evisão de modelos maemáicos da dinâmica do anco de... EVISÃO DE MODELOS MATEMÁTICOS DA DINÂMICA DO BANCO DE SEMENTES DE PLANTAS DANINHAS EM AGOSSISTEMAS eview of Mahemaical Models of Weed Seed Bank Dynamics VISMAA, L.S., OLIVEIA, V.A. 3 e KAAM, D. 4 ESUMO - O crescimeno das planas oedece a ceros princípios fisiológicos, que podem ser descrios em ermos quaniaivos, aé cero pono, por equações maemáicas. No amiene agrícola, a dinâmica do anco de semenes esá foremene relacionada ao esaelecimeno de espécies daninhas e pode ser descria por um sisema de equações que relaciona a densidade de plânulas com a densidade de semenes produzidas em áreas de culivo. O ojeivo dese arigo foi descrever, aravés de modelos maemáicos ciados na lieraura, as caracerísicas do comporameno dinâmico do anco de semenes de populações de planas daninhas em sisemas agrícolas. Palavras-chave: anco de semenes, dinâmica populacional, modelos maemáicos. ABSTACT - Plan growh follows cerain physiological principles ha can e quaniaively descried, up o a cerain exen,y mahemaical equaions. In agrosysems, seed ank dynamics is srongly relaed o he esalishmen of weed species and can e descried as a sysem of equaions ha relaes seedling densiy wih he densiy of seeds produced in culivaion areas. The ojecive of his work is o descrie, using mahemaical models cied in he lieraure, he characerisics of he dynamic ehavior of weed seed ank populaions in agrosysems. Keywords: seed anks, populaion dynamics, mahemaical models. INTODUÇÃO Em um agrossisema, êm-se, além dos aspecos físico e ióico, os aspecos socioculural e políico. Como os agrossisemas são amienes alamene perurados, as alerações nos sisemas de culivo podem modificar os padrões de disúrios (Lacerda, 3). Por exemplo, as planas daninhas e ouras pragas agrícolas surgem como resulado do desequilírio causado pela inervenção anrópica em um agrossisema. Esse desequilírio, condicionado por variáveis amienais, orna propícia a explosão populacional de ceros indivíduos, chamados de planas daninhas, ocasionando infesações. Um dos principais mecanismos de sorevivência das planas daninhas em amienes consanemene perurados, soreudo espécies anuais, é a ala produção de semenes (Lacerda, 3). Essa ala produção, aliada a ouros mecanismos da semene, como dormência, longevidade, capacidade de soreviver so condições adversas e em aixo nível de aividade meaólica, pode garanir a ocorrência de grandes reservas de semenes de planas daninhas no solo (Carmona, 995; Freias, 99; Lorenzi, ). Muios processos esão envolvidos na geração e regulação do anco de semenes no solo (Buhler e al., 997; Carmona, 995). Práicas de manejo possuem maior impaco nesses processos e represenam eceido para pulicação em.5.6 e na forma revisada em 7..7. Aluna de Pós-Graduação em Engenharia Elérica do Deparameno de Engenharia Elérica da EESC/USP; 3 Profa. do Deparameno de Engenharia Elérica da EESC/USP,Av. Traalhador São-carlense, 4, 3566-59 São Carlos-SP; 4 EMBAPA - Milho e Sorgo, 357-97 See Lagoas-MG. Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
VISMAA, L.S. e al. oporunidades para regulação das caracerísicas do anco de semenes nos sisemas de produção agrícola (Buhler e al., 997; Carmona, 99; Lacerda, 3). Uma vez que o anco de semenes represena o saus de infesações do amiene agrícola, sua esruura e dinâmica devem ser consideradas para que se enha um gerenciameno adequado dessas infesanes (Buhl er e al., 997; Carmona, 995; Shirasuchi e al., 4; Wu, ). Nesse conexo, dada a complexidade dos sisemas de manejo e os riscos amienais envolvidos, a modelagem maemáica é uma fer ram en a poencialmene val iosa (Doyle, 997). Exisem alguns exemplos de modelagem de populações de planas daninhas em ermos da sua dinâmica em geral, não-linear (Cousens & Morimer, 995; Edelsein-Keshe, 988; Sakai, ). Esudos e levanamenos de populações de plan as dani nhas em amienes agrí colas, além de permiirem a idenificação da flora infesane e sua evolução numa área, podem er aplicação na predição de infesanes em culuras agrícolas (Voll e al., 996, 997a). Taxas de emergência de espécies de um anco de semenes podem servir para adequar manejos, para