Estudo Qualitativo de Dinâmica de Populações

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE ITAJUBÁ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FÍSICA E MATEMÁTICA APLICADA Estudo Qualitativo de Dinâmica de Populações Iracema Ariel de Morais Bonomini Itajubá, fevereiro de 2012

2 UNIVERSIDADE FEDERAL DE ITAJUBÁ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FÍSICA E MATEMÁTICA APLICADA Iracema Ariel de Morais Bonomini Estudo Qualitativo de Dinâmica de Populações Dissertação submetida ao Programa de Pós- Graduação em Física e Matemática Aplicada como parte dos requisitos para obtenção do Título de Mestre em Ciências em Física e Matemática Aplicada. Área de Concentração: Matemática Aplicada Orientador: Prof. Dr. Luis Fernando de Osório Mello Fevereiro, 2012 Itajubá - MG

3 i All models are wrong, but some are useful. George Box

4 Resumo Inicialmente, um modelo predador-presa planar é estudado. Já o seguinte é um sistema no espaço tridimensional que descreve a competição entre duas espécies de predadores por uma única espécie presa, onde ocorrem as bifurcações de Hopf e a zip. Usando uma resposta funcional Holling tipo III generalizada, ou incluido mais predadores - modelo predador presa n + 1)-dimensional -, a bifurcação zip persiste nos novos modelos. Palavras chave: e zip Dinâmica de populações, sistema predador-presa, bifurcações de Hopf ii

5 Abstract First, a two dimensional predator-prey model is studied. The next model is a three dimensional space system, that describes the competition od two predators species for a single species of prey, where occurs a Hopf and a zip bifurcations. Using a generalized Holling III type functional response or including more predators - n + 1)-dimensional system -, the zip bifurcation persists in new models. Keywords: Population dynamics, predator-prey system, Hopf and zip bifurcations iii

6 Conteúdo Resumo Abstract Índice Lista de Figuras ii iii iv v Introdução 1 1 Um modelo predador-presa Os Pontos de Equilíbrio de 1.2) Estabilidade dos Pontos de Equilíbrio de 1.2) Competição de dois predadores por uma presa Pontos de Equilíbrio de 2.2) Estabilidade dos Pontos de Equilíbrio de 2.2) Caso: λ 1 λ Caso 2: λ 1 = λ 2 e a 1 = a Caso 3: λ 1 = λ 2 e a 1 a iv

7 v 3 Extensões do modelo 2.1) Modelo de competição de predadores com funções Holling tipo III generalizadas Caso 1: a 1 = a Caso 2: a 1 a Modelo de competição entre n predadores Caso 1: a 1 =... = a n = a Caso 2: a 1 a 2 a n Discussões finais 61 Bibliografia 63 Anexo I 65 Anexo II 73

8 Lista de Figuras 1.1 Retrato de fase para λ < K < a + 2λ Retrato de fase para a + 2λ < K < a + 2λ + ɛ Pontos de equilíbrio para λ 1 λ Pontos de equilíbrio para λ 1 = λ Pontos de equilíbrio para λ 1 = λ 2 e a 1 +2λ 1 < K < a 1 +2λ 1 +ɛou, equivalentemente, a 2 + 2λ 2 < K < a 2 + 2λ 2 + ɛ) A superfície de nível H 1 c) Projeção da superfície de nível H 1 c) no plano {S = S 0 } H 1 c) no plano {S = S 0 }, para c {c 1, c 2, c 3 } Intersecção de H 1 c) e L Projeção no plano {S = S 0 } de H 1 c) e L Cilindros de órbitas periódicas atratoras para λ 1 = λ 2 e a 1 = a Pontos de equilíbrio para λ 1 = λ 2 e a 1 a Retrato de fase: órbita periódica atratora em x 2 = 0. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.9, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 0.8, d 2 = 1.95, m 2 = 3, K = Intervalo de integração: [-50,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.85, 0), 1, 0, 0.3), 0.99, 0.1, 0.9) vi

9 vii 3.2 Retrato de fase: órbita periódica atratora em x 1 = 0. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.8, d 1 = 1.95, m 1 = 3, a 2 = 0.9, d 2 = 1, m 2 = 2, K = Intervalo de integração: [-10,50]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.02), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0) Retrato de fase: órbitas periódicas atratoras em x 1 = 0 e x 2 = 0. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 1.5, a 2 = 1, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 2.7. Intervalo de integração: [-20,80]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.02), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 1, d 2 = 1, m 2 = 2, K = Intervalo de integração: [-10,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0), 0.99, 0.3, 1), 0.99, 1.3, 1.2) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 1, d 2 = 1, m 2 = 2, K = 1.5. Intervalo de integração: [-10,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0), 0.99, 0.3, 1), 0.99, 1.3, 1.2) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 1, d 2 = 1, m 2 = 2, K = 4. Intervalo de integração: [-10,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0), 0.99, 0.3, 1), 0.99, 1.3, 1.2) Retrato de fase: formação do continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 0.99, m 1 = 2, a 2 = 0.95, d 2 = 1.05, m 2 = 2, K = 2.5. Intervalo de integração: [20,300]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0.02, 0.2), 0.99, 0.5, 0.05)

10 viii 3.8 Retrato de fase: formação do continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 0.99, m 1 = 2, a 2 = 0.95, d 2 = 1.05, m 2 = 2, K = 6. Intervalo de integração: [-100,500]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0.02, 0.2), 0.99, 0.5, 0.05) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 0.5, d 2 = 2, m 2 = 3, K = 2. Intervalo de integração: [0,500]. Condições iniciais: 1.1, 2/11, 5/11), 0.99, 1/11, 3/11), 0.99, 1/11, 13/44) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 0.5, d 2 = 2, m 2 = 3, K = 3.5. Intervalo de integração: [0,500]. Condições iniciais: 1.1, 2/11, 5/11), 0.99, 1/11, 3/11), 0.99, 1/11, 13/44) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 0.5, d 2 = 2, m 2 = 3, K = 3. Intervalo de integração: [0,500]. Condições iniciais: 1.1, 2/11, 5/11), 0.99, 1/11, 3/11), 0.99, 1/11, 13/44) Retrato de fase: órbitas em Ω. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.999, d 2 = 1, m 2 = 2, K = 2.9. Intervalo de integração: [0,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.0, 0.5), 0.99, 0.02, 0.2), 0.99, 0.5, 0.05) Retrato de fase. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.991, d 2 = 1, m 2 = 2, K = 2.9. Intervalo de integração: [0,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.0, 0.5), 0.99, 0.02, 0.2), 0.99, 0.5, 0.05). 72

11 ix 3.14 Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 1.6, n = 5. Intervalo de integração: [0,20]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 2.15, n = 5. Intervalo de integração: [0,30]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 6, n = 5. Intervalo de integração: [-5,8]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 6, n = 5. Intervalo de integração: [0,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 5, m 2 = 6, K = 1.7, n = 5. Intervalo de integração: [0,50]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 5, m 2 = 6, K = 2.15, n = 5. Intervalo de integração: [-50,30]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3)

12 x 3.20 Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 5, m 2 = 6, K = 5, n = 5. Intervalo de integração: [-10,10]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3) Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 5, m 2 = 6, K = 5, n = 5. Intervalo de integração: [-10,60]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3)

13 Introdução A dinâmica de populações, onde por população se entende um grupo de indivíduos de mesma espécie que ocupa uma determinada área, tem início com Malthus 1798), An Essay on the Principles of Population. Em 1838, Verhulst propõe um modelo de crescimento populacional limitado pela capacidade do meio. Os modelos foram aperfeiçoados, estudados e outros tantos foram criados, [18]. Aqui, o foco é o estudo qualitativo das equações diferenciais de sistemas do tipo predador-presa. Esse sistema foi consolidado por Lotka e Volterra na década de 20 no século XX ẋt) = axt) bxt)yt), ẏt) = cyt) + dxt)yt), 1) onde, xt) representa a densidade populacional de presas, yt) a densidade populacional de predadores, a, b, c, d são parâmetros estritamente positivos. Um bom estudo dele encontrase em [4]. No primeiro capítulo, apresenta-se um modelo predador-presa com resposta funcional Holling tipo II. Verifica-se a coexistência das espécies, não somente pontual, mas até mesmo com uma órbita periódica. No segundo capítulo, acrescenta-se um outro predador ao sistema inicial, o do Capítulo 1

14 2 1, havendo, portanto, uma competição entre os predadores pela presa. Quais resultados ainda são mantidos no novo sistema? Ao se extinguir um predador, os resultados do Capítulo 1 são resgatados. No entanto, quando as três espécies envolvidas sobrevivem há a possibilidade do sistema apresentar um continuum de equilíbrios, ou seja, um segmento de reta constituído por pontos de equilíbrio restrito ao primeiro octante. Nos parâmetros considerados, ocorrem dois tipos de bifurcações, a de Hopf e a zip, [1], [2]. Por último, duas generalizações do modelo do Capítulo 2 são exibidas. Em uma delas utiliza-se uma resposta funcional Holling tipo III generalizada, e na outra inclui-se mais predadores para competir pela única presa, de modo que o sistema passa a ser n + 1)- dimensional, com n 2. A bifurcação zip também ocorre nesses novos modelos.

15 Capítulo 1 Um modelo predador-presa Neste capítulo, será abordado um modelo predador-presa planar utilizando uma resposta funcional Holling tipo II. Em seu clássico trabalho de 1959 The components of predation as revealed by a study of small-mammal predation of the European pean sawfly), Holling apresenta a noção de resposta funcional que é a taxa de ingestão de comida pelo consumidor. O interesse aqui é quando a comida é uma presa e o consumidor um predador e, portanto, nas considerações feitas, serão eles os descritos. A resposta funcional Holling tipo I é a mais simples delas por considerar um crescimento linear na taxa da ingestão de presas, sendo utilizada, em 1), no modelo predador-presa de Lotka-Volterra. Já a tipo II é caracterizada por uma desaceleração na taxa de ingestão, modelada por fs) = bs 1 + bhs, onde f denota a taxa de ingestão de presas, S a densidade populacional de presas, b a taxa de ataque a taxa na qual o predador encontra a presa por unidade de densidade populacional de presas) e h o tempo para o predador manipular/processar a presa. por último, a tipo III representa a relação do número de presas consumidas e a densidade populacional de presas é maior que a função linearmente crescente do consumo de presas E 3

16 4 pelos predadores. Essa resposta acelerada pode ser causada pelo tempo de aprendizagem do predador para caçar a presa, pela seleção de presas - o predador dispõe de espécies distintas de presas para se alimentar -, ou pela combinação desses dois fenômenos. Para alta densidade populacional de presas, o comportamento é semelhante a de tipo II. A generalização dessa última função será abordada no Capítulo 3. Considere o modelo a ser estudado dado por onde Ṡt) = γst) 1 St) ) mxt)st) K a + St), ẋt) = mxt)st) a + St) dxt), St) é a densidade populacional de presas num dado instante t; xt) é a densidade populacional de predadores num dado instante t. 1.1) É válido observar que 1.1) é uma família de sistemas planares constituída de equações diferenciais ordinárias não-lineares autônomas, dependendo de cinco parâmetros. Atentando-se ao fato de que o sistema 1.1) é um modelo biológico, algumas restrições são feitas, St) 0, xt) 0, e os parâmetros presentes em 1.1) possuem os seguintes significados, tais como em [1]: γ > 0 é a taxa de crescimento intrínseca da presa; K > 0 é a capacidade ambiental com respeito à presa; m > 0 é a taxa máxima de nascimento do predador; d > 0 é a taxa de mortalidade do predador; a > 0 é a constante de meia saturação para o predador.

