AVALIAÇÃO GENÉTICA: DOS DADOS ÀS DEP S

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1 C A P Í T U L O 1 AVALIAÇÃO GENÉTICA: DOS DADOS ÀS DEP S Els Nunes Mrtns INTRODUÇÃO A vlção genétc vs dentfcção dos ndvíduos genetcmente superores de tl sorte que, usdos n reprodução, leguem os seus descendentes su superordde, lterndo dess form méd d populção. Sob est defnção o ndvíduo é vsto como um veículo de genes que devem se expressr n gerção subsequente. O recurso dsponível pr execução d vlção genétc é observção ds crcterístcs economcmente mportntes. O texto que segue tem por objetvo presentr, com o uxlo de um exemplo smuldo, os procedmentos envolvdos no processmento dos ddos té obtenção ds predções ds dferençs esperds ns progênes (DEP s). DESCRIÇÃO DA OBSERVAÇÃO O prmero psso pr utlzção rconl ds observções ds crcterístcs economcmente mportntes é o estbelecmento de um modelo que explque, convenentemente, estrutur dos ddos observdos. Tem sdo dmtdo que o modelo dequdo sej lner, de mner que observção é defnd como o somtóro de város efetos clssfcdos como mbents e genétcos. Contudo, nem todo efeto mbentl é dentfcável, por não ter orgem conhecd e, ssm, um modelo possível é:

2 130 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte y = f + g + E, em que y é observção referente o ndvíduo j crdo no mbente ; f é o conjunto de efetos dentfcáves do mbente ; é o conjunto de efetos genétcos no ndvíduo j crdo no mbente ; E é o conjunto de efetos mbents não dentfcáves no ndvíduo j crdo no mbente. Nturlmente, entre os efetos genétcos o prtculr nteresse resde nqueles dtvos porque são eles os determnntes dos vlores genétcos dos ndvíduos. Então o modelo pode ser reescrto como: y = f + + d + E, em que é o vlor genétco do ndvíduo j crdo no mbente ; d é o conjunto de efetos genétcos não-dtvos no ndvíduo j crdo no mbente. De cordo com esse modelo, d e E não são estmáves vsto que estão confunddos por estrem ssocdos exclusvmente à observção y. Por outro ldo, f é estmável se d, d e E têm espernç nul. Est pressuposção é coerente com premss de que não ocorre mudnç n estrutur genétc d populção se os ndvíduos que se cslm são um mostr letór, desconsderndo-se exstênc de mutções, mgrções e erros de mostrgem. UMA FORMA DE ELIMINAR OS EFEITOS AMBIENTAIS IDENTIFICÁVEIS Usndo esse conceto pode-se redefnr o modelo nclmente proposto d segunte form: y = f + ε, em que ε = + d + E, com méd dd por E( ε ) = 0 e vrânc dd por E( ε ) = ε. Um convenente estmdor pr f pode ser obtdo de form que E( ε ) sej mínm, como segue. N form mtrcl o modelo é escrto como: y= Xβ + ε, em que y é o vetor de observções; X é mtrz de ncdênc dos efetos fxos de mbente; β é o vetor de efetos fxos de mbente serem estmdos; ε é o vetor de resíduos. Mnmzr E( ε ) equvle mnmzr E( εε ), então, E( εε ) = E[( y Xβ) ( y Xβ)] = Eyy ( β Xy + β XX β)