racionalização do uso de hericidas (Voll e al., 997a). Por exemplo, as emergências de espécies daninhas em pré-semeadura de uma culura podem ser eliminadas pelas práicas de manejo, reduzindo as infesações e a sorevivência da espécie (Voll e al., 997). Já a disriuição das semenes no perfil do solo é imporane para deerminar a inensidade de emergência na fase de desenvolvimeno da culura (Voll e al., 997) ou para simular práicas agrícolas (Cousens & Moss, 99; Gonzalez-Andujar, 997). Ese raalho eve por ojeivo apresenar modelos do comporameno dinâmico do anco de semenes de planas daninhas. São apresenados modelos de único e múliplos esádios de desenvolvimeno para produção de semenes e modelos da disriuição das semenes no perfil do solo. DINÂMICA POPULACIONAL DE PLANTAS DANINHAS A dinâmica populacional de planas daninhas é resulado da influência de faores inrínsecos (inerações inra-específicas) e exrínsecos (inerações inerespecíficas, faores de gerenciameno e conrole e clima) e dos ganhos/perdas (fluxos) de semenes em uma dada área aravés da imigração/emi gração (Carmona, 99; Cousens & Morimer, 995; Lorenzi, ). Logo, qualquer enaiva para enender o processo de variação populacional dever á considerar os esádios de desenvolvimeno da plana em relação aos evenos amienais (Cousens & Morimer, 995). A seqüência de esádios de desenvolvimeno na vida de uma população de planas daninhas pode ser denominada ciclo ou aela de vida (Cousens & Morimer, 995; Sakai, ). Exemplificando, o ciclo de vida da população de planas daninhas anuais começa com a germinação no solo, seguida por crescimeno vegeaivo, floração, produção de semenes, disseminação de semenes, sorevivência ou moralidade de semenes no solo e germinação no ciclo seguine (Sakai, ). Caracerísicas do ciclo de vida de uma plana individual ou espécie podem deerminar sua hailidade compeiiva, enre as quais se incluem: amanho da semene, amanho da plânula, empo de emergência e amanho da plana. Todas essas caracerísicas influenciam ou refleem a hailidade de uma plana individual em capurar recursos (Park e al., 3). Assim, a divisão do ciclo de vida da plana em um número pequeno de períodos de desenvolvimeno (Figuras e 6) possiilia avaliar os fluxos em cada esádio, invesigar os faores que causam alerações no ciclo e indicar os esádios influenciados pelo processo populacional inrínseco e pelo conjuno de evenos amienais exrínsecos, como a indução à moralidade por meio do conrole humano. A iologia da espécie, em como o nível de dealhameno desejado, deermina a maneira de considerar o ciclo de vida da plana. Todavia, a divisão de um processo de desenvolvimeno conínuo em esádios discreos no empo é de difícil concepção; ineviavelmene haverá cero grau de arirariedade, considerando a incereza associada à ransição de esádios. Por exemplo, as perdas de semenes podem ocorrer enre a mauração e a enrada no solo. Em geral, considera-se que a semene enra na fase da semene quando é capaz de soreviver independene da plana progeniora; Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
evisão de modelos maemáicos da dinâmica do anco de... 3 já a fase da plana se dá após esa er sido recruada do anco de semenes no pono em que uma plânula é oservada na superfície do solo (Cousens & Morimer, 995). A evolução inrínseca da população pode ser descria, asicamene, em duas siuações disinas: (i) quando não há compeição inraespecífica; e (ii) quando o nível populacional esá alo al que as planas passam a compeir por recursos viais. O crescimeno populacional é função da densidade de planas daninhas, o qual em geral é linear em (i) e não-linear em (ii) (Cousens & Morimer, 995; Edelsein- Keshe, 988; Sakai, ). MODELOS DINÂMICOS DO BANCO DE SEMENTES Modelos de único esádio para a produção de semenes Modelos que consideram somene a densidade da população (planas ou semenes) em inervalos de uma geração individual a cada ciclo, descrevendo simplesmene mudanças de densidade, são denominados modelos de único esádio. A densidade de plânulas de daninhas pode ser descria por: Y = gx () em que Y é o número de plânulas por área; X, o número de semenes por área;, o ciclo de vida; e