desenvolvimento e as sementes germinam no interior do fruto (foto Hilhorst) 26

27 REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO Secagem é o sinal para o disparo da reversão do metabolismo (anabolismo para catabolismo) Durante a fase de desidratação: Redução da síntese de ABA ou menor sensibilidade da semente aos níveis de ABA Passa a predominar a síntese de enzimas envolvidas processos de hidrólise ( estoque ) Gerenciamento pelo RNA-m síntese mobilização Reversão do metabolismo em população inalterada de células Sementes Ortodoxas x Recalcitrantes Henk Hilhorst Does drying play a role in this switch? 27

28 TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃO Secagem durante a maturação: Padrão de desenvolvimento, conduzindo o embrião à quiescência Preparo para a germinação Tolerância à dessecação: Capacidade de recuperar as funções biológicas quando as sementes são reidratadas após terem sido submetidas a desidratação natural ou artificial Depende da capacidade de manutenção da estrutura das membranas e de prevenção da desnaturação e proteínas TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃO Tolerância à dessecação: Fase Intolerante: Divisão e expansão celular + parte do período de deposição de reservas Fase Tolerante: Maior parte das reservas depositada e assimilada Dessecação prematura e rápida: Síntese de enzimas e proteínas essenciais Perda da turgidez celular, danos a membranas, estrutura de enzimas, proteínas e ácidos nucleicos A Imagens obtidas por meio de microscópio eletrônico de varredura mostrando danos causados por secagem em eixos embrionários de sementes de soja colhidas com 65% de água. A: eixos embrionários de sementes submetidas a secagem artificial; B: sementes secadas naturalmente (Silva et al., 2007). B A Eixos embrionários de sementes de soja colhidas com 30% de água. A: eixos embrionários de sementes submetidas a secagem artificial; B: sementes secadas naturalmente (Silva et al., 2007). B A Eixos embrionários de sementes de soja colhidas com 40% de água. A: eixos embrionários de sementes submetidas a secagem artificial; B: sementes secadas naturalmente (Silva et al., 2007). B A Eixos embrionários de sementes de soja colhidas com 20% de água. A: eixos embrionários de sementes submetidas a secagem artificial; B: sementes secadas naturalmente (Silva et al., 2007). B 28

29 Maxímo Transformações durante a maturação ABA monossacarídeos intensa divisão celular teor de água Intolerante à secagem Tempo ABA oligossacarídeos proteínas LEA teor de água Maturidade Fisiológica Tolerante à secagem Tamanho Germinação Vigor Matéria Seca Teor de água fruto carnoso Teor de água fruto seco Denise Dias Dias após a Antese Germinação Após as Colheitas ( ) Sementes Intactas Sementes Secas 22 (-) (-) 26 (-) (+) 30 (-) (+) 35 (traços) (+) 40 (+) (+) Maduras (+) (+) Germinação de sementes de feijão, intactas ou submetidas a secagem logo após colheitas efetuadas em diversas épocas após a antese. Fonte: Bewley & Black (1994) TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃO: SUBSTÂNCIAS OU MECANISMOS PROTETORES - Proteínas do tipo LEA (late embryogenesis abundant) - Sistemas antioxidantes - Açúcares solúveis: rafinose, estaquiose, sacarose - Proteínas de choque térmico Cibele Machado - Secagem gradual 29

30 TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃO: SUBSTÂNCIAS OU MECANISMOS PROTETORES - Proteínas do tipo LEA (late embryogenesis abundant) Proteínas hidrofílicas, ricas de alanina e glicina, que favorecem a tolerância das plantas à dessecação 30kDa 50kDa Geralmente localizadas no citoplasma e no núcleo, contribuem para a estabilização de outras proteínas e macromoléculas Atingem máxima concentração durante o estádio correspondente à metade da expansão do embrião e pouco antes da fase final de dessecação Perfil eletroforético de proteínas LEA em sementes de pimenta obtidas de frutos colhidos aos 40, 50, 60 e 70 DAA e armazenados por 0, 6 e 12 dias Denise Dias Vidigal et al., 2009 SUBSTÂNCIAS ARMAZENADAS NAS SEMENTES Presentes no endosperma e/ou embrião Raramente no perisperma Classificação: Amiláceas Aleuro - Amiláceas Oleaginosas Aleuro - Oleaginosas Córneas 30

31 Espécie Proteínas (%) Lipídios (%) Carboidratos(%) Estrutura Algodão Embrião Amendoim Embrião Arroz Endosperma Cevada Endosperma Ervilha Embrião Feijão Embrião Girassol Embrião Linho Embrião Mamona Endosperma Milho Endosperma Pinus Endosperma Soja Embrião Sorgo Endosperma Trigo Endosperma Reserva Semente Endosperma Embrião Amido Lipídios 04 < Proteínas Composição porcentual de reservas armazenadas em diferentes partes de sementes de milho, cv Iowa 939 (Bewley & Black) SUBSTÂNCIAS ARMAZENADAS NAS SEMENTES 1. Carboidratos Função predominante fornecimento de energia Amido Formado a partir de açúcares, depositado em amiloplastos Hemicelulose, Celulose Parede celular, principalmente tegumento Mono e oligossacarídeos Fontes de energia, proteção ao sistema de membranas SUBSTÂNCIAS ARMAZENADAS NAS SEMENTES 2. Lipídios Função predominante fornecimento de energia 3. Proteínas Metabolicamente inativas: Utilizadas para a formação de novos tecidos nos pontos de crescimento do embrião Metabolicamente ativas: enzimas 31

32 RESERVAS ARMAZENADAS E CONSERVAÇÃO DAS SEMENTES Primária Secundária Terciária Composição química x Equilíbrio higroscópico Espécie Umidade Relativa do Ar (%) Arroz 9,0 10,0 11,0 12,1 13,4 Milho 8,6 10,0 11,3 12,7 14,3 Trigo 9,3 10,5 10,9 13,8 14,6 Soja 5,4 7,2 8,9 10,7 12,7 Amendoim 4,2 5,0 6,2 7,2 8,9 Espécie Teor de lipídios (%) P 50 (anos) Alface 38 6,4 Aspargo 15 3,9 Beterraba 05 16,5 Cenoura 24 6,6 Ervilha 01 15,9 Espinafre 07 12,8 Feijão 02 8,0 Milho doce 06 9,6 Taylor Estabilidade química x Reação ao ambiente 32

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