17 5 Ao introduzir dois novos parâmetros λ = ad, com o seguinte significado: xt) é crescente se e somente se St) > λ; m d β = m d; em [6] e [7], mostram que o predador pode sobreviver apenas se 0 < λ < K, o que implica m > d, ou seja a natalidade deve superar a mortalidade, e então 1.1) assume a seguinte forma Ṡt) = γst) 1 St) ) mxt)st) K a + St), ẋt) = βxt) St) λ a + St). 1.2) Nas próximas seções, quer-se estudar a dinâmica de 1.2) de maneira qualitativa. Ressaltase que λ e β sempre são positivos, e para os estudos seguintes K > λ. A variável t estará subentendida, assim se escreverá S ou x ao invés de St) e xt). O sistema 1.1) ora será tratado simplesmente como sistema, ora como campo de vetores F : Ω Ω com ou e F S, x) = F S, x) = γs 1 S ) mxs K a + S, mxs ) a + S dx, 1.3) γs 1 S ) mxs K a + S, βxs λ ) a + S Ω = {S, x) R 2 : S 0, x 0}. 1.4) Desse modo Ω = {S, x) R 2 : S > 0, x > 0}.

18 6 1.1 Os Pontos de Equilíbrio de 1.2) O lema a seguir é de obtenção imediata. Lema O sistema 1.2) apresenta três pontos de equilíbrio: P 0 = 0, 0); P 1 = K, 0); ) a + λ P 2 = λ, γ 1 λ )). m K 1.2 Estabilidade dos Pontos de Equilíbrio de 1.2) Antes de discutir as estabilidades dos pontos de equilíbrio do Lema 1.1.1, é importante salientar que as soluções de 1.2) são limitadas, ou seja, uma vez adentrada uma região do primeiro quadrante, jamais sairão dela. Lema As retas S = 0 e x = 0 são invariantes. Demonstração. Será mostrado que o campo F S, x), definido em 1.3), restrito a cada uma dessas retas não possui componente normal a elas, matematicamente: S = 0 x = 0 0, x βλ ) 1, 0) = 0. a γs 1 S ) mxs ) K a + S, 0 0, 1) = 0. Portanto, soluções com condições iniciais em S = 0 ou em x = 0 ficam restritas às retas. Lema Toda solução de 1.2) com S 0, x 0 ) Ω tende a um conjunto limitado em Ω.

19 7 Demonstração. Considere a equação da reta S + x = c, onde c é uma constante positiva. O vetor normal a essa reta é n = 1, 1). Considere o campo de vetores definido em 1.3) Assim, F S, x) n = γs F S, x) = se c > γk δ 0, onde δ 0 = min{γ, d}, γs 1 S ) mxs K a + S, mxs ) a + S dx. 1 S ) dx γk γs dx γk δ 0 S + x) = γk δ 0 c, K F St), xt)) n < 0, ou seja, para t, as soluções de 1.1) ficam confinadas à Φ = {S, x) Ω : S + x < c, c > γk/δ 0 }. Definindo Θ = {a, m, K, β, γ, λ) R 6 : a > 0, m > 0, K > λ, β > 0, γ > 0, λ > 0}, 1.5) pode-se dizer que, dado a 0, m 0, K 0, β 0, γ 0, λ 0 ) Θ, a dinâmica dos pontos de equilíbrio P 0 e P 1 do Lema é sempre a mesma. No entanto, para P 2 é necessária uma análise mais refinada, pois a sua dinâmica, considerando o parâmetro K como o de bifurcação, depende da escolha de a 0, m 0, K 0, β 0, γ 0, λ 0 ) Θ, logo sua estabilidade é discutida em outro resultado. Uma boa apresentação sobre bifurcação de Hopf encontra-se no clássico [8], em português [14], [16] que discute tal bifurcação num modelo biológico, e as notas [11]. Lema As soluções de equilíbrio P 0 e P 1 são hiperbólicas e do tipo sela. Demonstração. Seja a matriz Jacobiana de 1.2) para um ponto qualquer S, x) Ω

20 8 JS, x) = γ 1 2 S ) K βx a + S mx a + S + mxs a + S) 2 ms a + S βxs λ) β S λ a + S) 2 a + S. 1.6) Desse modo, o polinômio característico associado a P 0 é pµ) = γ µ) β λa ) µ. Já para P 1, o polinômio característico é dado por pµ) = γ µ) β K λ ) a + K µ. Recordando que todos os parâmetros são positivos e K > λ, então as raízes do polinômio característico associado a P 0 são e as do polinômio de P 1, µ = γ e µ = βλ a, µ = γ e µ = β K λ a + K, ou seja, selas, portanto em uma vizinhança de P 0 e em uma de P 1, 1.2) é topologicamente conjugado a sua parte linear. A variedade estável de P 0 está sob S = 0 e a instável sob x = 0. Para P 1 a variedade estável está sob x = 0. Para a demonstração do próximo lema será necessário o critério de Dulac, enunciado a seguir, [12].

21 9 Teorema Critério de Dulac) Seja f : E E, de classe C 1, E aberto, conexo e simplesmente conexo em R 2. Se existir uma função B : E R de classe C 1 tal que, ou divbf) < 0 em E, ou divbf) > 0 em E, então ẋ = fx) não possui órbita fechada em E. Se A é uma região anular em E tal que ou divbf) < 0 em E, ou divbf) > 0 em E, então existe no máximo um ciclo limite de ẋ = fx) em A. Lema O ponto de equilíbrio P 2 possui as seguintes estabilidades: se λ < K < a + 2λ, P 2 é atrator global em Ω; se K = a + 2λ, P 2 é um foco atrator fraco e ocorre uma bifurcação de Hopf supercrítica, i.e, existe ɛ > 0 tal que a + 2λ < K < a + 2λ + ɛ, o sistema 1.2) apresenta uma órbita periódica atratora; se K > a + 2λ, P 2 é repulsor. Demonstração. Aplicando P 2 em 1.6), obtém-se o seguinte polinômio característico [ γλ pµ) = µ 2 + µ K γλ 1 λ )] + βγλ 1 λ ). 1.7) a + λ K a + λ K Para que as raízes de 1.7) possuam partes reais positivas é necessário que K > a + 2λ, pois γλ K γλ 1 λ ) < 0 a + λ K e assim P 2 é instável. No entanto, se λ < K < a + 2λ, então γλ K γλ 1 λ ) > 0, a + λ K logo P 2 é estável. De fato, pode-se mostrar que para λ < K < a + 2λ, P 2 é globalmente assintoticamente estável, ou seja, sua bacia de atração é Ω. Para isso se utilizará o Critério

22 10 de Dulac. Seja a seguinte função BS, x) = a + S S xα 1, onde α é um parâmetro a ser determinado. Quer-se calcular a divbs, x)f S, x)), onde F S, x) é o campo de vetores 1.4). Assim Se se fizer 1.8) fica divbs, x)f S, x)) = xα 1 S [ 2γ S2 K + S γ γa ) ] K + αβ αβλ. 1.8) α = γ K a βk, Não é difícil ver que divbf ) = xα 1 S [ 2γ 1 S2 K + 2Sγ a ) γλ 1 a ) ]. K K 2γ 1 S2 K + 2Sγ a ) γλ 1 a ) K K não possui raízes reais com λ < K < a + 2λ. Assim divbf ) < 0 em Ω e portanto não há órbitas periódicas em Ω, como as soluções de 1.2) tendem a um conjunto limitado em Ω, P 0 e P 1 são instáveis, tem-se por Poincaré-Bendixson, que P 2 é atrator global em Ω. Para K = a + 2λ, P 2 é um ponto de equilíbrio não hiperbólico, pois 1.7) possui raízes imaginárias puras, isto é, Reµ) = 0, ) 1 βγλ 2 µ = ±i. a + 2λ Ao se calcular dreµ)/dk, obtém-se para K = a + 2λ ) dreµ) dk = γλ λ 1 + > 0 a + 2λ) a + λ)

23 11 assim, a condição de transversalidade é satisfeita. Agora, para se mostrar que a bifurcação é supercrítica, isto é, o primeiro coeficiente de Liapunov é negativo, seja a função V y, z) = y 2 + Az 2 + p 3 y, z) + p 4 y, z), onde p 3 y, z) = α 0 y 3 + α 1 y 2 z + α 2 yz 2 + α 3 z 3 p 4 y, z) = θ 0 y 4 + θ 1 y 3 z + θ 2 y 2 z 2 + θ 3 yz 3 + θ 4 z 4 Quer-se calcular V y, z) = d V yt), zt)). dt Seja a expansão em série de potências do campo 1.2) em torno do ponto P 2, com K = a + 2λ e transladada para a origem, ou seja, assim y = S λ e z = x γa + λ) m 1 λ ), K ẏ = a 0 z + a 1 y 2 + a 2 yz + a 3 y 3 + a 4 y 2 z + O4), ż = b 0 y + b 1 y 2 + b 2 yz + b 3 y 3 + b 4 y 2 z + O4), 1.9) onde, a 0 = mλ a + λ, γλ a 1 = a + λ)a + 2λ), a 2 = ma a + λ), 2

24 12 γa a 3 = a + λ) 2 a + 2λ), a 4 = b 0 = ma a + λ) 3, βγa + λ) ma + 2λ), βγ b 1 = ma + 2λ), b 2 = b 3 = β a + λ, βγ ma + λ)a + 2λ), b 4 = β a + λ). 2 Deste modo, V y, z) = gradv y, z) F y, z), sendo F y, z) dado por 1.9), fica gradv y, z) F y, z) = 2a 0 yz + 2Ab 0 yz)+ [ + a 0 z y p 3y, z) + b 0 y ] z p 3y, z) + 2ya 1 y 2 + a 2 yz) + 2Azb 1 y 2 b 2 yz) + [ + a 0 z y p 4y, z) + b 0 y z p 4y, z) + a 1 y 2 + a 2 yz) y p 3y, z)+ + b 1 y 2 + b 2 yz) ] z p 3y, z) + 2ya 3 y 3 + a 4 y 2 z) + 2Azb 3 y 3 + b 4 y 2 z) + +O5). Como se quer que gradv y, z) F y, z) = Gy 2 + z 2 ) 2, então, têm-se os seguintes sistemas: { 2a 0 + 2Ab 0 = 0 A = a 0 b 0,

25 13 2a 1 + b 0 α 1 = 0 α 1 = 2a 1 b 0, a 0 α 2 = 0 α 2 = 0, 3a 0 α 0 + 2a 2 + 2Ab 1 + 2b 0 α 2 = 0 α 0 = 2a 2 + 2Ab 1 3a 0, 2a 0 α 1 + 2Ab 2 + 3b 0 α 3 = 0 α 3 = 4a 0a 1 3b 2 0 2Ab 2 3b 0, 3a 1 α 0 + b 1 α 1 + b 0 θ 1 + 2a 3 = G, 2a 1 α 1 + 3a 2 α 0 + b 2 α 1 + 4a 0 θ 0 + 2b 0 θ 2 + 2a 4 = 0, a 1 α 2 + 2a 2 α 1 + 3b 1 α 3 + 3a 0 θ 1 + 3b 0 θ 3 + 2Bb 4 = 2G, 1.10) 3b 2 α 3 + 2a 0 θ 2 + 4b 0 θ 4 = 0, a 0 θ 3 = G. Para que 1.10) possua solução G = 2a 1 a 2 + 2a 0b 1 b 2 + 4a 0a 1 b 1 2a 0b 4 6a 0a 3 b 0 b 2 0 b 2 0 b 0 b 0 2 3b 0 3a. 0 a 0 b 0 Substituindo os valores dos coeficientes, obtém-se

26 14 4m 2 λ βa + λ) G = m2 λa + 2λ) 3βγa + λ)2 + βγa + λ) 2 m 2 λa + 2λ) Como a 0, m 0, K 0, β 0, γ 0, λ 0 ) Θ, então G < 0, portanto o ponto de equilíbrio P 2 é um foco atrator fraco. Em suma, existe uma região de Θ, a + 2λ < K < a + 2λ + ɛ ɛ > 0), tal que existe um ciclo limite atrator no sistema 1.2). Biologicamente, a existência da órbita periódica significa a coexistência cíclica entre as espécies, e, por ser atratora, diz que para uma região do plano de fase, as espécies tendem a essa coexistência cíclica, sem a extinção delas, veja as Figuras 1.1 e 1.2. x Ω P 2 P 0 P 1 S Figura 1.1: Retrato de fase para λ < K < a + 2λ.