g, a axa de germinação. A axa de crescimeno populacional será independene da densidade se os indivíduos na população esiverem amplamene espaçados, não havendo inerferência inra-específica. Enão, so aixa densidade de planas, a produção de semenes por área pode ser expressa por: A Figura represena um fluxograma simplificado do ciclo de vida de espécies daninhas anuais, relacionado às principais causas de perdas de planas e de redução de produção de semenes, denre as quais se desacam as axas de germinação (g), a floração (o) e a produividade em número de semenes produzidas por plana (s) e de semenes viáveis (v) no solo no ciclo seguine (Cousens & Morimer, 995; Sakai, ). Dessa forma, considerando g, o, s e v consanes, a densidade de semenes exisenes no ciclo + é deerminada pela densidade de semenes do ciclo anerior (Sakai, ) e pode ser descria por: X + = gosx + ( g)vx (4) sendo X o número de semenes enerradas no ciclo. Noe que, nese caso, = gos + ( g)v. Com exceção da produividade de semenes (s), as axas são proailidades e enconramse enre (zero) e (um). O segundo ermo de (4) represena as gerações soreposas e, quando não persisirem semenes viáveis no X + = X () em que é a axa de crescimeno em aixa densidade (Cousens & Morimer, 995). Assim, como X é a densidade inicial de semenes, a expressão: X = X (3) descreve a rajeória da densidade de semenes, a qual é dada pela solução de (). Figura - epresenação da dinâmica do anco de semenes de espécies daninhas anuais.as lerasnos riângulos indicam as axas de germinação ( g), floração ou esaelecimeno e sorevivência à mauridade ( o), sorevivência no anco de semenes (v) e produividade (s). As principais causas de perdas de planas e de redução de produção de semenes são indicadas ao lado dos riângulos. Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
4 VISMAA, L.S. e al. solo de um ciclo ao seguine, em-se v =. Enreano, a axa de crescimeno da população, a população em pleno vigor vegeaivo, a população em floração e o número de semenes produzidas são dependenes da densidade, iso é, são funções da densidade de plânulas de daninhas. Já a axa de sucesso de germinação é independene da densidade. Assim, o e s em (4) não são consanes, mas funções da densidade de plânulas de daninhas (Cousens & Morimer, 995; Sakai, ). Enão: X + = F(Y ), =,, (5) é um modelo para a densidade de semenes produzidas expresso como função da densidade de plânulas de daninhas (Sakai, ); F : é alguma função não-linear da densidade populacional; e, como já definido. A relação enre o número de semenes por área X e X + amém pode ser expressa por um sisema dinâmico discreo unidimensional, com a densidade de semenes no solo sendo a variável de esado: X + = F(g X ), =,, (6) Para populações em que a produção de semenes se aproxima assinoicamene de um limie superior com o aumeno de X, (6) pode er a forma: X + = X (7) na qual é a axa de crescimeno populacional, que pode ser definida como: (8) dx sendo d a axa do declínio de com o aumeno da densidade e a axa que reflee a inensidade do efeio da densidade de planas daninhas na produção de semenes, ou seja, descreve a forma da rajeória populacional. O modelo (7) com dado por (8) foi proposo por Hassell (975). Nesse caso, a dinâmica populacional em função da densidade de planas daninhas pode ser dada fazendo = sg e d = ag, sendo a um parâmero que relaciona a moralidade de planas com a dependência da densidade (Gonzalez-Andujar, 996). A solução de equilírio X e para (7), com dado por (8), é dada no pono em que X + = X e, nese caso, é X e (9) Como a dinâmica populacional de uma espécie pode ser afeada por níveis populacionais de ouras espécies, pode-se esender o modelo proposo por Hassell (975). Para represenar duas espécies daninhas, por exemplo, a axa de crescimeno populacional é modificada para: d X, X, () [ d ( X X )],, em que os suscrios referem-se às espécies e, é um parâmero relacionado à espécie e, à espécie (Cousens & Morimer, 995). Agora, se uma das espécies é uma plana daninha e a oura é a culura, semeadas em uma mesma densidade a cada ciclo, a axa de crescimeno populacional pode ser dada por: c [ d ( X X )] () c em que X c é a densidade da culura e um parâmero relacionado à culura (Cousens & Morimer, 995). Assim, sendo e d M ( X c d) consanes, em-se: K ( X c d) K () ( MX ) Esendendo () para uma comunidade de muliespécies de planas daninhas compeindo com a culura, a axa de crescimeno populacional para a espécie i será: i i [ d ( X X )] i j ij c (3) na qual se refere ao somaório dos efeios das densidades de odas as espécies daninhas de ineresse, incluindo os efeios inra-específicos, e é um parâmero relacionado às planas daninhas (Cousens & Morimer, 995). Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
