Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Embrapa Clima Temperado Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento MORANGUEIRO

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1 Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Embrapa Clima Temperado Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento MORANGUEIRO Luis Eduardo Corrêa Antunes Carlos Reisser Júnior José Ernani Schwengber Editores Técnicos Embrapa Brasília, DF 2016

2 CAPÍTULO 2 Origem e botânica Gerson Kleinick Vignolo Luciano Picolotto Michel Aldrighi Gonçalves Carine Cocco Luis Eduardo Correa Antunes

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4 CAPÍTULO 2 Origem e botânica 37 Origem Há indícios de que morangos silvestres, principalmente Fragaria vesca L., foram consumidos na Pré-História pelos povos do centro e do norte da Europa, uma vez que existem registros de sementes em sítios arqueológicos, datados do Neolítico ( a a.c.) e da Idade dos Metais (5.000 a a.c.). No século 1º, os romanos já cultivavam F. vesca, também conhecido como morango alpino. Existem referências ao uso medicinal das suas folhas, na Europa, no século 13. O cultivo de morango alpino em áreas mais extensas começou no século 14 e foi a principal espécie comercializada até o século 19. Durante o século 16, tornou-se uma planta comum em jardins e hortas, utilizada como ornamental e também para consumo de frutos. Os europeus cultivavam tanto as plantas com frutos brancos quanto as com frutos vermelhos (GALLETA; BRINGHURST, 1990). O morango cultivado atualmente (Fragaria x ananassa) originou-se na Europa, da hibridização entre as espécies americanas F. chiloensis Mill. e F. virginiana Duch. A hibridização entre essas duas espécies não ocorreu nas Américas em virtude do isolamento geográfico, mas se deu na França, por volta de 1750, pois essas espécies eram cultivadas lado a lado (VAUGHAN; GEISSLER, 1997). As plantas oriundas desse cruzamento produziam frutos de excepcional tamanho, com polpa de coloração vermelha, diferente da polpa branca de F. chiloensis (JONES, 1995). Esse cruzamento, que deu origem ao morango cultivado atualmente, só foi possível graças a um fato histórico. O capitão francês Amédée François Frézier, enquanto mapeava e espionava o controle espanhol ao longo da costa do Peru e do Chile, entre 1712 e 1714, ficara impressionado com os morangos chilenos cultivados em Concepción, e levou-os para a França. Frézier chegou a Marselha com cinco plantas de morango. Duas dessas foram dadas para o controlador de cargas do navio, que tinha autorizado o fornecimento de água para as plantas permanecerem vivas durante os 6 meses da viagem. Das três plantas restantes, Frézier ficou com apenas uma, tendo doado outra ao botânico Antoine Jussieu, para que a plantasse em Paris, e ainda outra para o seu superior em Brest, Peletier de Souzy. De Paris, o morango-chileno foi distribuído para jardins botânicos e quintais da Holanda, da Inglaterra, da Bélgica e da Alemanha. As mudas eram vigorosas, mas não produziam frutos. O que Frézier não sabia é que esta espécie de morango (F. chiloensis) era dioica, e que todas as cinco plantas trazidas por ele eram femininas (GALLETTA; BRINGHURST, 1990; HANCOCK et al., 1999). Em Brest, na França, especialmente perto da comunidade de Plougastel, os produtores aprenderam que poderiam produzir frutos se fizessem plantio intercalado de