27 15 x Ω P 2 P 0 P 1 S Figura 1.2: Retrato de fase para a + 2λ < K < a + 2λ + ɛ.

28 Capítulo 2 Competição de dois predadores por uma presa Neste capítulo será tratado um modelo de competição de predadores, ou seja, haverá dois predadores competindo por uma única presa. Matematicamente, o que se está fazendo é retomar o sistema estudado no Capítulo 1 e acrescentar a ele uma nova equação de predador e, consequentemente, um termo de encontro do segundo predador com a presa será colocado na equação da presa, obtendo assim um sistema tridimensional. É, portanto, natural perguntar quais resultados obtidos para o sistema 1.2) mantêm-se agora no novo sistema. Assim, Ṡt) = γst) 1 St) ) m 1x 1 t)st) m 2x 2 t)st) K a 1 + St) a 2 + St), x 1 t) = m 1x 1 t)st) d 1 x 1 t), a 1 + St) 2.1) x 2 t) = m 2x 2 t)st) d 2 x 2 t). a 2 + St) 16

29 17 onde St) é a densidade populacional de presas num dado instante t; x i t) é a densidade populacional do i-ésimo predador num dado instante t; i = 1, 2. Observa-se que 2.1) é uma família de sistemas de equações diferenciais ordinárias nãolineares autônomas, dependendo de oito parâmetros. Por se tratar de um sistema biológico, St) 0, x i t) 0, i = 1, 2. Os parâmetros presentes em 2.1) possuem os mesmos significados que em 1.1), relembrandoos: γ > 0 é a taxa de crescimento intrínseca da presa; K > 0 é a capacidade ambiental com respeito à presa; m i > 0 é a taxa máxima de nascimento do i-ésimo predador; d i > 0 é a taxa de mortalidade do i-ésimo predador; a i > 0 é a constante de meia saturação para o i-ésimo predador; i = 1, 2. Introduzindo novos parâmetros λ i = a id i m i d i, i = 1, 2, com o seguinte significado: x i é crescente se e somente se S > λ i, e conforme [6] e [7], o i-ésimo predador sobrevive apenas se 0 < λ i < K ; β i = m i d i, i = 1, 2, β i > 0; o sistema 2.1) assume a seguinte forma:

30 18 Ṡt) = γst) 1 St) ) m 1x 1 t)st) m 2x 2 t)st) K a 1 + St) a 2 + St), x 1 t) = β 1 x 1 t) St) λ 1 a 1 + St), 2.2) x 2 t) = β 2 x 2 t) St) λ 2 a 2 + St). A seguir, estudar-se-ão os equilíbrios de 2.2). Ratifica-se que λ i e β i sempre são positivos, e para os estudos seguintes K > λ i, i = 1, 2. A variável t estará subentendida, assim se escreverá S ou x i ao invés de St) e x i t). O sistema 2.1) será denotado pelo campo vetorial F : Ω Ω com F S, x 1, x 2 ) = γs 1 S ) m 1x 1 S K a 1 + S m 2x 2 S a 2 + S, m 1x 1 S a 1 + S d 1x 1, m ) 2x 2 S a 2 + S d 2x 2 2.3) e Ω = {S, x 1, x 2 ) R 3 : S 0, x 1 0, x 2 0}. Desse modo Ω = {S, x 1, x 2 ) R 3 : S > 0, x 1 > 0, x 2 > 0}. 2.1 Pontos de Equilíbrio de 2.2) Segue de aplicação direta, o seguinte lema. Lema O sistema 2.2) apresenta os seguintes equilíbrios: 1. Se λ 1 λ 2 : i) P 0 = 0, 0, 0); ii) P 1 = K, 0, 0);

31 19 iii) P 2 = iv) P 3 = 2. Se λ 1 = λ 2 = λ: λ 1, γ λ 2, 0, γ i) P 0 = 0, 0, 0); ii) P 1 = K, 0, 0); iii) L = a1 + λ 1 m 1 a2 + λ 2 m 2 ) 1 λ 1 K ) 1 λ 2 K ) ), 0 ; )). { S, x 1, x 2 ) Ω : S = λ, m 1x 1 a 1 + λ + m 2x 2 a 2 + λ = γ Os equilíbrios são ilustrados nas Figuras 2.1 e λ )}. K x 2 Ω P 3 P 0 x 1 P 1 P 2 S Figura 2.1: Pontos de equilíbrio para λ 1 λ 2.

32 20 x 2 Ω P 3 L P 0 x 1 P 1 P 2 S Figura 2.2: Pontos de equilíbrio para λ 1 = λ Estabilidade dos Pontos de Equilíbrio de 2.2) Teorema Os planos S = 0, x 1 = 0 e x 2 = 0 são invariantes pelo fluxo do campo 2.3). Demonstração. De fato, será mostrado que F S, x 1, x 2 ) n = 0 quando o campo F S, x 1, x 2 ), definido em 2.3), está restrito a esses planos. Assim S = 0: x 1 = 0: ) λ 1 λ 2 0, β 1 x 1, β 2 x 2 1, 0, 0) = 0; a 1 a 2 γs 1 S ) ) Sx 2 m 2 K a 2 + S, 0, β λ 2 2x 2 0, 1, 0) = 0; a 2

33 21 x 2 = 0: γs 1 S ) ) Sx 1 m 1 K a 1 + S, β λ 1 1x 1, 0 0, 0, 1) = 0. a 1 Teorema Toda solução de 2.2) com S 0, x 10, x 20 ) Ω tende a um conjunto limitado em Ω. Demonstração. Seja o plano S + x 1 + x 2 = c, c > 0 e o vetor normal n = 1, 1, 1). Assim F S, x 1, x 2 ) n = γs 1 S ) d 1 d 2 γk γs d 1 x 1 d 2 x 2 K Se c > γk δ 0, onde δ 0 = min{γ, d 1, d 2 }, γk δ 0 S + x 1 + x 2 ) = γk δ 0 c. F S, x 1, x 2 ) n < 0, ou seja, para t, as soluções de 2.2) ficam confinadas à Φ = {S, x 1, x 2 ) Ω : S + x 1 + x 2 < c, c > γk/δ 0 }. Os pontos P 0 e P 1 não têm suas estabilidades modificadas quando K, o parâmetro de bifurcação considerado neste estudo, varia em ]max{λ 1, λ 2 }, + [. Logo, suas estabilidades são apresentadas no seguinte lema. Lema Os pontos P 0 e P 1 são hiperbólicos, sendo, selas e 1-2, respectivamente. Demonstração. Seja a matriz Jacobiana de 2.2) para um ponto qualquer S, x 1, x 2 ) Ω 1 A notação utilizada é de sela n-p, ou seja, primeiro o número de autovalores com parte real negativa, e em segundo, os com parte real positiva.

34 22 JS, x 1, x 2 ) = γ 1 2 S ) a 1m 1 x 1 K a 1 + S) a 2m 2 x 2 m 1S 2 a 2 + S) 2 a 1 + S β 1 x 1 a 1 + λ 1 ) S λ 1 β a 1 + S) 2 1 a 1 + S m 2S a 2 + S β 2 x 2 a 2 + λ 2 ) S λ 2 0 β a 2 + S) 2 2 a 2 + S ) Assim, os polinômios característicos para cada um dos pontos de equilíbrio em questão são: 1. P 0 : pµ) = γ µ) 2. P 1 : pµ) = γ µ) β ) 1λ 1 µ β ) 2λ 2 µ ; a 1 a 2 ) ) K λ 1 K λ 2 β 1 µ β 2 µ. K + a 1 K + a 2 Portanto, P 0 é uma sela 2-1 e P 1 uma sela 1-2. Em uma vizinhança de P 0 e em uma de P 1, 2.2) é localmente topologicamente conjugado a sua parte linear. A variedade estável de P 0 é gerada por 0, 1, 0) e 0, 0, 1) e a instável por 1, 0, 0). Para P 1 a variedade estável está sob o eixo S. Nota-se que como adotou-se K > max{λ 1, λ 2 }, pois deseja-se que os dois predadores sobrevivam, ao se variar K, as estabilidades de P 0 e P 1 não são alteradas. Nas próximas subseções, estudar-se-ão os pontos P 2 e P 3, e o segmento de equilíbrio L Caso: λ 1 λ 2 Ao se variar os parâmetros λ 1 e λ 2, as estabilidades de P 2 e P 3 são modificadas, ocorrendo bifurcações de Hopf, resgatando o resultado encontrado no Capítulo 1, caso predador-presa

35 23 bidimensional). O resultado mais interessante é referente a coexistência de duas órbitas periódicas atratoras nos planos x 1 = 0 e x 2 = 0. O próximo lema segue de aplicação direta do seguinte teorema, devido a Pontriagin, [13]. Teorema Seja o polinômio pµ) = µ 3 + aµ 2 + bµ + c, esse é estável, isto é, todas as suas raízes têm partes reais negativas, se e somente se, a > 0, b > 0, c > 0 e ab > c. Lema As seguinte afirmações são verificadas: Se λ 1 < λ 2 e λ 1 < K < a 1 +2λ 1, então o polinômio característico associado a matriz Jacobiana de P 2 é estável. Se λ 2 < λ 1 e λ 2 < K < a 2 +2λ 2, então o polinômio característico associado a matriz Jacobiana de P 3 é estável. Demonstração. Aplicando P 2 e P 3 na matriz Jacobiana 2.4), obtêm-se os seguintes polinômios e verificam-se as desigualdades solicitadas: P 2 : { [ 1 pµ) = µ 3 + µ 2 γλ 1 K 1 1 λ )] } 1 λ 2 λ 1 + β 2 a 1 + λ 1 K a 2 + λ 1 {[ +µ γλ 1 K + γλ 1 1 λ )] 1 λ 1 λ 2 β 2 + γλ 1β 1 1 λ )} 1 + a 1 + λ 1 K a 2 + λ 1 a 1 + λ 1 K γλ 1 β 1 β 2 1 λ ) 1 λ 2 λ 1 ). a 1 + λ 1 )a 2 + λ 1 ) K Como todos os parâmetros são positivos, se λ 1 < λ 2 e λ 1 < K < a 1 + 2λ 1, então { [ 1 γλ 1 K 1 1 λ )] } 1 λ 2 λ 1 + β 2 > 0; a 1 + λ 1 K a 2 + λ 1