evisão de modelos maemáicos da dinâmica do anco de... 5 Devido à variailidade usualmene enconrada na colea de dados sore uma seqüência de ciclos, os valores de d e são usualmene omados a parir da densidade de planas, em vez de oservações direas de X + e X sore as diversas gerações no campo (Cousens & Morimer, 995). O uso de hericidas em modelos de único esádio Um faor pode ser inroduzido no modelo dinâmico de populações de planas daninhas para represenar a moralidade e/ou os efeios leais de um hericida sore a produção de semenes. Por exemplo, seja h a axa de planas moras por um hericida, o que implica que a proporção ( h) soreviverá à aplicação do hericida. Dessa forma, o modelo () é modificado para: X X h (4) Nesse caso, o nível de mores denoado (h ) que maneria a população em equilírio é dado por: h'. (5) Porano, dada uma densidade aixa de planas daninhas e conhecendo, pode-se calcular o desempenho mínimo requerido de um hericida (Cousens & Morimer, 995). Por exemplo, se a densidade aumenar por um faor de =, enão 9% das planas necessiam ser conroladas. Isso, nauralmene, supõe que a reprodução das planas que sorevivem ao hericida não será afeada. Analogamene, o efeio de um hericida pode ser inroduzido no modelo (7) com dado por (8). Nesse caso, considera-se que o número dos indivíduos, no exremo de uma geração, seja reduzido por h (h inclui impliciamene a moralidade de planas e os efeios suleais na produção de semene). Nessas condições, a axa de crescimeno populacional é modificada para: ( h ) (6) (dx ) com solução de equilírio: X e [(h ) ] (7) d Nesse caso, o conrole requerido para esailizar a população depende da densidade desa no período de aplicaç ão do hericida (Cousens & Morimer, 995), ou seja: ( dx ) h' (8) Em paricular, para =, o modelo (7) com dado por (6) produz, para diferenes níveis de conrole por hericida, uma série de mapas de gerações com X e decrescendo com acréscimos de h (Cousens & Morimer, 995). Para modelos de único esádio, os efeios causados por aplicações de hericidas podem ser incorporados de várias maneiras (Cousens & Morimer, 995). Com a variação de h, quesões podem ser levanadas sore as implicações do uso em longo prazo de hericidas. O méodo paricular selecionado deve refleir a maneira em que a eficiência do hericida esá sendo avaliada nos experimenos. Exemplo de simulação Para ilusrar o comporameno da população de planas daninhas, considera-se o modelo (7) com a axa de crescimeno populacional dada por (8) e por (6), com = sg e d = ag, como já definidos. Os parâmeros s, a e foram reirados de Bazzaz e al. (99), que ajusaram o modelo clássico de Hassel (975) para examinar a sorevivência e produividade da espécie daninha anual Auilon heophrasi, com s = 48, a =,4, =,77. Assim, considerando X = e que o comporameno dinâmico da população depende da axa de germinação de semenes e de uma densidade limiar de 4. plânulas m - quando a produividade de semenes é nula (Gonzalez-Andujar, 996), em-se: (a) convergência da solução para uma densidade esável quando g,3 (Figura ); () compora meno periódico da solução quando,4 g,39 (Figura 3); e (c) a população se exingue quando,4 g, (Figura 4). Agora, considerando a exisência de conrole da axa de moralidade h e,4 g,, somene ocorrerá exinção da população de planas daninhas com % de conrole (h = ). Enreano, o conrole médio da população aingido nas condições de campo pode ser de 9% (h =,9); desse modo, a população não Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