5 38 M O R A N G U E I R O F. chiloensis com o morango nativo da Europa (F. moschata), ou com F. virginiana, que já havia sido introduzida do Novo Mundo. Hancock et al. (1999) fizeram um extenso relato da história antiga de F. chiloensis, conhecido como morango-chileno. A partir da América do Norte, a espécie F. chiloensis foi introduzida no Chile e no Havaí, pela ação das aves migratórias. Essa espécie foi utilizada há mais de mil anos pelos índios mapuches, no centro-sul do Chile, estabelecidos entre os rios Biobio e Tolten, e, mais ao norte, pela tribo dos picunches, estabelecida entre os rios Itata e Biobio. Os picunches usavam os frutos de morangueiro de diversas formas: frescos, secos, como suco fermentado ou como infusão medicinal contra indigestão, diarreia e hemorragia. Já a F. virginiana era utilizada pelos índios americanos para dar sabor a pães e bebidas, existindo indicações de que, além de ser alvo de coleta, essa espécie também era cultivada no leste da América do Norte, tendo sido introduzida diversas vezes na França, na Inglaterra, na Holanda e na Suécia, no período de 1534 até No entanto, o primeiro registro claro de F. virginiana cultivada na Europa ocorreu em Em seguida, mudas do Jardim Botânico de Paris foram distribuídas na Bélgica, na Alemanha, na Suíça e na Itália. Botânica Planta O morangueiro é uma angiosperma dicotiledônia pertencente à família Rosaceae. Essa grande e diversificada família inclui muitas espécies produtoras de frutos de estimado valor para o consumo humano, como maçãs, pêssegos, framboesas e amoras (GALLETTA; BRINGHRUST, 1990; JONES, 1995). O morangueiro pertence à subfamília Rosoideae (DARROW, 1966; ESTADOS UNIDOS, 2006), sendo que as plantas das espécies pertencentes ao gênero Fragaria L. são muito variáveis, tanto do ponto de vista funcional quanto estrutural (QUEIROZ-VOLTAN et al., 1996). Por causa dessas variações, as espécies desse gênero são caracterizadas com base nas diferenças morfológicas da folha, da planta e do fruto (CONTI et al., 2002). De uma forma geral, as plantas que compõem o gênero Fragaria são herbáceas, apesar de as raízes e os caules com mais de 1 ano lignificarem-se parcialmente (BRANZANTI,

6 CAPÍTULO 2 Origem e botânica ). A altura varia de 15 cm a 30 cm, podendo ser rasteiras ou eretas, formando pequenas touceiras, que aumentam de tamanho à medida que a planta envelhece. É uma planta perene cultivada como planta anual, principalmente por questões sanitárias e fisiológicas (Figura 1) (RONQUE, 1998). Figura 1. Planta de morangueiro. As espécies de morangueiro formam uma série poliploide, de diploides a octaploides, com número básico de cromossomos x = 7. A distribuição geográfica distinta de tetraploides, hexaploides e octaploides sugere que cada grupo tenha se originado independentemente. Estudos citológicos de híbridos interespecíficos e de poliploides naturais ou induzidos indicam ter havido pequenas diferenciações nos pares de cromossomos homólogos, em algumas das espécies, exceto em octaploides (JONES, 1995). Sistema radicular As raízes do morangueiro podem atingir de 50 cm a 60 cm de profundidade e são constantemente renovadas (PIRES et al., 1999). Segundo Ronque (1998), aproximadamente 95% das raízes se localizam nos primeiros 22 cm de solo, havendo poucas que ultrapassam 30 cm. O sistema radicular é formado por raízes longas, fasciculadas e fibrosas, originadas na coroa, e se dividem em primárias e secundárias (FILGUEIRA, 2003). As primárias são grandes e perenes, e têm a função de armazenar reservas, contribuindo também para a absorção de água e nutrientes. Já as secundárias são dispostas em camadas superpostas, ou seja, as raízes mais novas acima das mais velhas (Figura 2) (PIRES et al., 2000).