36 24 {[ γλ 1 K + γλ 1 1 λ )] 1 λ 1 λ 2 β 2 + γλ 1β 1 1 λ )} 1 > 0; a 1 + λ 1 K a 2 + λ 1 a 1 + λ 1 K γλ 1 β 1 β 2 1 λ ) 1 λ 2 λ 1 ) > 0; a 1 + λ 1 )a 2 + λ 1 ) K e essas mesmas condições asseguram que { [ 1 γλ 1 K 1 1 λ )] } 1 λ 2 λ 1 + β 2. a 1 + λ 1 K a 2 + λ 1 {[. γλ 1 K + γλ 1 1 λ )] 1 λ 1 λ 2 β 2 + γλ 1β 1 1 λ )} 1 > a 1 + λ 1 K a 2 + λ 1 a 1 + λ 1 K > γλ 1 β 1 β 2 1 λ ) 1 λ 2 λ 1 ). a 1 + λ 1 )a 2 + λ 1 ) K P 3 : { [ 1 pµ) = µ 3 + µ 2 γλ 2 K 1 1 λ ] } 2 a 2 + λ 2 K ) λ 1 λ 2 + β 1 a 1 + λ 2 [ +µ {γλ 2 1 K λ )] ) 2 λ 2 λ 1 β 1 + γλ 2β 2 1 λ )} 2 + a 2 + λ 2 K a 1 + λ 2 a 2 + λ 2 K γλ 2 β 1 β 2 1 λ ) 2 λ 1 λ 2 ). a 1 + λ 2 )a 2 + λ 2 ) K De maneira análoga a P 2, se λ 2 < λ 1 e λ 2 < K < a 2 + 2λ 2, há as seguintes desigualdades: { [ 1 γλ 2 K 1 1 λ ] } 2 a 2 + λ 2 K ) λ 1 λ 2 + β 1 > 0; a 1 + λ 2

37 25 [ {γλ 2 1 K λ )] ) 2 λ 2 λ 1 β 1 + γλ 2β 2 1 λ )} 2 > 0; a 2 + λ 2 K a 1 + λ 2 a 2 + λ 2 K e γλ 2 β 1 β 2 1 λ ) 2 λ 1 λ 2 ) > 0 a 1 + λ 2 )a 2 + λ 2 ) K { [ 1 γλ 2 K 1 1 λ ] } 2 a 2 + λ 2 K ) λ 1 λ 2 + β 1. a 1 + λ 2 [. {γλ 2 1 K λ )] ) 2 λ 2 λ 1 β 1 + γλ 2β 2 1 λ )} 2 > a 2 + λ 2 K a 1 + λ 2 a 2 + λ 2 K γλ 2 β 1 β 2 1 λ ) 2 λ 1 λ 2 ). a 1 + λ 2 )a 2 + λ 2 ) K Lema Se K = a 1 +2λ 1, ocorre uma bifurcação de Hopf em P 2, i.e, existe ɛ 1 > 0 tal que a 1 + 2λ 1 < K < a 1 + 2λ 1 + ɛ 1, o sistema 2.2) apresenta uma órbita periódica atratora em x 2 = 0. Lema Se K = a 2 +2λ 2, ocorre uma bifurcação de Hopf em P 3, i.e, existe ɛ 2 > 0 tal que a 2 + 2λ 2 < K < a 2 + 2λ 2 + ɛ 2, o sistema 2.2) apresenta uma órbita periódica atratora em x 1 = 0. As demonstrações dos Lemas e são análogas à do Lema 1.2.4, pois as órbitas periódicas estão restritas aos planos x 2 = 0 e x 1 = 0, respectivamente. A coexistência das órbitas é possível, se ocorrer a igualdade K = a 1 + 2λ 1 + ɛ = a 2 + 2λ 2 + ɛ, ɛ > 0 é tal que ɛ < min{ɛ 1, ɛ 2 }, ilustrado na Figura Outro aspecto a ser ressaltado, é que os pontos não podem ser simultaneamente estáveis, devido ao Lema Portanto, é natural o seguinte enunciado.

38 26 Teorema Se K = a 1 + 2λ 1 = a 2 + 2λ 2, ocorre uma bifurcação de Hopf em P 2 e em P 3, i.e, existe ɛ > 0 tal que a 1 + 2λ 1 < K < a 1 + 2λ 1 + ɛ ou, equivalentemente, a 2 + 2λ 2 < K < a 2 + 2λ 2 + ɛ), o sistema 2.2) apresenta duas órbitas periódicas atratoras, uma em x 2 = 0 e a outra em x 1 = 0, respectivamente. x 2 Ω P 3 P 0 x 1 P 1 P 2 S Figura 2.3: Pontos de equilíbrio para λ 1 = λ 2 e a 1 + 2λ 1 < K < a 1 + 2λ 1 + ɛou, equivalentemente, a 2 + 2λ 2 < K < a 2 + 2λ 2 + ɛ). Ao se obter a igualdade entre λ 1 e λ 2, poderão ocorrer dois tipos de bifurcações, visto que há agora um segmento de reta de equilíbrio para o sistema 2.2). Para a bifurcação zip, a 1 a 2, há uma parte estável e outra instável do segmento de reta, separados por um ponto P C, como será discutido em outra seção, essas partes serão determinadas pelas desigualdades entre a 1 e a 2. Com a igualdade a 1 = a 2, o segmento de reta terá sempre a mesma estabilidade. Uma questão a ser estudada posteriormente é se há outras órbitas periódicas no pri-

39 27 meiro octante, que não estejam restritas aos planos x 1 = 0 ou x 2 = 0. Uma resposta afirmativa, encontra-se em [10]. Mas será possível enumerar a quantidade de órbitas? Teriam todas a mesma estabilidade? Caso 2: λ 1 = λ 2 e a 1 = a 2 Devido às igualdades, far-se-á λ 1 = λ 2 = λ e a 1 = a 2 = a. É válido lembrar que os pontos P 0 e P 1 possuem a mesma estabilidade de quando λ 1 λ 2. Assim, quer-se agora estudar a estabilidade de L, que assume a seguinte forma: L = Seja a função { S, x 1, x 2 ) Ω : S = λ, m 1x 1 a + λ + m 2x 2 a + λ = γ 1 λ )}. 2.5) K onde e ρ 1. H : Ω {x 1 = 0} R S, x 1, x 2 ) HS, x 1, x 2 ) = x 2 x ρ, 1 ρ = β 2 β 1 2.6) O seguinte teorema garante que H = c define uma superfície implicitamente, demonstração ver [9]. Teorema Sejam U R n+m aberto e H : U R n aplicação de classe C k. Seja c R n. Consideremos o conjunto M c = {p U : Hp) = c e a transformação linear dh p : R m+n R n é sobrejetora}. Então, 1. M c é aberto em H 1 c) = {p U : Hp) = c}.

40 28 2. Supondo que M c é não vazio, M c é superfície de dimensão m e de classe C k do R m+n, e 3. T P M c = KerdH p ) para todo p M c. Lema As superfícies de nível de H definida em 2.6) folheiam Ω, isto é, dado S, x 1, x 2) Ω, existe c > 0 tal que HS, x 1, x 2) = c. Demonstração. Seja S, x 1, x 2) Ω, como H independe de S, defina c = x 2/x 1ρ. Denotando H 1 c) = {S, x 1, x 2 ) Ω : HS, x 1, x 2 ) = c}. Assim S, x 1, x 2) H 1 c). Veja as Figuras 2.4, 2.5 e 2.6. Lema Sejam L e H, tais como em 2.5) e 2.6), respectivamente. transversal a H 1 c), para todo c > 0. Então L é Demonstração. Como H independe de S, mostrar-se-á que as projeções de H = c e a de L no plano x 1 x 2 possuem um único ponto de intersecção transversal, tal como nas Figuras 2.7 e 2.8. Para isso, como a equação de L projetada é x 2 = ax 1 + b, a > 0 e b > 0, e a de H 1 c) é x 2 = cx ρ 1, basta mostrar que fx 1 ) = cx ρ 1 + ax 1 b se anula em um único ponto. Isso é consequência do Teorema do Valor Médio. Denotando o ponto de intersecção de L com H = c por λ, ξ 1, ξ 2 ), ξ 1 é a única solução positiva de e ξ 2 = cξ ρ 1. ξ 1 + ρcξ ρ 1 = γa + λ) m 1 1 λ ) K 2.7) O próximo lema garante que H é integral primeira de 2.2), visto que λ 1 = λ 2 e a 1 = a 2.

41 29 x 2 Ω M c = H 1 c) x 1 S Figura 2.4: A superfície de nível H 1 c). Lema Para todo c > 0, M c = H 1 c) é uma superfície invariante pelo fluxo de 2.2). Demonstração. De fato, para cada P H 1 c), F P ) T P M c, sendo T P M c o espaço tangente a M c em P. Como M c é dada pela imagem inversa de valor regular, T P M c = KerdH P ), onde dh P : R 3 R é a diferencial de H em P. Calculando-se dh P F P )) = gradhs, x 1, x 2 ) F S, x 1, x 2 ): 0, ρx 1 x ρ+1 1, 1 ) x ρ 1 γs 1 S ) m 1x 1 S K a + S m ) 2x 2 S a + S, β S λ 1x 1 a + S, β S λ 2x 2 = 0. a + S

42 30 x 2 M c {S = S0 } x 1 S = S 0 Figura 2.5: Projeção da superfície de nível H 1 c) no plano {S = S 0 }. Portanto, o campo é tangente a H = c, desse modo, soluções de 2.2) com condições inicias em H estão restritas a H. Teorema O ponto de equilíbrio λ, ξ 1, ξ 2 ) L possui a seguinte estabilidade com relação ao fluxo de 2.2) restrito à superfície H 1 c), onde c = Hλ, ξ 1, ξ 2 ): se λ < K < a + 2λ, λ, ξ 1, ξ 2 ) é atrator; se K = a + 2λ, λ, ξ 1, ξ 2 ) é foco atrator fraco e ocorre uma bifurcação de Hopf supercrítica, i.e, existe ɛ > 0 tal que a + 2λ < K < a + 2λ + ɛ, o sistema 2.2) apresenta uma órbita periódica atratora; se K > a + 2λ, λ, ξ 1, ξ 2 ) é repulsor.

43 31 x 2 M c3 {S = S0 } M c2 {S = S0 } M c1 {S = S0 } x 1 S = S 0 Figura 2.6: H 1 c) no plano {S = S 0 }, para c {c 1, c 2, c 3 }. Demonstração. Como, para todo c > 0, H 1 c) é invariante pelo fluxo de 2.2), seja a restrição de 2.2) a M c Ṡ = γs 1 1 ) K S λ x 1 = β 1 x 1 a + S. x 1 + ρcx ρ 1)m 1 S, a + S 2.8) Seja a translação dada por y = S λ e z = x 1 ξ 1, onde ξ 1 é a solução de 2.7) que pode ser reescrita como

44 32 x 2 Ω M c = H 1 c) x 1 L S Figura 2.7: Intersecção de H 1 c) e L. ρc = γa + λ)k λ) ξ 1 m 1 K. 2.9) ξ ρ 1 Utilizando a mudança de coordenadas e 2.9), o sistema 2.8) assumirá a seguinte forma

45 33 x 2 x 2 = cx ρ 1 L x 1 S = S 0 Figura 2.8: Projeção no plano {S = S 0 } de H 1 c) e L. ẏ = γy + λ) 1 y + λ ) m [ 1y + λ) γa + λ)k λ) z + ξ 1 + K y + a + λ m 1 Kξ ρ 1 1 ) ] ξ ρ 1 z + ξ 1 ) ρ, 1 ż = β 1 y z + ξ 1) a + λ + y. 2.10) Assim, quando y, z) = 0, 0), equilíbrio de 2.10), o ponto de equilíbrio estudado é o λ, ξ 1, x 2 = cξ ρ 1). Seja a matriz Jacobiana de 2.10) aplicada na origem