3 CAPÍTULO 1 Avlção Genétc: dos Ddos às DEP S 131 Pode ser observdo que E( εε ) é um função qudrátc de β, o vetor de efetos fxos de mbente serem estmdos. Assm, dervd dess função, em relção β, qundo nul permte estmção desejd: δ[ E( ε ε)] δβ = δ[ E( yy β Xy + β XX β)] δβ = Xy + XX β Xy + XX β = 0 XX β = Xy. Consderndo que sejm fets dequds restrções se X X não tem posto completo, então: ˆ β ( 1 XX ) = Xy. Um vez estmdos os efetos fxos de mbente s observções podem ser corrgds por y X ˆβ. Pr lustrr estmção de efetos fxos de mbente e o justmento dos ddos consdere-se o conjunto de nformções smulds de gnho de peso d desmm o sobreno em gdo Nelore presentdo n Tbel 1.1. Além do gnho de peso, são fornecds tmbém nformções sobre genelog, sexo do nml, no de nscmento e rebnho em que o nml fo crdo. Esss nformções permtem formulr o segunte modelo pr os gnhos de peso observdos. y = µ + gc + ε, em que y é observção de gnho de peso referente o ndvíduo j pertencente o grupo contemporâneo ; gc é o efeto de mbente no grupo contemporâneo ; ε é o resíduo no gnho de peso do ndvíduo j pertencente o grupo contemporâneo. Os grupos contemporâneos form formdos por nms do mesmo sexo, nscdos num mesmo no e no mesmo rebnho, como mostrdo n Tbel 1.. Deve-se ter em mente que o conjunto de ddos qu presentdo tem pens fnldde de lustrr procedmentos de vlção genétc. Assm, é certo que precem stuções por vezes muto dstntes do que contece ns plcções prátcs. Assm, formção de grupos contemporâneos com número muto reduzdo de nms como ocorre no exemplo não devem ser utlzdos em stuções res. O processo de estmção dos efetos de mbente nos grupos contemporâneos, por meo do Método de Qudrdos Mínmos produz s estmtvs presentds n Tbel 1.3. Um vez obtds s estmtvs dos efetos de mbente de cd grupo contemporâneo, o justmento dos ddos é feto subtrndo-se de cd observção estmtv de efeto de mbente correspondente o grupo contemporâneo onde el fo produzd, como pode ser vsto n Tbel 1.4.

4 13 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte TABELA 1.1. Ddos Smuldos de Gnho de Peso d Desmm o Sobreno ANIMAL PAI MÃE SEXO ANO REBANHO GANHO , , , , , , , , , , , , , ,77

5 CAPÍTULO 1 Avlção Genétc: dos Ddos às DEP S 133 TABELA 1.1. Ddos Smuldos de Gnho de Peso d Desmm o Sobreno (cont.) ANIMAL PAI MÃE SEXO ANO REBANHO GANHO , , , , , , , , , , ,90 TABELA 1.. Formção dos Grupos Contemporâneos (GC) pr os Anms com Ddos Observdos de Gnho de Peso d Desmm o Sobreno ANIMAL SEXO ANO REBANHO GANHO GC , , , , , , , , , , , , , ,77 5

6 134 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte TABELA 1.. Formção dos Grupos Contemporâneos (GC) pr os Anms com Ddos Observdos de Gnho de Peso d Desmm o Sobreno (cont.) ANIMAL SEXO ANO REBANHO GANHO GC , , , , , , , , , , ,90 10 Tbel 1.3. Estmtvs de efetos de mbente nos grupos contemporâneos, obtds por meo do Método de Qudrdos Mínmos GRUPOS CONTEMPORÂNEOS Efeto 8,65 91,5 77,08 88,71 10,58 68,0 69,90 66,15 7,5 86,40 TABELA 1.4. Ajustmento dos Ddos Observdos de Gnho de Peso pr os Efetos de Ambente dos Grupos Contemporâneos (GC) ANIMAL GC GANHO AJUSTAMENTO GANHO AJUSTADO ,40 7,40-8,65-10, ,65 95,65-8,65 13, ,90 79,90-8,65 -, ,65 101,65-91,5 10,13 90,40 90,40-91,5-1, ,65 74,65-91,5-16, ,40 99,40-91,5 7, ,90 46,90-77,08-30,18