6 VISMAA, L.S. e al. é erradicada, apesar do alo nível de conrole aingido (Figura 5). O exemplo simula do para Auilon heophrasi fornece uma provável explicação para a persisência de populações de planas daninhas no campo apesar do alo nível de conrole efeuado e de a axa de germinação esar denro do inervalo de exinção da população (Gonzalez-Andujar, 996), o que demonsra a necessidade de se conhecer o comporameno dinâmico de populações de planas daninhas para que esas possam ser conroladas eficienemene. Modelos de múliplos esádios para produção de semenes Modelos que dividem o ciclo de vida da espécie em um número de esádios discreos e considera ganhos e perdas de um esádio para Figura - Dinâmica simulada de (7) com dado por (8), densidade limiar de 4. plânulas m - quando a axa de produividade s é nula, = 4,8, d =,4 e a população de semenes converge para uma densidade esável por oscilações amorecidas. Figura 3 - Dinâmica simulada de (7) com dado por (8), densidade limiar de 4. plânulas m quando a axa de produividade s é nula, = 49,, d =,8 e a população apresena comporameno periódico. X (semenes m - ) X (semenes m - ) X (semenes m - ) X (semenes m - ) Figura 4 - Dinâmica simulada de (7) com dado por (8), densidade limiar de 4. plânulas m - quando a axa de produividade s é nula, =,4, d =, e a população é exina.p Figura 5 - Dinâmica simulada de (7) com dado por (6), densidade limiar de 4. plânulas m - quando a axa de produividade s é nula, (-h) =,4, d =, e, apesar do alo nível de conrole efeuado e g [,4;,], a população de semenes é reduzida sem ser exina. Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
evisão de modelos maemáicos da dinâmica do anco de... 7 ouro denro do mesmo ciclo são denominados modelos de múliplos esádios, os quais são separados em duas caegorias:. Modelos modulares para populações de planas daninhas que se desenvolvem em sincronismo: odas as planas emergem aproximadamene ao mesmo empo e alcançam cada esádio de desenvolvimeno em conjuno.. Modelos mariciais para populações de planas daninhas que não se desenvolvem em sincronismo: diferenes esádios e amanhos de planas que coexisem. Modelos modulares de múliplos esádios Um exemplo de represenação modular de um ciclo de vida para planas daninhas em aixa densidade é ilusrado na Figura 6, na qual os vários fluxos foram colocados ao lado das seas que conduzem de um esádio de desenvolvimeno ao seguine (Cousens & Morimer, 995). Nese exemplo, as principais causas idenificadas de moralidade de planas são hericidas, com axa de moralidade h, e os efeios cominados de ouros faores exrínsecos, denoados m p. Como cada plana produz s semenes, a moralidade desas no período enre a produção e a enrada no anco de semenes no solo é, por hipóese, causada pela remoção provocada pela maquinaria de colheia, denoada r; da predação e ouros agenes naurais, denoada p; e da queima da coerura vegeal dessecada, denoada q. Perdas de semenes já conidas no solo resulam da germinação, denoada g, e da moralidade cominada devido à deerioração por fungos, idade e predação, denoada m s. Com exceção da produividade de semenes s, odos os fluxos são proailidades e enconram-se enre (zero) e (um). Simulações podem ser feias iniciando-se com um número dado de indivíduos em qualquer esádio paricular de desenvolvimeno e muliplicando, por sua vez, por cada um dos fluxos na seqüência do fluxograma. Por exemplo, começando com X semenes no anco, após uma única geração haverá: X h m s r p q X g gx p m s (9) Figura 6 - Ilusração do ciclo de vida de uma plana daninha anual. As proailidades (fluxos) de uma fase à seguine são mosradas nos parêneses. As leras referem-se à germinação (g), moralidade induzida por hericida (h), moralidade naural da plana (m p ), produividade de semene (s), remoção provocada pela maquinaria da colheia (r), predação (p), queima da coerura vegeal dessecada (q) e moralidade da semene (m s ). Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