46 34 J0, 0) = γλ K a 2λ) Ka + λ) β 1 ξ 1 a + λ m [ )] 1λ γa + λ)k λ) 1 ρ + ρ a + λ m 1 Kξ 1 0. Desse modo o polinômio característico associado é pµ) = µ 2 + γλ Ka + λ) a + 2λ K)µ + m [ 1λβ 1 ξ 1 1 ρ + a + λ) 2 ] γa + λ)k λ) m 1 Kξ ) Nessas condições, se λ < K < a+2λ a origem é assintoticamente estável. Já se K > a+2λ, ela é instável. Para K = a + 2λ, λ, ξ 1, ξ 2 ) é ponto não hiperbólico, ou seja, suas raízes são imaginárias puras µ = ± i )] 1 2 ργa + λ)2 [m 1 λβ 1 ξ 1 1 ρ +. a + λ m 1 ξ 1 a + 2λ) Ao se calcular obtém-se para K = a + 2λ dreµ) dk, dreµ) dk = γλ a + λ)a + 2λ) > 0 e portanto a condição de transversalidade é satisfeita. Para se mostrar que a bifurcação é supercrítica precisa-se calcular o primeiro coeficiente de Liapunov. Assim, seja a expansão em série de potências de 2.10) em torno de 0, 0) com K = a + 2λ

47 35 ẏ = a 0 z + a 1 y 2 + a 2 yz + a 3 z 2 + a 4 y 3 + a 5 y 2 z + a 6 yz 2 + a 7 z 3 + O4), ż = b 0 y + b 1 y 2 + b 2 yz + b 3 y 3 + b 4 y 2 z + O4), 2.12) onde a 0 = λm 1 ) 1 + ρ 2 cξ ρ 1 1 ; a + λ γλ a 1 = a + λ)a + 2λ) ; a 2 = am 1 ) 1 + ρ 2 cξ ρ 1 a + λ) 2 1 ; λρρ 1) a 3 = 2ξ1a 2 + λ) m 1ρcξ1; ρ aγ a 4 = a + λ) 2 a + 2λ) ; a 5 = am 1 ) 1 + ρ 2 cξ ρ 1 a + λ) 3 1 ; aρρ 1) a 6 = 2ξ1a 2 + λ) m 1ρcξ1; ρ 2 a 7 = b 0 = β 1ξ 1 a + λ ; b 1 = β 1ξ 1 a + λ) 2 ; b 2 = β 1 a + λ ; b 3 = β 1ξ 1 a + λ ; λρρ 1)ρ 2) m 6ξ1 3 1 ρcξ1; ρ

48 36 b 4 = β 1 a + λ) 2. Seja a função V y, z) = y 2 + Bz 2 + p 3 y, z) + p 4 y, z), onde p 3 y, z) = α 0 y 3 + α 1 y 2 z + α 2 yz 2 + α 3 z 3, p 4 y, z) = θ 0 y 4 + θ 1 y 3 z + θ 2 y 2 z 2 + θ 3 yz 3 + θ 4 z 4. Quer-se calcular V y, z), ou seja, V y, z) = gradv y, z) F y, z), onde F y, z) é o campo 2.12), assim: gradv y, z) F y, z) = 2a 0 yz + 2Bb 0 yz)+ [ + a 0 z y p 3y, z) + b 0 y ] z p 3y, z) + 2ya 1 y 2 + a 2 yz + a 3 z 2 ) + 2Bzb 1 y 2 + b 2 yz) + [ + a 0 z y p 4y, z) + b 0 y z p 4y, z) + a 1 y 2 + a 2 yz + a 3 z 2 ) y p 3y, z)+ + b 1 y 2 + b 2 yz) ] z p 3y, z) + 2ya 4 y 3 + a 5 y 2 z + a 6 yz 2 + a 7 z 3 ) + 2Bzb 3 y 3 + b 4 y 2 z) + +O5). Como se quer que gradv y, z) F y, z) = Gy 2 + z 2 ) 2, então, têm-se os seguintes sistemas: { 2a 0 + 2Bb 0 = 0 B = a 0 b 0,

49 37 2a 1 + b 0 α 1 = 0 α 1 = 2a 1 b 0, a 0 α 2 = 0 α 2 = 0, 3a 0 α 0 + 2a 2 + 2Bb 1 + 2b 0 α 2 = 0 α 0 = 2a 2 + 2Bb 1 3a 0, 2a 0 α 1 + 2Bb 2 + 3b 0 α 3 + 2a 3 = 0 α 3 = 4a 0a 1 3b 2 0 2Bb 2 3b 0 2a 3 3b 0, 3a 1 α 0 + b 1 α 1 + b 0 θ 1 + 2a 4 = G, 2a 1 α 1 + 3a 2 α 0 + b 2 α 1 + 4a 0 θ 0 + 2b 0 θ 2 + 2a 5 = 0, a 1 α 2 + 2a 2 α 1 + 3a 3 α 0 + 3b 1 α 3 + 3a 0 θ 1 + 3b 0 θ 3 + 2Bb 4 + 2a 6 = 2G, 2.13) 2a 3 α 1 + 3b 2 α 3 + 2a 0 θ 2 + 4b 0 θ 4 + 2a 7 = 0, a 0 θ 3 = G. Para que 2.13) possua solução G = 2a 1 a 2 2a 2a 3 + 2a 0b 1 b 2 + 4a 0a 1 b 1 2a 0b 4 6a 0a 3 + 2a b 0 a 0 b 2 0 b b 0 b 0 2 3b 0 3a. 0 a 0 b 0 Substituindo os valores dos coeficientes, obtém-se

50 38 G = 2 + 4m 1 λγ1 + ρ 2 cξ ρ 1 1 ) βξ 1 a + λ) 2 a + 2λ) 3β 1 ξ 1 m 1 λ1 + ρ 2 cξ ρ 1 1 ) + 3m 1λ1 + ρ2cξρ 1 ) β 1 ξ 1 Portanto G < 0, e o ponto 0, 0) é um foco atrator fraco.. x 2 Ω P 3 x 1 P 1 P 2 S Figura 2.9: Cilindros de órbitas periódicas atratoras para λ 1 = λ 2 e a 1 = a 2. Como o resultado do Teorema vale para todo ponto λ, ξ 1, cξ1) ρ L, decorre imediatamente dele o seguinte abuso de linguagem, ilustrado na Figura 2.9. Corolário L possui a seguinte estabilidade para o fluxo de 2.2) restrito a H 1 c). Se λ < K a + 2λ, L é assintoticamente estável; Se K > a + 2λ, L é instável.

51 Caso 3: λ 1 = λ 2 e a 1 a 2 Para a situação em que λ 1 = λ 2 = λ e a 1 a 2, o segmento de equilíbrio L ainda persiste, no entanto, aparece nele uma outra bifurcação, a zip, tendo K como o parâmetro de bifurcação. Sem perda de generalidade, suponha que a 1 > a 2. Sejam λ, ξ 1, ξ 2 ) L, { L = S, x 1, x 2 ) Ω, S = λ, m 1x 1 a 1 + λ + m 2x 2 a 2 + λ = γ 1 λ )} K e a respectiva matriz Jacobiana Jλ, ξ 1, ξ 2 ) = γλ K + λ m1 ξ 1 a 1 + λ) + m ) 2ξ 2 2 a 2 + λ) 2 β 1 ξ 1 a 1 + λ β 2 ξ 2 a 2 + λ m 1λ a 1 + λ m 2λ a 2 + λ Logo, seu polinômio característico associado é [ γλ pµ) = µ µ 2 + µ K m 1ξ 1 λ a 1 + λ) m ) 2ξ 2 λ + m 1β 1 ξ 1 λ 2 a 2 + λ) 2 a 1 + λ) + m ] 2β 2 ξ 2 λ. 2.14) 2 a 2 + λ) 2 Como um dos autovalores é sempre nulo, resta analisar os outros dois. Lema Se λ < K < a 2 + 2λ, então 2.14) possui duas raízes com partes reais negativas.

52 40 Demonstração. Para que 2.14) possua duas raízes com partes reais negativas é necessário que ou equivalentemente, γλ K m 1ξ 1 λ a 1 + λ) m 2ξ 2 λ 2 a 2 + λ) > 0, 2 γ K > m 1ξ 1 a 1 + λ) 2 + m 2ξ 2 a 2 + λ) 2. Como λ < K < a 2 + 2λ, e usando L, ocorrem as seguintes desigualdades m 1 ξ 1 a 1 + λ) + m 2ξ 2 2 a 2 + λ) 1 [ m1 ξ 1 2 a 2 + λ a 1 + λ + m ] 2ξ 2 = a 2 + λ γ 1 λ ) < γ ) λ 1 < γ a 2 + λ K a 2 + λ a 2 + 2λ K, ou seja, λ < K < a 2 + 2λ, satisfaz a condição para que o polinômio 2.14) possua duas raízes com partes reais negativas. Lema Se K > a 1 + 2λ, então o polinômio 2.14) possui duas raízes com partes reais positivas. Demonstração. A demonstração é análoga a do lema anterior. Para que 2.14) possua duas raízes com partes reais positivas é necessário que ou equivalentemente, γλ K m 1ξ 1 λ a 1 + λ) m 2ξ 2 λ 2 a 2 + λ) < 0, 2 γ K < m 1ξ 1 a 1 + λ) 2 + m 2ξ 2 a 2 + λ) 2.

53 41 Como K > a 1 + 2λ, e usando L, ocorrem as seguintes desigualdades m 1 ξ 1 a 1 + λ) + m 2ξ 2 2 a 2 + λ) 1 [ m1 ξ 1 2 a 1 + λ a 1 + λ + m ] 2ξ 2 = a 2 + λ γ 1 λ ) > γ ) λ 1 > γ a 1 + λ K a 1 + λ a 1 + 2λ K, ou seja, K > a 1 + 2λ, satisfaz a condição para que 2.14) possua duas raízes com partes reais positivas. Seja agora P C = λ, ξ 1, ξ 2), tal que ξ 1 e ξ 2 sejam soluções de m 1 ξ1 a 1 + λ + m 2ξ2 a 2 + λ = γ K λ), K Portanto, m 1 ξ 1 a 1 + λ) 2 + m 2ξ 2 a 2 + λ) 2 = γ K. ξ1 = γa 1 + λ) 2 K a 2 2λ), Km 1 a 1 a 2 ) ξ 2 = γa 2 + λ) 2 a 1 + 2λ K) Km 2 a 1 a 2 ) e como ξ 1 > 0 e ξ 2 > 0, a 2 + 2λ K a 1 + 2λ. Vale ressaltar que P C move-se ao longo de L ao se variar K, ver Figura 2.10, ou seja, P C depende do valor do parâmetro de bifurcação K. Para a estabilidade de λ, ξ 1, ξ 2 ) L e a 2 + 2λ K a 1 + 2λ segue o seguinte lema.