7 CAPÍTULO 1 Avlção Genétc: dos Ddos às DEP S 135 TABELA 1.4. Ajustmento dos Ddos Observdos de Gnho de Peso pr os Efetos de Ambente dos Grupos Contemporâneos (GC) (cont.) ANIMAL GC GANHO AJUSTAMENTO GANHO AJUSTADO ,84 95,84-77,08 18, ,5 88,5-77,08 11, ,65 9,65-88,71 3, ,77 84,77-88,71-3, ,40 13,40-10,58 0, ,77 81,77-10,58-0, ,0 77,0-68,0 9, ,64 53,64-68,0-14, ,65 73,65-68,0 5, ,65 67,65-69,90 -, ,15 7,15-69,90, ,90 63,90-66,15 -, ,40 68,40-66,15, ,77 56,77-7,5-15, ,7 88,7-7,5 15, ,90 90,90-86,40 4, ,90 81,90-86,40-4,75 Dess form efetos dentfcáves de mbente form elmndos dos ddos e gor os gnhos de peso justdos são descrtos pelo modelo ε = + d+ E, em que: é o vlor genétco do ndvíduo ; d é o conjunto de efetos genétcos não dtvos no ndvíduo ; E é o conjunto de efetos mbents não dentfcáves no ndvíduo. UMA FORMA DE OBTER A PREDIÇÃO DOS VALORES GENÉTICOS Nosso nteresse é, em prtculr, obter um predção pr o vlor genétco e então pr fcltr o entendmento podemos reescrever o modelo como ε = + e, em que e = d + E.

8 136 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte Agor pr se estbelecer um predtor pr os vlores genétcos é convenente escrever expressões pr s méds e vrâncs de ε e. As méds pr ε e, dds por E( ε ) e E( ), são por defnção gus zero, enqunto que s vrâncs são dds respectvmente por E( ε ) = ε, que é vrânc fenotípc, e E( ) =, que é vrânc genétc dtv. Adconlmente, pode-se defnr covrânc entre ε e por E( ε) =, que é própr vrânc genétc dtv, vsto que está contdo em ε e é ndependente de e. Um possível predtor pr pode ser ˆ = bˆ ε, de tl sorte que o vlor obtdo pelo predtor â sej o ms próxmo possível do vlor genétco verddero. Em outrs plvrs sgnfc encontrr o vlor de b que torn vrânc do erro de predção, dd por Vr ( ˆ ) = E ( ˆ ), o menor possível. Isso pode ser feto como segue: E[ ( ˆ ) ] = E ( bˆ ε ) Como b é um constnte ( ˆ ε ε ) = E b b + ( ˆ ε ) ( ε ) ( ) = E b E b + E ( ˆ ε ) ( ε ) ( ) = be be + E Usndo s defnções fets nterormente pr s vrâncs e covrâncs de ε e, temos: E[ ( ˆ ) ] = b b + ε Por meo dess expressão verfc-se que vrânc do erro de predção é um função qudrátc de b, e ssm dervd dess função, em relção b, qundo nul permte obter o vlor de b que torn mínm vrânc do erro de predção. δ { E ( ˆ ) } δb= bε = 0 b ε = = =. b h ε coefcente de herdbldde Esse resultdo sgnfc que se lguém pretende predzer o vlor genétco prtr dos desempenhos ndvdus dos nms, predção ms próxm do vlor genétco verddero é obtd corrgndo-se s observções pr os efetos fxos de mbente e em segud multplcndo-se o resultdo pelo coefcente de herdbldde. Supondo-se um coefcente de herdbldde de 0,3, título de lustrção, pode-se plcr ess conclusão o conjunto de ddos fornecdo n Tbel 1.1, como se mostr n Tbel 1.5. Observ-se que clssfcção dos nms com bse nos ddos justdos e com bse n predção do vlor genétco é mesm. Isto é óbvo vsto que predção do vlor genétco é obtd multplcndo-se os ddos justdos por um constnte, que é o coefcente de herdbldde.

9 CAPÍTULO 1 Avlção Genétc: dos Ddos às DEP S 137 TABELA 1.5. Predções pr os Vlores Genétcos com Bse nos Ddos Indvdus de Gnho de Peso d Desmm o Sobreno Ajustdos pr os Efetos de Ambente dos Grupos Contemporâneos (GC) ANIMAL GANHO GANHO AJUSTADO VALOR GENÉTICO PREDITO 36 13,40 0,8 4, ,84 18,76 4, ,7 15,75 3,6 1 95,65 13,00, ,5 11,44, ,65 10,13, ,0 9,00, ,40 7,88 1, ,65 5,63 1, ,90 4,50 1, ,65 3,94 0, ,40,5 0,5 4 7,15,5 0,5 90,40-1,1-0, ,65 -,5-0, ,90 -,5-0,5 5 79,90 -,75-0, ,77-3,94-0, ,90-4,75-1, ,40-10,5 -, ,64-14,6-3, ,77-15,75-3, ,65-16,87-3, ,77-0,81-4, ,90-30,18-6,94