8 VISMAA, L.S. e al. semenes remanescenes, em que < ( g m s ) <. Em geral, em-se: X gx h m s r p q X g m. p s () Desde que os ermos no modelo exponencial discreo () são produos simples de X, a axa de crescimeno X + /X é consane. Nese caso, a axa de crescimeno em aixa densidade é dada por: h m s r p q g g p m s () Diversas aordagens podem ser consideradas para a consrução de modelos modulares de múliplos esádios; () apenas fornece uma idéia de modelagem. Modelos mariciais de múliplos esádios A suposição de uma população composa por indivíduos similares ceramene não é válida para planas ienais, perenes ou para planas anuais que possuem ciclos repeidos de produção de semenes e de germinação denro de uma mesma esação de culivo. Nesses casos, um simples fluxograma como o da Figura 6 não é adequado para represenar essas espécies, e modelos mariciais são necessários (Cousens & Morimer, 995). Para concepção desse modelo, primeiramene é necessário descrever a população por variáveis de esado, como: semenes, várias idades de planas ou esádios de desenvolvimeno (uérculos, planas imauras e planas reproduivas) (Couse ns & Morimer, 995). Assim, cada esádio de desenvolvimeno (ou cada classe de densidade) pode ser represenado pelo veor de esado, denoado Z : Z Z Z Z Z Z T 3 4 5 () com cinco variáveis de esado. As várias proailidades de sorevivência e reprodução para cada variável de esado podem ser sumarizadas em uma mariz de projeção ou ransição, nas quais as colunas represenam o esado correne e as linhas, as proailidades de sorevivência no mesmo esado, levando uma plana a ouro esádio de desenvolvimeno ou a reproduzir denro do inervalo de empo. Nesse conexo, uma mariz para a população de planas daninhas pode ser represenada por: P s s pl T P pl pl i P pi pi m P s pm r m r i P r d (3) em que P s é a proailidade de uma semene soreviver como semene (permanecer viável); s, a proporção de semenes produzidas por uma plana madura; S pl, a proporção de semenes que se ornam plânulas; P pl, a proailidade de plânulas soreviverem como plânulas; pl i, a proporção de plânulas soreviverem e ornarem planas imauras; P pi, a proailidade de planas imauras remanescenes permanecerem como planas imauras; r i, a proporção de roações da raiz (rizoma) produzirem planas imauras; pi m, a proporção de planas imauras soreviverem e ornarem planas maduras; P pm, a proailidade de planas maduras soreviverem como planas maduras; r m, o número de roações da raiz produzido por uma plana madura; e P rd, a proailidade de roações da raiz soreviverem como roos dormenes. Para a mariz T, o veor de esado correspondene é da forma: Z Z, s, pl Z T Z Z Z Z Z Z, p im, s, pl, pim, pm, yd Z Z, pm, rd (4) no qual Z,i é a densidade no empo do esado i, com i = s, pl, p im, p m, r d,represenando semenes, plânu las, planas im auras orn an do-se maduras, planas maduras e roações da raiz produzindo planas imauras, respecivamene. A muliplicação da mariz T das proailidades e reproduções pelo veor de esado Z i no início do inervalo de empo, fornece um veor para o esado no empo +, iso é: Z TZ. (5) Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
evisão de modelos maemáicos da dinâmica do anco de... 9 epeindo essa muliplicação para diversos inervalos de empo, parindo de uma densidade inicial Z, na geração em-se: Z T Z (6) em que T é a chamada mariz de ransição de esado. Esa expressão é similar em esruura à equação exponencial (3) e, uma vez que os valores na mariz não dependem da densidade, a dinâmica da população será exponencial. Não foi considerado o empo de duração do ciclo enre as muliplicações sucessivas. Para populações de planas perenes, ese pode ser um ciclo de um ano. Enreano, para gerações soreposas de planas anuais ou perenes heráceas, espera-se que as proailidades e reproduções mudem significa ivamene durane um ano (Cousens & Morimer, 995). Enão, é possível produzir e aplicar marizes de ransição de esado para diferenes pares do ano. Tamém é possível inroduzir os efeios dos hericidas nos modelos mariciais de múliplos esádios, por exemplo: se um hericida maar uma proporção k de plânulas, a proailidade P sl pode ser susiuída por ( k)p sl e ( k) p na mariz T (3). Pode haver diferenes marizes para diferenes cenários de gerenciameno de culuras. Modelo maricial da disriuição verical do anco de semenes no solo As semenes se movem no solo devido a aividades humanas, predadores