54 42 Lema Sejam P C = λ, ξ1, ξ2), P = λ, ξ 1, ξ 2 ) L e a 2 + 2λ K a 1 + 2λ, se ξ 1 < ξ1, o polinômio característico associado a P possui duas raízes com partes reais positivas e se ξ 1 > ξ1, o polinômio característico associado a P possui duas raízes com partes reais negativas. x 2 Ω P 3 P c P 0 x 1 P 1 P 2 S Figura 2.10: Pontos de equilíbrio para λ 1 = λ 2 e a 1 a 2. Demonstração. Para que 2.14) tenha raízes com partes reais positivas e usando γλ K m 1ξ 1 λ a 1 + λ) m 2ξ 2 λ 2 a 2 + λ) < 0 2 obtém-se m 2 ξ 2 a 2 + λ = γ K λ) K

55 43 portanto ξ 1 < γa 1 + λ) 2 K a 2 2λ) ; Km 1 a 1 a 2 ) ξ 1 < ξ 1. De maneira análoga, para que 2.14) tenha duas raízes com partes reais negativas, chega-se a ξ 1 > γa 1 + λ) 2 K a 2 2λ) Km 1 a 1 a 2 ) = ξ. O Lema afirma que dados dois pontos de L e a 2 +2λ K a 1 +2λ, eles podem não apresentar a mesma estabilidade, tal como na seção anterior. Esse comportamento recebe o nome de bifurcação zip, apresentada em 1984 por Farkas, ver [1] e [2]. Como P C, a 2 +2λ K a 1 +2λ, divide L em dois segmentos de distintas estabilidades, o seguinte abuso de linguagem pode ser feito, sempre lembrando que uma das raízes do polinômio característico associado a λ, ξ 1, ξ 2 ) L é identicamente nula. Corolário Se a 2 + 2λ K a 1 + 2λ, P C divide L em dois segmentos L u = {λ, ξ 1, ξ 2 ) L : ξ 1 < ξ 1} no qual todos os pontos são instáveis; e L s = {λ, ξ 1, ξ 2 ) L : ξ 1 > ξ 1} onde todos os pontos são estáveis. Ao assumir que a 1 > a 2, considera-se a espécie de predador x 1 como r-estrategista, tem alta taxa de natalidade comparada com a de mortalidade e elevada constante de meia

56 44 saturação, ou seja, necessita de muita comida. A espécie x 2 é uma K-estrategista, ou seja, sua taxa de natalidade é relativamente baixa e não precisa de uma alta densidade de presas para sobreviver, isto é, sua constante de meia saturação é baixa. Tendo em vista esses comentários, ao se analisar a Figura 2.10, pode-se concluir que o sistema 2.2) tende a alta e baixa densidades de predadores x 1 e x 2, respectivamente. Lembrando que a L s é a parte bordô de L, e a parte azul é a L u versão em pdf). Portanto, biologicamente, a condição a 1 > a 2 faz com a situação estável para as espécies de predadores x 1 e x 2 seja a de r-estrategista e K-estrategista, respectivamente. A estabilidade de P C não é conhecida - o polinômio característico a ele associado possui um autovalor nulo e os outros dois imaginários puros. A investigação dessa estabilidade está em projetos futuros.

57 Capítulo 3 Extensões do modelo 2.1) 3.1 Modelo de competição de predadores com funções Holling tipo III generalizadas Seja agora o novo sistema a ser estudado com respostas funcionais Holling tipo III generalizadas, ver [15] Ṡ = γs 1 S ) m 1x 1 S n K a n 1 + S m 2x 2 S n n a n 2 + S, n x 1 = m 1x 1 S n a n 1 + S d 1x n 1, 3.1) x 2 t) = m 2x 2 S n a n 2 + S d 2x n 2. Todas as condições discutidas acerca das funções S, x 1, x 2 e os parâmetros para 2.1) são as mesmas para 3.1) e n 2, n inteiro. 45

58 46 Novos parâmetros são introduzidos, λ n i = an i d i m i d i e β i = m i d i, i = 1, 2 lembrando que para a sobrevivência do i-ésimo predador 0 < λ i < K e portanto m i > d i, i = 1, 2), assim 3.1) Ṡ = γs 1 S ) m 1x 1 S n K a n 1 + S m 2x 2 S n n a n 2 + S, n S n λ n 1 x 1 = β 1 x 1 a n 1 + S, n 3.2) S n λ n 2 x 2 t) = β 2 x 2 a n 2 + S. n Recordando, Ω = {S, x 1, x 2 ) : S > 0, x 1 > 0, x 2 > 0}, o Teorema é também válido para o sistema 3.2), ou seja, as soluções de 3.2) com condições iniciais em Ω tendem a um conjunto limitado em Ω. Bem como os planos S = 0, x 1 = 0 e x 2 = 0 são invariantes pelo fluxo de 3.2). Atentando que para as demonstrações basta substituir o campo vetorial 1.3) por F S, x 1, x 2 ) = γs 1 S ) m 1x 1 S n K a n 1 + S m ) 2x 2 S n n a n 2 + S, β S n λ n 1 1x n 1 a n 1 + S, β S n λ n 2 2x n 2. a n 2 + S n É fácil verificar que os pontos de equilíbrio de 3.2) são: 1. Se λ n 1 λ n 2: P 0 = 0, 0, 0); P 1 = K, 0, 0); P 2 = λ 1, γan 1 + λ n 1) m 1 λ n λ ) ) 1, 0 ; K

59 47 P 3 = 2. Se λ n 1 = λ n 2 = λ n : λ 2, 0, γan 2 + λ n 2) m 2 λ n 1 1 λ )) 2. 2 K P 0 = 0, 0, 0); P 1 = K, 0, 0); L = {S, x 1, x 2 ) Ω : S = λ, m 1x 1 λ n 1 a n 1 + λ n + m 2x 2 λ n 1 a n 2 + λ n = γ 1 λ )}. K A apresentação dos resultados estará restrita a λ n 1 = λ n 2 = λ n pois há um segmento de equilíbrios para o sistema, e nele, com parâmetros adequados, ocorre também a bifurcação zip. Os pontos de equilíbrio P 0 e P 1 não possuem suas estabilidades modificadas pois elas independem do vetor no espaço de parâmetros considerando que 0 < λ i < K ocorre. Os polinômios característicos associados a eles são p P0 µ) = γ µ) β ) 1λ n 1 µ β 2λ n 2 a n 1 a n 2 K n λ n 1 p P1 µ) = γ µ) β 1 K n + a n 1 ) µ, ) K n λ n 2 µ β 2 K n + a n 2 ) µ, portanto P 0 e P 1 são hiperbólicos, sendo localmente topologicamente conjugados a selas 2-1 e 1-2, respectivamente Caso 1: a 1 = a 2 Seja novamente a função H : Ω {x 1 = 0} R S, x 1, x 2 ) HS, x 1, x 2 ) = x 2 x ρ 1 3.3)

60 48 onde e ρ 1. ρ = β 2 β 1 As superfícies de nível de H folheiam Ω; soluções com condições iniciais numa superfície de nível de H ficam restritas a essa superfície e a intersecção de cada superfície de nível de H com o segmento de equilíbrio L = {S, x 1, x 2 ) Ω : S = λ, m 1x 1 λ n 1 a n + λ n é a única solução positiva de ξ 1 + ρcξ ρ 1 = γan + λ n ) m 1 λ n 1 + m 2x 2 λ n 1 a n + λ n 1 λ ). K = γ 1 λ )} K É natural, portanto, um teorema a respeito da estabilidade dos pontos de L. Teorema O ponto de equilíbrio λ, x 1, x 2 ) L possui a seguinte estabilidade para o fluxo de 3.2) restrito a H 1 c): [ a n 2 n) + 2λ n se λ < K < λ a n 1 n) + λ n [ a n 2 n) + 2λ n se K > λ a n 1 n) + λ n ], λ, x 1, x 2 ) é atrator; ], λ, x 1, x 2 ) é repulsor. Demonstração. Como, para todo c > 0, H 1 c) é invariante pelo fluxo de 3.2), seja a restrição de 3.2) a M c Ṡ = γs 1 S ) m 1x 1 + ρcx ρ 1)S n, K a n 1 + S n 3.4) S n λ n 1 x 1 = β 1 x 1 a n 1 + S. n

61 49 Note que estudar a estabilidade de λ, ξ) é o mesmo que estudar o de λ, ξ 1, ξ 2 = cξ ρ 1), assim, a matriz Jacobiana é 1 2λ ) K γ nan γ 1 λ ) a n + λ n K m 1λ n a n + λ m 1λ n ρ 2 cξ ρ 1 1 n a n + λ n nβ 1 ξ 1 λ n 1 a n + λ n 0 e polinômio característico associado a λ, ξ) é [ nγa pµ) = µ 2 n + µ 1 λ ) γ 1 2λ )] + nm 1β 1 ξ 1 λ n ρ 2 cξ ρ 1 ). 3.5) a n + λ n K K a n + λ n ) 2 Não é difícil ver que, se então 3.5) é estável, e se 3.5) é instável. Quando [ ] a n 2 n) + 2λ n λ < K < λ, a n 1 n) + λ n [ ] a n 2 n) + 2λ n K > λ, a n 1 n) + λ n [ ] a n 2 n) + 2λ n K = λ, a n 1 n) + λ n 3.5) possui duas raízes imaginárias puras, logo o ponto λ, ξ 1 ) é não hiperbólico, µ = ± i [ nm1 β a n + λ n 1 ξ 1 λ 2n ρ 2 cξ ρ 1 ) ] 1 2 não podendo afirmar algo a respeito da estabilidade nessa situação. É natural perguntar se ocorre uma bifurcação de Hopf supercrítica em [ ] a n 2 n) + 2λ n K = λ, a n 1 n) + λ n

62 50 no entanto a resposta a essa questão é objetivo de estudos futuros. forma. Com o devido abuso de linguagem, o teorema anterior poderia ser enunciado da seguinte Corolário L possui a seguinte estabilidade para o fluxo de 3.2) restrito a H 1 c): [ ] a n 2 n) + 2λ n se λ < K < λ, L é estável; a n 1 n) + λ n [ ] a n 2 n) + 2λ n se K > λ, L é instável. a n 1 n) + λ n Observação Por questões de nomenclatura n 2 o que caracteriza a resposta funcional Holling tipo III generalizada), no entanto, pode-se adotar n 1. Dessa forma, se n = 1 os resultados apresentados neste capítulo, são os mesmos do Capítulo Caso 2: a 1 a 2 Primeiramente, considere a 1 > a 2. Sejam P L, ou seja, P = λ, ξ 1, ξ 2 ), ξ 1 e ξ 2 tais que m 1 ξ 1 λ n 1 a n 1 + λ n + m 2ξ 2 λ n 1 a n 2 + λ n = γ 1 λ ), K e a matriz Jacobiana γ Jλ, ξ 1, ξ 2 ) = 1 2λ K ) nan 1m 1 ξ 1 λ n 1 nan 2m 2 ξ 2 λ n 1 m 1 λ n a n 1 + λ n ) 2 a n 2 + λ n ) 2 a n 1 + λ n m 2 λ n a n 2 + λ n nβ 1 ξ 1 λ n 1 a n 1 + λ n 0 0 nβ 2 ξ 2 λ n 1 a n 2 + λ n 0 0. Logo o polinômio característico associado é

63 51 { [ pµ) = µ µ 2 nm1 a n + µ 1ξ 1 λ n 1 + nm 2a n 2ξ 2 λ n 1 γ 1 λ )] a n 1 + λ n ) 2 a n 2 + λ n ) 2 K nm 1β 1 ξ 1 λ 2n 1 nm } 2β 2 ξ 2 λ 2n ) a n 1 + λ n ) 2 a n 2 + λ n ) 2 Seja agora P C = λ, ξ 1, ξ 2), tal que ξ 1 e ξ 2 sejam soluções de m 1 ξ 1λ n 1 a n 1 + λ n + m 2ξ 2λ n 1 a n 2 + λ n = γ 1 λ ), K Portanto, nm 1 a n 1ξ1 a n 1 + λ n ) + nm 2a n 2ξ2 2 a n 2 + λ n ) = γ 1 2λ ). 2 K ξ1 = γan 1 + λ n ) 2 [Ka n 21 n) + λ n ) λ2 n)a n 2 + 2λ n )] ; Knm 1 λ 2n 1 a n 1 a n 2) ξ2 = γan 2 + λ n ) 2 [λa n 12 n) + 2λ n ) Ka n 11 n) + λ n )] ; Knm 2 λ 2n 1 a n 1 a n 2) ξ1 > 0 e ξ2 > 0 somente se [ ] [ ] a n λ 2 2 n) + 2λ n a n K λ 1 2 n) + 2λ n. a n 21 n) + λ n a n 11 n) + λ n Note que nm 1 a n 1ξ 1 a n 1 + λ n ) + nm 2a n 2ξ 2 2 a n 2 + λ n ) = γ 1 2λ ) 2 K faz com que as outras duas raízes de 3.6) sejam imaginárias puras. Lema Sejam P C = λ, ξ1, ξ2), P = λ, ξ 1, ξ 2 ) L e [ ] [ ] a n λ 2 2 n) + 2λ n a n K λ 1 2 n) + 2λ n, a n 21 n) + λ n a n 11 n) + λ n

64 52 se ξ 1 < ξ 1 positivas e se ξ 1 > ξ 1 partes reais negativas. o polinômio característico associado a P possui duas raízes com partes reais o polinômio característico associado a P possui duas raízes com Demonstração. Para que 3.6) tenha raízes com partes reais positivas nm 1 a n 1ξ 1 λ n 1 + nm 2a n 2ξ 2 λ n 1 γ 1 λ ) < 0, a n 1 + λ n ) 2 a n 2 + λ n ) 2 K portanto, ξ 1 < ξ 1. Para que 3.6) tenha raízes com partes reais negativas portanto, ξ 1 > ξ 1. nm 1 a n 1ξ 1 λ n 1 + nm 2a n 2ξ 2 λ n 1 γ 1 λ ) > 0, a n 1 + λ n ) 2 a n 2 + λ n ) 2 K O ponto P C divide o segmento de equilíbrio em dois segmentos de estabilidades distintas, com um abuso de linguagem, segue o corolário. Corolário Se [ ] [ ] a n λ 2 2 n) + 2λ n a n K λ 1 2 n) + 2λ n, a n 21 n) + λ n a n 11 n) + λ n P C divide L em dois segmentos L u = {λ, ξ 1, ξ 2 ) L : ξ 1 < ξ 1} no qual todos os pontos são instáveis; e L s = {λ, ξ 1, ξ 2 ) L : ξ 1 > ξ 1} onde todos os pontos são estáveis.