10 138 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte A PREDIÇÃO DO VALOR GENÉTICO CONSIDERANDO OS PARENTESCOS Anterormente fo comentdo que o vlor genétco não er estmável por estr confunddo com os efetos genétcos não dtvos e mbents, vsto que esses três efetos estão ssocdos exclusvmente à observção y. No entnto, se for dd tenção à estrutur genelógc (Fgur 1.1) verfc-se que os vlores genétcos presentm ssocções com outrs observções, lém dquel fet no própro nml. Ests ssocções podem ser descrts pels relções de prentesco. Assm, se ests ssocções forem consderds, s observções fornecds por prentes tmbém podem ser utlzds como bse pr predção dos vlores de termndo ndvíduo. Pr que se tenh um melhor noção de como sso pode ser feto, tome-se como exemplo o nml 17 que tem os nms 16, 18 e 19 como meo-rmãos, os nms 8 e 9 como flhos e os nms 31 e 34 como sobrnhos. Os coefcentes de prentesco do nml 17 com seus meo-rmãos é 0,5; com seus flhos é 0,5 e com seus sobrnhos é 0,15. Assm, um predtor pr o vlor genétco do nml 17, que leve em consderção o seu desempenho e os de seus prentes ser: ˆ 17 = bˆ 1ε17 + b ˆ ε16 + b ˆ 3ε18 + b ˆ 4ε19 + b ˆ 5ε8 + b ˆ 6ε9 + b ˆ 7ε31+ b ˆ 8ε34. A questão gor se resume em defnr os vlores de b 1 té b 8, que são os coefcentes de regressão do vlor genétco do nml 17 em função ds observções com ele ssocds. Aqu novmente é desejdo um predtor que produz predções o ms próxmo possível dos vlores genétcos verdderos, o que equvle mnmzr vrânc do erro de predção dd por Vr ( ˆ ) = E ( ˆ ) FIGURA 1.1. Genelog dos nms.

11 CAPÍTULO 1 Avlção Genétc: dos Ddos às DEP S 139 N form mtrcl o predtor â 17 pode ser escrto como ˆ ε 17 ˆ ε16 ˆ ε 18 ˆ ε19 ˆ 17 = b1 b b3 b4 b5 b6 b7 b 8 ˆ ε 8 ˆ ε9 ˆ ε 31 ˆ ε e então ˆ 17 = b ε 34 E ( ˆ 1 ) = E ( b ˆ ε ) ( ' ˆˆ εε ' ' ˆ ε + ) E b b b ( ' ˆˆ εε ' ) ( ' ˆ ε ) + ( ) E b b E b E ( ˆˆ εε ) ( ˆ ε ) ( ) = be ' ' b be ' + E O termo E( εε ˆˆ ) é mtrz V de vrânc e covrânc fenotípc referente o vetor de nformções e o termo E( ˆε ) é o vetor g de covrânc entre o vlor genétco ser predto e o vetor de nformções. Então, ( ) ˆ = ' ' + E b Vb b g Verfc-se qu tmbém que vrânc do erro de predção é um função qudrátc de b, e ssm dervd dess função, em relção b, qundo nul permte obter o vlor de b que torn mínm vrânc do erro de predção. δ { E ( ˆ ) } δ b = b V g b V g = 0 Pr lustrr esse resultdo pode-se plcá-lo pr obter-se predção do vlor genétco pr o nml 17. Nesse cso mtrz V e o vetor g serão

12 140 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte V = ε ε ε ε ε ε ε ε g= Supondo-se que vrânc fenotípc sej de 900 kg e vrânc genétc dtv de 07 kg, têm-se: ,75 51,75 51,75 103,5 103,5 5,875 5,875 51, ,75 51,75 5,875 5, ,5 5,875 51,75 51, ,75 5,875 5,875 5, ,5 51,75 51,75 51, ,875 5,875 5,875 5,875 V = 103,5 5,875 5,875 5, ,75 14, , ,5 5,875 5,875 5,875 51, , ,9375 5, ,5 5,875 5,875 14, , ,9375 5,875 5, ,5 5,875 14, , , g = 07 51,75 51,75 51,75 103,5 103,5 5,875 5,875 b=gv b = 0,0396 0, , , , , , , Assm, pode-se obter predção do vlor genétco do nml 17 bsendo-se no seu desempenho e no de seus prentes por:

13 CAPÍTULO 1 Avlção Genétc: dos Ddos às DEP S , 5 14, 6, 5 16,87 ˆ 0, , , , , , , , = = 5, 7 3, 94 0,81, 5 3, 94 Observe-se que predção do vlor genétco do nml 17 qundo bsed n nformção exclusv de seu desempenho fo de -,36. Contudo, qundo nformção do desempenho de seus prentes fo levd em consderção, predção de seu vlor genétco cu pr -5,7. É obvo que sto conteceu porque seus prentes presentm desempenho nferor. Ao se utlzr nformções de prentes, n form como mostrdo gor, não fo consderdo que ests nformções de desempenho tmbém podem estr ssocds outrs, como por exemplo, o nml 8 é flho de 17 ms tmbém é flho de 4. Observe-se que se for consderd nformção de desempenho do nml 4 pr se predzer o vlor genétco de 17, o que contecerá é um justmento d nformção de 8 pr o desempenho de su mãe e, utomtcmente, predção pr o vlor genétco de 17 tmbém estrá justd. Pensndo dess form pr predzer o vlor genétco de 17 podemos consderr nformção de seu própro desempenho e dos nms 16, 18, 19, 8, 9, 31, 34,, 4 e 6. Nesse cso predção ser dd como segue. ˆ ε17 ˆ ε 16 ˆ ε 18 ˆ ε19 ˆ ε 8 ˆ 17 = b b b b b b b b b b b ˆ ε9 ˆ ε 31 ˆ ε34 ˆ ε ˆ ε4 ˆ ε 6 10,5 14,6,5 16,87 3,94 ˆ 17 = [ 0, , , , , , , , , , , 00161] 0,81,5 3,94 1,1,5 10,13

14 14 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte ˆ 17 = 5,3 Observe-se que os vlores de b 9, b 10 e b 11 são negtvos. Isto contece porque corrgem predção do vlor genétco de 17. Se pr predção do vlor genétco de 17 for utlzd nformção de lgum nml que não tenh qulquer relção com os prentes de 17 ou com o própro 17, o vlor de b correspondente esse nml ser zero, ssm ess nformção em nd contrbur pr predção do vlor genétco do nml 17. Sendo ssm, esse rcocíno pode ser expnddo todo o conjunto de ddos e, ssm, utlzr-se tod nformção coletd pr predção dos vlores genétcos. Nesse cso, mtrz V será mesm pr predção dos vlores genétcos de todos nms e os vetores g necessáros pr cd predção podem ser grupdos formndo mtrz G, que é mtrz de vrânc e covrânc genétc dtv entre os ddos. O produto de GV 1 produz um mtrz B em que cd lnh corresponde um vetor b referente cd vlor genétco ser predto. Isto permte que tods s predções sejm obtds smultnemente, consderndo tod nformção dsponível. A expressão que descreve tl stução é ( ) ˆ Bˆ ε GV = = ˆ ε = GV y Xβ 1 1 ˆ De mner forml esss expressões são dervds como segue. O que se desej é mnmzr Vr ( ˆ ), vrânc do erro de predção. Isso equvle mnmzr E[ ˆ ˆ ]. Assm ( )( ) ( ˆ )( ˆ ) = ( ˆ ε )( ˆ ε ) E[ ] E B B ( ˆ ε )( ˆ ε ) = E B B ( ˆˆ εε ˆ ε ˆ ε ) = EB B B B+ Sendo vrânc do erro de predção um função qudrátc de B dervd dess função, em relção B, qundo nul permte estmção desejd. em que E( ˆˆ εε ) e ( ) δ E δb BE εε E ε ( ˆ )( ˆ ) = ( ˆˆ ) ( ˆ ) E ˆε são, respectvmente, s mtrzes de vrânc e covrâncs fenotípc e genétc, V e G. Então, BV = G B= GV 1. Se não houver qulquer prentesco entre os ndvíduos, então, G= I e V = I I( d E) I ε = + + = y e, por consegunte, B= Ih. Ness stução o vetor de predções dos vlores genétcos se resume à expressão bem conhecd ( β ) ˆ = h y X, ˆ