e faores aióicos (Lorenzi, ). Os sisemas de culivo são os principais responsáveis pela disriuição verical de semenes (Gonzalez-Andujar, 997; Lacerda, 3), que varia de acordo com o ipo, a velocidade e a profundidade de raalho do implemeno agrícola uilizado, além da exura e umidade do solo (Carmona, 99). Por exemplo, em solos não movimenados a concenração de semenes é maior nas primeiras camadas; já em solos movimenados a disriuição das semenes é uniforme enre as diferenes camadas (odrigues e al., ). Em geral, semenes colocadas em maiores profundidades aaixo da superfície do solo conservam melhor a sua capacidade de germinar (Freias, 99). Assim, as maiores axas de emergência ocorrem em profundidades menores de enerrameno (odrigues e al., ). Gonza lez- Andujar (997) apresena um modelo para a disriuição de semenes no perfil do solo da forma: D LD,, (7) no qual D é o veor da disriuição da idade no empo : D D n T D D (8) com D i represenando o número de semenes na i-ésima classe de idade (i =,..., n) no empo ; e L, a mariz de Leslie (945) adapada para as caracerísicas do anco de semenes: (9) sendo f i, i =,..., n, a fração média de semenes produzidas a parir de uma simples semene perencene à i-ésima classe de idade e s i o número de semenes na i-ésima classe de idade que pode soreviver e se mover para a (i+)- ésima classe de idade. Deve-se ressalar que s i é composo pela moralidade, denoada m, e germinação g de semenes, ou seja: s m g. (3) i i i conseqüenemene, < s i para i =,..., n- e f i para i =,..., n. Porano, conhecendo-se o veor inicial D da disriuição da idade e a mariz de Leslie L, a disriuição da idade da semene em qualquer empo pode ser deerminada por: D L D,, (3) D Para grandes valores de, em-se: cv (3) na qual é o auovalor dominane (é o maior dos valores de i ) de L, v é o auoveor correspondene com elemenos posiivos e c é uma consane. Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
VISMAA, L.S. e al. Uma exensão do modelo maricial de Leslie pode ser feia consruindo uma mariz n p, p para incorporar a profundidade das semenes além da disriuição por idade D : (33) sendo o ermo geral D ij o número das semenes da classe de idade i na profundidade j. É imporane ressalar que o modelo maricial da disriuição verical das semenes no solo apresenado por Gonzalez-Andujar (997) descreve apenas os efeios de regulação populacional em aixa densidade e, conseqüenemene, apresena crescimeno exponencial não realísico da população. No enano, esse modelo fornece uma idéia de como a mariz de Leslie, adapada para as caracerísicas do anco de semenes, pode ser inroduzida em modelos dinâmicos de comunidades de planas daninhas. DISCUSSÃO Em geral, os efeios negaivos de planas daninhas em culuras agrícolas decorrem ano do aumeno da sua densidade quano da duração da sua inerferência. Dessa forma, o conhecimeno da dinâmica do anco de semenes é fundamenal para a predição da densidade de planas daninhas e, por conseqüência, para a definição de práicas de manejo apropriadas que venham a reduzir as perdas de rendimeno associadas. Os modelos dinâmicos para o anco de semenes apresenados consideram as caracerísicas de cada eapa do ciclo de vida de uma plana individual ou espécie. Essas caracerísicas podem deerminar, por exemplo, a hailidade compeiiva da espécie em capurar recursos. A uilização do modelo () via inrodução de um parâmero para a proporção de planas daninhas moras por um hericida, como viso em (4), pode ser uma ferramena de análise do desempenho de um hericida de acordo com o mínimo exigido pelo Minisério da Agriculura, o que é de suma imporância para o regisro do produo. Tamém é possível simular qual seria o comporameno dinâmico de uma população aravés do modelo (7) com a inrodução de uma medida de conrole como apresenado em (6), para possiiliar comparações frene à dinâmica populacional inrínseca expressa por (8) e, por conseguine, plan ejar e adequar esraégias de mane jo. O modelo (7) pode ser uilizado, por exemplo, para simular práicas agrícolas ou para descrever as posições vericais de semenes no solo e, conseqüenem ene, prev er a capacidade germinaiva da semene em função da