65 Modelo de competição entre n predadores Seja o sistema onde Ṡ = γs 1 S ) K n i=1 m i x i S a i + S, x i = m ix i S a i + S d ix i, i = 1,..., n. 3.7) S é o número de presas num dado instante t; x i é o número do i-ésimo predador num dado instante t; i = 1,..., n. Os parâmetros presentes em 3.7) possuem os mesmos significados que em 1.1), relembrandoos: Por se tratar de um sistema biológico, S 0, x i 0, i = 1,..., n. γ > 0 é a taxa de crescimento intrínseca da presa; K > 0 é a capacidade ambiental com respeito à presa; m i > 0 é a taxa máxima de nascimento do i-ésimo predador; d i > 0 é a taxa de mortalidade do i-ésimo predador; a i > 0 é a constante de meia saturação para o i-ésimo predador; i = 1,..., n. Introduzindo novos parâmetros λ i = a id i m i d i,

66 54 i = 1,..., n, com o seguinte significado: x i é crescente se e somente se S > λ i, e o i-ésimo predador sobrevive apenas se 0 < λ i < K; e β i = m i d i, i = 1,..., n; o sistema 3.7) assume a seguinte forma Ṡ = γs 1 S ) K n i=1 m i x i S a 1 + S, S λ i x i = β i x i, i = 1,..., n. a i + S 3.8) Seja Ω = {S, x 1,..., x n ) R n+1 : S > 0, x i > 0, i = 1,..., n}, assim, soluções de 3.8) com condições iniciais em Ω tendem a um conjunto limitado em Ω. Os planos S = 0, x i = 0, i = 1,.., n são invariantes pelo fluxo do campo definido por 3.8). As demonstrações são análogas às encontradas no Capítulo 2. O estudo estará restrito à situação em que os λ i, i = 1,..., n, são idênticos, pois o sistema apresenta um hiperplano de equilíbrio, onde ocorre uma bifurcação zip. Portanto, os pontos de equilíbrio são 1. i) P 0 = 0, 0,..., 0); 2. ii) P 1 = K, 0,..., 0); { 3. iii) L = S, x 1,..., x n ) Ω : S = λ, Caso 1: a 1 =... = a n = a Seja a função n i=1 m i x i a i + λ = γ 1 λ ) }. K H : Ω n 1 i=1 {x i = 0} R n+1 R n 1 S, x 1,..., x n ) HS, x 1,..., x n ) = h 1 x 1, x 2 ), h 2 x 2, x 3 ),..., h n 1 x n 1, x n )) 3.9)

67 55 onde h i = x i+1 x ρ, i i com i = 1,..., n 1. ρ i = β i+1 β i, As superfícies de nível de H definida em 3.9), folheiam Ω, isto é, dado S, x 1,..., x n) Ω, existem c i > 0, i = 1, 2,..., n 1, tais que HS, x 1,..., x n) = c 1,..., c n 1 ), e será cometido um abuso de linguagem, referindo-se a c 1,..., c n 1 ) simplesmente como C. Por esse abuso, quando c 1 > 0,..., c n 1 > 0, i = 1,..., n 1, apenas se dirá que C > 0. Sejam H 1 C) e { L = S, x 1,..., x n ) Ω : S = λ, n i=1 m i x i a i + λ = γ 1 λ ) }, K eles se interceptam em λ, ξ 1,..., ξ n ) onde ξ 1 é a única solução positiva de os ξ i são dados por x 1 + ν 1 x η ν 2 x η η n 1 x η n 1 1 = γa + λ) m 1 1 S ) ; K ξ 2 = c 1 ξ ρ 1 1 ξ 3 = c 2 c ρ 2 1 ξ ρ 1ρ 2 1. ξ n = c n 1 c ρ n 1 n 2 c ρ n 1ρ n 2 n 3... c ρ n 1ρ n 2...ρ 2 ρ 1 1 ξ ρ 1ρ 2...ρ n 1 1 ; 3.10) e as constantes η 1 = ρ 1, η 2 = ρ1ρ 2,..., η n 1 = ρ 1 ρ 2... ρ n 1 ; ν 1 = c 1 ρ 1, ν 2 = c 2 c ρ 2 1 ρ 1 ρ 2,..., ν n 1 = c n 1 c ρ n 1 n 2... c ρ 2ρ 3...ρ n 1 1 ρ 1 ρ 2 ρ n 1. A função H é integral primeira de 3.8), ou seja, para todo C > 0, M C = H 1 C) é uma superfície invariante pelo fluxo de 3.8).

68 56 De fato, para cada P H 1 C), F P ) T P M C, sendo T P M C o espaço tangente a M C em P. Como M C é dada por imagem inversa de valor regular, T P M c = KerdH P ), onde dh P : R n+1 R n 1 é a diferencial de H em P. Calculando-se dh P F P )) encontra-se o vetor nulo em R n 1, onde dh P = 0 ρ 1x 2 x ρ x ρ ρ 2x 3 x ρ x ρ ρ n 1x n x ρ n 1+1 n x ρ n 1 n 1 e γs F P ) = 1 S ) K n i=1 β 1 x 1 S λ a + S. β n x n S λ a + S m i x i S a + S Teorema O ponto de equilíbrio λ, ξ 1,..., ξ n ) L possui a seguinte estabilidade com relação ao fluxo de 3.8) restrito à superfície H 1 C), onde H 1 C) = S, x 1,..., x n): se λ < K < a + 2λ, λ, ξ 1,..., ξ n ) é atrator; se K > a + 2λ, λ, ξ 1,..., ξ n ) é repulsor..

69 57 Demonstração. Como, para todo C > 0, H 1 C) é invariante pelo fluxo de 3.8), seja a restrição de 3.8) a M C Ṡ = γs 1 S ) m 1 S x 1 + ν 1 x η ν 2 x η η n 1 x η n 1 1 K a + S S λ 1 x 1 = β 1 x 1 a + S. Portanto, a matriz Jacobiana em um ponto qualquer S, x 1 ) é γ JS, x 1 ) = 1 2S K ) m 1 a x 1 + ν i x η i 1 a + S) 2 m 1 S 1 + a + λ S λ β 1 x 1 β a + λ) 2 1 a + S, νi η i x η i 1 1 a + S, 3.11) logo o polinômio característico associado ao ponto de equilíbrio λ, ξ 1 ) de 3.11) é ) γλa + 2λ K) pµ) λ,ξ1 ) = µ 2 + µ Ka + λ) + m 1β 1 ξ 1 λ a + λ) ν i η i ξ η i 1 Desse modo, se λ < K < a + 2λ, λ, ξ 1 ) é atrator; e se K > a + 2λ, λ, ξ 1,..., ξ n ) é repulsor. Em [3], os autores mostram que em K = a + 2λ ocorre uma bifurcação de Hopf supercrítica, não apresentada aqui. O seguinte corolário é enunciado, utilizando-se um abuso de linguagem. Corolário L possui a seguinte estabilidade com relação ao fluxo de 3.8) restrito à superfície H 1 C), onde H 1 C) = S, x 1,..., x n). Se λ < K a + 2λ, L é assintoticamente estável; Se K > a + 2λ, L é instável. 1 ).

70 58 Os pontos P 0 e P 1 mantém suas estabilidades, ou seja, independem dos parâmetros a i, i = 1,..., n, e como toda a análise feita anteriormente, K > λ, mesmo na situação em que os λ i são distintos, considera-se que K > max{λ i : i = 1,..., n}, pois essa condição está relacionada à sobrevivência dos n predadores. Desse modo, os polinômios característicos associados a eles são n pµ) P0 = γ µ) β ) iλ µ, a i=1 i n ) βi K λ) pµ) P1 = γ µ) µ, K + a i i=1 portanto, P 0 é localmente topologicamente conjugado a uma sela n 1, e P 1 a uma sela 1 n Caso 2: a 1 a 2 a n Sem perda de generalidade, suponha a 1 > > a n. Não é difícil mostrar que o polinômio característico para um ponto em L é ) ] pµ) = 1) n 1 µ [µ n 1 2 γλ n + µ K λ m i ξ i n m i β i ξ i + λ. a i + λ) 2 a i + λ) 2 Esse polinômio possui uma raiz identicamente nula com multiplicidade n 1, as outras duas dependerão do parâmetro K. Desse modo, se λ < K < a n + 2λ, há duas raízes com partes reais negativas, e se K > a 1 + 2λ duas raízes com partes reais positivas. As desigualdades, tais como no Capítulo 2, são verificadas com pequenas modificações. Se a n +2λ < K < a 1 +2λ ocorre a bifurcação zip. Seja a intersecção dos dois hiperplanos i=1 i=1 n i=1 n i=1 m i ξ i a i + λ = γ K λ), K m i ξ i a i + λ) 2 = γ K,

71 59 obtêm-se Lema Sejam n i=2 ξ 1 = n i=2 ξ 1 = m i ξ i a i + λ) 2 = i=2 n i=2 m i ξ i γa 1 + 2λ K), Ka 1 a i ) a 1 + λ) 2 K a i 2λ). m 1 Ka 1 a i ) a i + λ) 2 = i=2 n i=2 γa 1 + 2λ K), Ka 1 a i ) a 1 + λ) 2 K a i 2λ), m 1 Ka 1 a i ) P = λ, ξ 1,..., ξ n ) L e a n + 2λ K a 1 + 2λ, se ξ 1 < ξ 1, o polinômio característico associado a P possui duas raízes com partes reais positivas e se ξ 1 característico associado a P possui duas raízes com partes reais negativas. forma. > ξ 1, o polinômio Com um devido abuso de linguagem o lema anterior pode ser colocado da seguinte Corolário Se a n + 2λ K a 1 + 2λ, L está dividido em dois segmentos L u = {λ, ξ 1,..., ξ n ) L : ξ 1 < ξ 1} no qual todos os pontos são instáveis; e L s = {λ, ξ 1,..., ξ n ) L : ξ 1 > ξ 1} onde todos os pontos são estáveis. Uma generalização natural de 3.8) parece ser quando se considera uma função S n a n i + Sn,

72 60 para cada i-ésimo predador. Em cálculos recentes, os resultados obtidos concordam com os encontrados para 3.8), com as devidas adaptações no parâmetro de bifurcação K, semelhante ao encontrado no Teorema A possibilidade da ocorrência de uma bifurcação de Hopf deve ser trabalhada mais detalhadamente, pois a condição de não degenerescência dependerá de outros parâmetros.