15 CAPÍTULO 1 Avlção Genétc: dos Ddos às DEP S 143 em que predção do vlor genétco é obtd pel regressão do vlor genétco em relção o vlor fenotípco, dd pelo produto do coefcente de herdbldde pel observção corrgd pr os efetos fxos de mbente. Todv, se há prentesco entre os ndvíduos, mtrz de vrânc genétc pss ser não-dgonl e dd por G= A, em que A é mtrz que descreve o prentesco entre os ndvíduos, d mesm form que mtrz de vrânc e covrânc dos efetos genétcos não-dtvos dd por D = N d. Consequentemente, mtrz de vrânc e covrânc fenotípc tmbém será não dgonl e dd por V = A + N d + I E. Ness stução predção do vlor genétco de um determndo ndvíduo levrá em cont s nformções referentes os seus prentes, lém d su própr, por meo de regressores específcos pr cd tpo de nformção. Esses regressores estão dspostos n mtrz B, de tl form que -ésm lnh de B corresponde o conjunto de regressores pr s nformções ssocds o -ésmo ndvíduo. Deve-se observr que não pens s nformções dos prentes são utlzds n predção do vlor genétco de determndo ndvíduo. As nformções referentes àqueles ndvíduos não prentdos o -ésmo ndvíduo, ms que contrbuírm n formção do vlor genétco de um prente dele, serão regredds pr justr predção de seu vlor genétco. Isso contece, por exemplo, se dspomos ds nformções de touros, de seus flhos e ds vcs que produzrm ts flhos. Nesse cso s nformções ds vcs são computds pr justr predção dos vlores genétcos dos touros, mesmo não sendo prentds com eles. Além dess vntgem, utlzção d estrutur de prentesco permte predção de vlores genétcos de ndvíduos nos qus não se fez observções. Pr que sso sej possível é necessáro pens o uso de um mtrz Z, de ncdênc de vlores genétcos, com dmensão lnh gul o número de observções e dmensão colun gul o número de ndvíduos serem vldos, de tl form que mtrz B de regressores pss ser dd por B= GZ V 1. D mesm form, é necessáro o uso d mtrz Z se crcterístc envolvd present medds repetds. MELHORANDO A ESTIMAÇÃO DOS EFEITOS AMBIENTAIS IDENTIFICÁVEIS O fto d mtrz V não presentr estrutur dgonl, em função do prentesco entre os ndvíduos, torn ms curd predção dos vlores genétcos, entretnto, lev à necessdde de revsão d form como form estmdos os efetos mbents. As pressuposções fets pr o estbelecmento dos estmdores dos efetos fxos não consderrm estrutur não dgonl de V. Se tl fto for levdo em consderção torn-se necessáro ponderr som de qudrdos d prte letór ds observções pel estrutur de correlções entre els. Ess estrutur está descrt n mtrz V. Assm, o que deve ser mnmzdo é E( ε V 1 ε) e não E( εε ), então, 1 ' 1 E( ε V ε) = E[( y Xβ) V ( y Xβ)] 1 ' ' 1 ' ' 1 = EyV ( y β XV y+ β XV Xβ)