sua profundidade no solo. Sisemas de produção agrícola mais eficienes são indispensáveis para o desenvolvimeno susenável, e eses já começam a incorporar o uso de ecnologias de conrole e informáica avançadas. Nesse conexo, modelos maemáicos são ferramenas úeis para enender, predizer, simular os impacos causados pela inerferência das planas daninhas em cera culura e auxiliar o gerenciameno e conrole localizado de infesanes. AGADECIMENTOS Ao CNPq, pela olsa de esudo; e à CAPES, pelo auxílio financeiro. LITEATUA CITADA BAZZAZ, F. A. e al. CO enrichmen and dependence of reproducion on densiy in an annual plan and a simulaion of is populaion dynamics. J. Ecol., v. 8, n. 4, p. 643-65, 99. BUHLE, D. D.; HATZLE,. G.; FOCELLA, F. Implicaions of weed seedank dynamics o weed managemen. Weed Sci., v. 45, n. 3, p. 39-336, 997. CAMONA,. Prolemáica e manejo de ancos de semenes de invasoras em solos agrícolas. Plana Daninha, v., n.-, p. 5-6, 99. CAMONA,. Banco de semenes e esaelecimeno de planas daninhas em agroecossisemas. Plana Daninha, v. 3, n., p. 3-9, 995. COUSENS,.; MOTIME, M. Dynamics of weed populaions. Camridge: Camridge Universiy Press, 995. 33 p. COUSENS,.; MOSS, S.. A model of he effecs of culivaion on he verical disriuion of weed seeds wihin he soil. Weed es., v. 3, n., p. 6-7, 99. Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7
evisão de modelos maemáicos da dinâmica do anco de... DOYLE, C. J. A review of he use of models of weed conrol in inegraed crop proecion. Agric. Ecosys. Environ., v. 64, n., p. 65-7, 997. EDELSTEIN-KESHET, L. Applicaions of nonlinear difference equaions o populaion iology. In: EDELSTEIN- KESHET, L. Mahemaical models in iology. New York: andom House, 988. p. 7-. FEITAS,.. Dinâmica do anco de semenes em uma comunidade de planas daninhas com aspecos da germinação e dormência de semenes de capim-marmelada (Brachiara planaginea (Link) Hic.). 99. 8 f. Disseração (Mesrado em Ecofisiologia de Planas Culivadas) Escola Superior de Agriculura de Lavras, Lavras, 99. GONZALEZ-ANDUJA, J. L. High conrol measures canno produce exincion in weed populaions. Ecol. Mod., v. 9, n. -3, p. 93-94, 996. GONZALEZ-ANDUJA, J. L. A marix model for he populaion dynamics and verical disriuion of weed seedanks. Ecol. Mod., v. 97, n. -, p. 7-, 997. HASSELL, M. P. Densiy dependence in single-species populaions. J. An. Ecol., v. 44, n., p. 83-95, 975. LACEDA, A. L. S. Fluxos de emergência e anco de semenes de planas daninhas em sisemas de semeadura direa e convencional e curvas dose-resposa ao glyphosae. 3. 4 f. Tese (Douorado em Fioecnia) Escola Superior de Agriculura Luiz de Queiroz, Piracicaa, 3. LESLIE, P. H. On he use of marices in cerain populaion mahemaics. Biomerika, v.33, n. 3, p. 83-, 945. LOENZI, H. Planas daninhas do Brasil: erresres aquáicas, parasias e óxicas. 3.ed. Nova Odessa: Insiuo Planarum,. 68 p. PAK, S. E.; BENJAMIN, L..; WATKINSON, A.. The heory and applicaion of plan compeiion models: an agronomic perspecive. Ann. Bo., v. 9, n. 6, p. 74-748, 3. ODIGUES, B. N. e al. Emergência do capim-marmelada em duas regiões do Esado do Paraná. Pesq. Agropec. Bras., v. 35, n., p. 363-373,. SAKAI, K. Nonlinear dynamics and chaos in agriculural sysems. Amserdam: Elsevier,. 4 p. SHIATSUCHI, L. S.; MOLIN, J. P.; CHISTOFFOLETI, P. J. Mapeameno da disriuição espacial da infesação de Panicum maximum durane a colheia da culura de milho. Plana Daninha, v., n., p. 69-74, 4. VOLL, E.; GAZZIEO, D. L. P.; KAAM, D. Dinâmica de populações de Brachiaria planaginea (Link) Hich. so manejos de solo e de hericidas.. Emergência. Pesq. Agropec. Bras., v. 3, n., p. 7-35, 996. VOLL, E.; KAAM, D.; GAZZIEO, D. L. P. Dinâmica de populações de capim-colchão (Digiaria horizonalis Willd.) so manejos de solo e de hericidas. Pesq. Agropec. Bras., v. 3, n. 4, p. 373-378, 997a. VOLL, E.; KAAM, D.; GAZZIEO, D. L. P. Dinâmica de populações de rapoeraa (Commelina enghalensis L.) so manejos de solo e de hericidas. Pesq. Agropec. Bras., v. 3, n. 6, p. 57-578, 997. WU, J. J. Opimal weed conrol under saic and dynamic decision rules. Agric. Econ., v. 5, n., p. 9-3,. Plana Daninha, Viçosa-MG, v. 5, n., p. -, 7