73 Discussões finais Ao se estudar os sistemas 1.2), 2.2), 3.2) e 3.8) verificou-se que, para determinadas condições dos parâmetros, sempre existia um ponto, seja ele pontual, contínuo ou um ciclo periódico, de equilíbrio atrator do sistema considerado e com a coexistência de todas as espécies envolvidas. A possibilidade de órbitas periódicas em Ω quando λ 1 λ 2 no modelo 2.2) de modo a tentar esgotar todas as possibilidades de soluções de equilíbrio em Ω é um dos objetivos dos próximos estudos. A investigação da estabilidade de P C é outra pergunta que se tentará responder, visto que as raízes do polinômio característico a ele associados são duas imaginárias puras e a outra identicamente nula. Verificar se a bifurcação de Hopf ocorre no continnum de equilíbrios dos modelos 3.2) e 3.8), bem como em um novo modelo, considerando n predadores competindo por uma única presa e utilizando resposta funcional da forma S n a n i + Sn, para cada i-predador, com i = 1,..., n, é uma resposta a ser respondida. Pode-se investigar se há outros tipos de bifurcações que ocorrem nesses sistemas, principalmente se se considerar outros parâmetros de bifurcação. Uma última questão curiosa é quando se tem um modelo predador-presa tal como em [14], onde a interação das espécies se dá em fases distintas de desenvolvimento, pois se 61

74 62 tratam de artrópodes. Seria possível ter um continuum de equilíbrios se houver pelo menos uma resposta funcional Holling tipo II? E se considerar a competição entre dois predadores, com cada um deles interagindo em fases distintas do desenvolvimento da presa? Questões como essas guiarão próximos estudos.

75 Bibliografia [1] Farkas, M., Zip bifurcation in a competition model, Nonlinear Anal. 8, ). [2] Farkas, M., Dynamical Models in Biology. Academic Press, USA, [3] Ferreira, J. D., Oliveira, L. A. F., Hopf bifurcation in a specific n+1)-dimensional competite system, Matemáticas XV, n o 1, Colômbia, [4] Hirsh, M., Smale, S., Devaney, R., Differential Equations, Dynamics System and an Introduction to Chaos, second edition, Academic Press, New York, [5] Hofbauer, J., Sigmund, K., Evolutionary Games and Population Dynamics Cambridge University Press, Reprinted [6] Hsu, S. B., Hubbel, S. P, Waltman, P., Competing predators, SIAM J. Appl. Math. 35, ). [7] Hsu, S. B., Hubbel, S. P, Waltman, P., A contribution to the theory of competing predators, Ecological Monographs 48, ). [8] Kuznetsov, Y. A., Elements of Applied Bifurcation Theory, second edition, Springer- Verlag Inc. New York,

76 64 [9] Lima, E. L., Variedades Diferenciáveis, Coleção Publicações Matemáticas, Rio de Janeiro, [10] Mamani, A. L. C., Bifurcação de Hopf num modelo de competição dois predadoresuma presa. Dissertação de Mestrado, IME - USP. São Paulo, [11] Notas de aula do professor Luis Fernando de Osório Mello ministradas no curso de Tópicos em Sistemas Dinâmicos. [12] Perko, L., Differential Equations and Dynamical Systems, Springer-Verlag, New York, [13] Pontryagin, L. S., Ordinary Differential Equations. Addison-Wesley, USA, [14] Rosa, M. A., Estudo das bifurações de Hopf no sistema regulador de Watt. Dissertação de Mestrado, ICE - Unifei. Itajubá, [15] Sáez, E., Stange, E., Szántó, I., Simultaneous zip bifurcation and limit cycles in three dimensional competition models, SIAM J. Appl. Dyn. Syst. 5, ). [16] Santos, D. B., Bifurcação de Hopf num Modelo de Controle Biológico. Dissertação de Mestrado, IME - USP. São Paulo, [17] Smith, H. L., The interaction of steady state and Hopf bifurcations in a two-predatorone-prey competition model, SIAM J. Appl. Math. 42, ). [18] Weiss, H., Mathematical Introduction to Population Dynamics, 27 o Colóquio Brasileiro de Matemática, Rio de Janeiro, [19] Wilken, D. R., Some remarks on a competing predators problem, SIAM J. Appl. Math. 42, ).

77 Anexo 1 Para ilustrar os resultados obtidos ao longo do trabalho, serão apresentadas uma série de simulações feitas com o software Maple R, versão 12. Essas simulações serão colocadas em dois anexos, Anexo 1, que se destina ao modelo de [1], e o Anexo 2, ao modelo [15]. Considere na figuras apresentadas, x 1 como sendo o x, x 2, o y, e z representa S. As Figuras 3.1 a 3.14 referem-se aos resultados do Capítulo 2, ou seja, são referentes à equação 2.2). As Figuras 3.1, 3.2 e 3.3 ilustram os Lema e 2.2.4, onde há órbita periódica atratora em x 2 = 0 e x 1 = 0, respectivamente, e o Teorema 2.2.4, onde há a coexistência das órbitas periódicas atratoras em x 1 = 0 e x 2 = 0. Para essas figuras λ 1 λ 2. Já as Figuras 3.4, 3.5 e 3.6 são ilustrações para o caso em que a 1 = a 2 e λ 1 = λ 2, estando associadas ao Teorema As Figuras 3.4 e 3.6 ilustram duas situações distintas, a que o continuum de equilíbrio, L, é instável e a que é estável, respectivamente. A existência das órbitas periódicas atratoras é dada na Figura 3.5. Para condições dos parâmetros ainda distintos, as Figuras 3.7 e 3.8 são uma tentativa de ilustrar a formação da reta de equilíbrio. Os Lemas e e , quando a 1 a 2 e λ 1 = λ 2, estão associados às Figuras 3.9, 3.10 e 3.11, respectivamente, ou seja, dentro do abuso de linguagem, L estável, L instável, e a bifurcação zip. O resultado apresentado em [10], existência de órbita periódica atratora em Ω, está, 65

78 66 Figura 3.1: Retrato de fase: órbita periódica atratora em x 2 = 0. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.9, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 0.8, d 2 = 1.95, m 2 = 3, K = Intervalo de integração: [-50,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.85, 0), 1, 0, 0.3), 0.99, 0.1, 0.9). aparentemente, ilustrado na Figura A figura 3.13, vem apenas mostrar que para uma mudança na terceira casa decimal do parâmetro a 1 o retrato de fase é modificado.

79 67 Figura 3.2: Retrato de fase: órbita periódica atratora em x 1 = 0. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.8, d 1 = 1.95, m 1 = 3, a 2 = 0.9, d 2 = 1, m 2 = 2, K = Intervalo de integração: [-10,50]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.02), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0). Figura 3.3: Retrato de fase: órbitas periódicas atratoras em x 1 = 0 e x 2 = 0. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 1.5, a 2 = 1, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 2.7. Intervalo de integração: [-20,80]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.02), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0).

80 68 Figura 3.4: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 1, d 2 = 1, m 2 = 2, K = Intervalo de integração: [-10,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0), 0.99, 0.3, 1), 0.99, 1.3, 1.2). Figura 3.5: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 1, d 2 = 1, m 2 = 2, K = 1.5. Intervalo de integração: [-10,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0), 0.99, 0.3, 1), 0.99, 1.3, 1.2).

81 69 Figura 3.6: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 1, d 2 = 1, m 2 = 2, K = 4. Intervalo de integração: [-10,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.5, 0), 0.99, 0.3, 1), 0.99, 1.3, 1.2). Figura 3.7: Retrato de fase: formação do continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 0.99, m 1 = 2, a 2 = 0.95, d 2 = 1.05, m 2 = 2, K = 2.5. Intervalo de integração: [20,300]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0.02, 0.2), 0.99, 0.5, 0.05).

82 70 Figura 3.8: Retrato de fase: formação do continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 0.99, m 1 = 2, a 2 = 0.95, d 2 = 1.05, m 2 = 2, K = 6. Intervalo de integração: [-100,500]. Condições iniciais: 0.99, 0.9, 0.3), 0.99, 0.02, 0.2), 0.99, 0.5, 0.05). Figura 3.9: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 0.5, d 2 = 2, m 2 = 3, K = 2. Intervalo de integração: [0,500]. Condições iniciais: 1.1, 2/11, 5/11), 0.99, 1/11, 3/11), 0.99, 1/11, 13/44).

83 71 Figura 3.10: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 0.5, d 2 = 2, m 2 = 3, K = 3.5. Intervalo de integração: [0,500]. Condições iniciais: 1.1, 2/11, 5/11), 0.99, 1/11, 3/11), 0.99, 1/11, 13/44). Figura 3.11: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 2, a 2 = 0.5, d 2 = 2, m 2 = 3, K = 3. Intervalo de integração: [0,500]. Condições iniciais: 1.1, 2/11, 5/11), 0.99, 1/11, 3/11), 0.99, 1/11, 13/44).

84 72 Figura 3.12: Retrato de fase: órbitas em Ω. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.999, d 2 = 1, m 2 = 2, K = 2.9. Intervalo de integração: [0,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.0, 0.5), 0.99, 0.02, 0.2), 0.99, 0.5, 0.05). Figura 3.13: Retrato de fase. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 1, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.991, d 2 = 1, m 2 = 2, K = 2.9. Intervalo de integração: [0,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.0, 0.5), 0.99, 0.02, 0.2), 0.99, 0.5, 0.05).

85 Anexo 2 Como dito no Anexo 1, as Figuras 3.14 a 3.21 referem-se aos resultados da primeira seção do Capítulo 3, [15], considerando que n = 5. O Teorema 3.1.1, a 1 = a 2 e λ n 1 = λ n 2, está ilustrado nas respectivas Figuras 3.14, onde L é estável, 3.16, onde L é instável, e 3.17, que é apenas uma visualização mais ampla da Figura A Figura 3.15 refere-se à questão levantada sobre bifurcação de Hopf para essas condições. Figura 3.14: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 1.6, n = 5. Intervalo de integração: [0,20]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3). 73

86 74 Figura 3.15: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 2.15, n = 5. Intervalo de integração: [0,30]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3). A condição a 1 a 2 e λ n 1 = λ n 2, com n = 5, está ilustrada nas Figuras 3.18 a A Figura 3.18, com o abuso de linguagem, ilustra quando L é estável, a 3.20, L instável, e novamente, 3.21 apenas uma visualização mais ampla da Figura A Figura 3.19 está associada ao Lema 3.1.1, ou seja, à bifurcação zip.

87 75 Figura 3.16: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 6, n = 5. Intervalo de integração: [-5,8]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3). Figura 3.17: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 1, m 2 = 3, K = 6, n = 5. Intervalo de integração: [0,100]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3).

88 76 Figura 3.18: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 5, m 2 = 6, K = 1.7, n = 5. Intervalo de integração: [0,50]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3). Figura 3.19: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 5, m 2 = 6, K = 2.15, n = 5. Intervalo de integração: [-50,30]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3).

89 77 Figura 3.20: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 5, m 2 = 6, K = 5, n = 5. Intervalo de integração: [-10,10]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3). Figura 3.21: Retrato de fase: continnum de equilíbrio. Os valores dos parâmetros são: γ = 1, a 1 = 0.5, d 1 = 1, m 1 = 3, a 2 = 0.5, d 2 = 5, m 2 = 6, K = 5, n = 5. Intervalo de integração: [-10,60]. Condições iniciais: 0.99, 0.2, 0.08), 0.99, 0, 0.2), 0.99, 0.4, 0), 0.99, 0.25, 0.35), 0.99, 0.45, 0.3).