16 144 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte 1 ' 1 ' ' 1 ' ' 1 ' δ[ E( ε V ε)] δβ = δ[ E( y V y β XV y+ β XV Xβ)] δβ ' 1 ' 1 = XV y+ XV Xβ ' 1 ' 1 XV y+ XV Xβ = 0 ' 1 ' 1 XV Xβ = XV y. X não tem posto com- Consderndo que sejm fets dequds restrções se XV pleto, então, ˆ β ( ' 1 1 ' 1 XV X ) = XV y ' 1 Agor estmção dos efetos fxos de mbente se process, coerentemente, por meo do método de Qudrdos Mínmos Generlzdos (GLS) e não Qudrdos Mínmos Ordnáros (OLS) como ntes. Assm, o procedmento pr vlção genétc consstrá n plcção do método GLS, produzndo Melhores Estmdores Lneres Não Vesdos (BLUE) dos efetos fxos de mbente, e em segud, usndo ts estmdores, justr s observções e regred-ls obtendo-se os Melhores Predtores Lneres Não Vesdos (BLUP) dos vlores genétcos. ˆ ' 1 1 ' 1 = ( XV X ) XV y β ( β ) ˆ = GZ V y X. As dfculddes n plcção desss equções resdem n obtenção d nvers de V. 1 ˆ USANDO AS EQUAÇÕES DE MODELOS MISTOS Um form lterntv de obtenção de Melhores Estmdores Lneres Não Vesdos (BLUE) pr os efetos fxos de mbente e de Melhores Predtores Lneres Não Vesdos (BLUP) pr os vlores genétcos pode ser estbelecd por meo d mxmzção d função densdde de probbldde conjunt ds observções e dos vlores genétcos, como segue. O modelo nclmente defndo gor é reescrto como Sendo e d E = +. N form mtrcl, tem-se y = f + + d + E, y = f + + e, y= Xβ + Z+ e, cujos elementos já form descrtos. Assume-se que y, e e presentm segunte dstrbução

17 CAPÍTULO 1 Avlção Genétc: dos Ddos às DEP S 145 y Xβ V ZG R ' ~ 0 ; GZ G 0 e 0 R 0 R ' em que V = ZGZ + R, sendo G= A e R= I e. Observe-se que nest defnção desprez-se estrutur não dgonl d mtrz de vrânc e covrânc dos efetos genétcos não dtvos, o que em prncípo não terá grnde mportânc, menos que estrutur de prentesco presente quntdde consderável de rmãos completos. A função densdde de probbldde conjunt ds observções e dos vlores genétcos, f( y, ), pode ser escrt como o produto d função densdde de probbldde de y, ddo que se conhece, pel função densdde de probbldde de. f( y, ) = f( y ) f( ) 1 1 f( y, ) = e. e ( y Xβ Z) R ( y Xβ Z) ( 0) G ( 0) n n ( π) R ( π) G Pr se proceder mxmzção pode-se plcr trnsformção logrítmc pr fcltr mnpulção lgébrc. Assm, L 1 n ln( ) ln R ln G yr 1 y yr 1 X yr 1 Z ' XR ' 1 Z ' XR ' 1 X ZR ' π β β β β 1 = Z+ G 1 Dervndo-se em relção β e tem-se ' 1 ' 1 ' 1 δl δβ XR y+ XR Xβ + XR Z 0 ' 1 ' 1 ' 1 1 δl δ = = ZR y ZR Xβ ZR Z G ' 1 ' 1 ' 1 XR Xβ + XR Z XR y ' 1 ' 1 1 = ' 1 ZR Xβ + ( ZR Z+ G ) ZR y ' 1 ' 1 ' 1 XR X XR Z β XR y ' 1 ' 1 1 = ' 1 ZR X ( ZR Z G ) + ZR y Esss são s Equções de Modelos Mstos (MME) que permtem obtenção de BLUE pr os efetos fxos de mbente e BLUP pr os vlores genétcos. A solução desse sstem pode ser obtd por bsorção resultndo em 1 { ( ) } ( ) ' 1 1 ' ' 1 ' 1 1 ' ' 1 ˆβ = X R R Z ZR Z G ZR X X R R Z ZR Z G ZR + + y ' ( ) ˆ ( β ) ˆ= ZR Z+ G ZR y X.

18 146 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte Esss equções fornecem os mesmos resultdos de ˆ ' 1 1 ' 1 = ( XV X ) XV y β ( β ) ˆ = GZ V y X, 1 ˆ como pode ser vsto em MARTINS et l. (1993). N Tbel 1.6 são presentds s predções dos vlores genétcos e clssfcção dos nms do exemplo de lustrção. TABELA 1.6. Predção do vlor genétco de todos os nms utlzndo modelo nml NÚMERO VALOR GENÉTICO CLASSE NÚMERO VALOR GENÉTICO CLASSE

19 CAPÍTULO 1 Avlção Genétc: dos Ddos às DEP S 147 CONSIDERAÇÕES FINAIS A dferenç entre os modelos y= Xβ + ε e y= Xβ + Z+ e está pens no fto de que no prmero o vlor genétco não é consderdo de form explíct. Contudo, sendo um efeto letóro é consderdo n mtrz de vrânc e covrânc ds observções dd por V = ZGZ + R. Aldo sto há ortogonldde entre ' prte fx e prte letór ds observções, de tl sorte que estmção dos efetos fxos ndepende d form como os efetos letóros são consderdos, se decompostos como Z + e ou n form compct como ε. A vntgem n utlzção do segundo modelo resde no fto de não ser necessáro obter nvers de V e, lém dsso, s nverss ds mtrzes de vrâncs e covrâncs 1 1 genétc e resdul são fclmente obtds porque R é dgonl e G = A, e exstem lgortmos efcentes pr obtenção dret d nvers de A, mtrz de prentesco. Um dfculdde pode persstr se solução for obtd por bsorção, porque será ' necessáro obter-se ( ZR 1 1 Z+ G ) 1 que, pesr de presentr rápd convergênc em métodos tertvos de obtenção de nverss, é, frequentemente, de grndes dmensões. Todv, ts métodos tertvos podem ser usdos dretmente no sstem de Equções de Modelos Mstos pr obtenção dos vetores β, de efetos fxos de mbente, e, de vlores genétcos. Se o nteresse é pens predção dos vlores genétcos de touros, defnção de um modelo de reprodutor, com esse efeto tomdo como letóro, pode ser fet e s MME fornecerão BLUP dos vlores genétcos dos touros, com expressv redução do esforço computconl (MRODE, 1996). Porém, neste cso deve-se tentr pr o fto de que ts predções não estrão justds pr os vlores genétcos ds vcs com s qus os touros form csldos. Pr que s predções dos vlores genétcos dos touros sejm corrgds pr os vlores genétcos ds vcs com eles cslds, tendo-se mesmo ssm um menor esforço computconl, torn-se necessáro utlzção do Modelo Anml Reduzdo (RAM) que consste num mnpulção lgébrc do Modelo Anml, em que s equções referentes os ndvíduos que não têm flhos são bsorvds nquels dos ndvíduos que têm descendentes (MARTINS et l., 1997). Neste cso, são obtds predções dos vlores genétcos de touros e vcs. A metodolog de modelos mstos é robust em sus plcções, no sentdo de que mesmo qundo s condções dos ddos coletdos não stsfzem plenmente s premsss envolvds n su concepção, os resultdos obtdos são pouco dstorcdos. Isto, contudo, não nos exme d responsbldde de coletr e nformr corretmente os ddos de cmpo, os qus são mtér prm no processo de vlção genétc. A despeto dess breve explnção sobre o uso ds MME pr predções de vlores genétcos pode-se observr su mportânc como ferrment pr orentr s decsões de seleção nos rebnhos.

20 148 Melhormento Genétco Aplcdo em Gdo de Corte FONTES DE REFERÊNCIA HENDERSON, C.R. Applctons of lner models n nml breedng. Guelph, Cndá, Unversty of Guelph Press, p. LOPES, P.S.; MARTINS, E.N.; SILVA, M.A.; RAGGI, L.A. Métodos de resolução de sstems de equções lneres. Vços, MG, UFV, Imprens Unverstár, p. MARTINS, E.N.; LOPES, P.S.; SILVA, M.A.; REGAZZI, A.J. Modelo lner msto. Vços, MG, UFV, Imprens Unverstár, p. MARTINS, E.N. Uso de modelos mstos no melhormento nml. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE PRODUÇÃO DE NÃO-RUMINANTES, Mrngá, PR. Ans... Mrngá, Socedde Brsler de Zootecn, p MARTINS, E.N.; LOPES, P.S.; SILVA, M.A.; TORRES JUNIOR, R.A.A. Uso de modelos mstos n vlção genétc nml. Vços, MG, UFV, Imprens Unverstár, p. MRODE, R.A. Lner models for the predcton of nml breedng vlues. Wllngford, UK, CAB Interntonl, p.