7 40 M O R A N G U E I R O Existem estruturas de raízes perenes, originadas da coroa cuja distribuição ao redor da planta é em espiral, e se desenvolvem na base de cada folha, as quais são integradas com um sistema de radicelas de vida curta (por alguns dias, no máximo semanas) chamadas alimentícias, numerosas e firmes, as quais sobrevivem pouco tempo e são substituídas rapidamente por outras. Essas estruturas radiculares surgem logo acima das velhas, sendo que o período mais intenso dos seus crescimento e desenvolvimento é depois da frutificação, prolongando-se por todo o outono (RONQUE, 1998). Figura 2. Sistema radicular do morangueiro. As raízes do morangueiro renovam-se continuamente durante o seu ciclo, e esse processo de reposição radicular é de grande importância para a sobrevivência da planta, podendo ser influenciado por vários fatores, como disponibilidade de água, aeração, patógenos de raízes ou translocação de fotoassimilados. Além de transportarem água e nutrientes e sustentarem a planta, as raízes servem como local de armazenamento de reservas de amido durante o período de dormência, no inverno. Em locais onde ocorre a dormência, o amido estocado é essencial para o crescimento e o florescimento na primavera (RONQUE, 1998). Caule O caule é um rizoma estolhoso, cilíndrico e retorcido, com entrenós curtos, em cujas gemas terminais nascem as folhas compostas, os estolhos ou as inflorescências, dependendo de sua idade fisiológica, das condições de fotoperíodo e da temperatura. Esse agregado de rizomas curtos, contendo em cima uma roseta de folhas com um gomo foliar central, do qual se originam as ramificações, é conhecido por coroa, e confere ao morangueiro adulto o seu característico aspecto tufoso (Figura 3).

8 CAPÍTULO 2 Origem e botânica 41 A parte interna da coroa é formada por células do parênquima que são vulneráveis a danos físicos ou ao frio intenso. Em uma plantação, é importante que todas as plantas desenvolvam uma boa quantidade de coroas laterais, pois já foi demonstrado que tais plantas são mais produtivas (RONQUE, 1998). Folhas Figura 3. Coroa do morangueiro. As folhas variam em forma, espessura, textura e pilosidade, de acordo com a espécie. Folhas da F. chiloensis apresentam película mais grossa na superfície superior do que folhas da F. virginiana. Individualmente, vivem de 1 a 3 meses, a menos que morram antes, por motivo de moléstia (RONQUE, 1998). As folhas do morangueiro são constituídas de um pecíolo longo e, geralmente, de três folíolos (Figura 4) (QUEIROZ-VOLTAN et al., 1996). Segundo esses autores, a coloração do limbo varia de verde-clara a verde-escura, podendo apresentar-se de brilhante a opaco e de densamente piloso a glabro. Os folíolos são dentados e apresentam um grande número de estômatos (de 300 a 400 estômatos por metro quadrado de folha). Uma planta com dez folhas em pleno verão pode transpirar até ½ L de água por dia. Os estômatos geralmente Figura 4. Folha de morangueiro. se fecham de forma automática quando uma murcha incipiente ocorre por falta de água no solo, por danos nas raízes ou por condições atmosféricas adversas (BRANZANTI, 1989; RONQUE, 1998).

9 42 M O R A N G U E I R O O número e a área total de folhas das plantas de morangueiro estão diretamente relacionados com a produção de frutos; assim, uma redução na área foliar, causada por patógenos ou condições/fatores ambientais adversos, tem efeito direto na produtividade (RONQUE, 1998). Estolões Os estolões são estruturas muito flexíveis, que se desenvolvem em contato com o solo, permitindo que, a partir da roseta foliar existente em seus nós, cresçam raízes, dando origem a novas plantas independentes (Figura 5) (RONQUE, 1998). Durante a fase vegetativa, a planta multiplica-se por meio dos estolões, que são estruturas longilíneas, dotadas de meristemas de crescimento nas extremidades, dando origem a novas plantas, que se formam em série. Cada nova planta emitirá outro estolão que, por sua vez, dará origem a outra planta, e assim sucessivamente. Essas novas plantas dependem dos nutrientes e da água fornecida pela planta-matriz, até que seu próprio sistema radicular esteja suficientemente desenvolvido, a ponto de desempenhar tais funções, o que ocorre aproximadamente entre 10 e 15 dias após a emissão das folhas (GIMÉNEZ, 2008). O primeiro estolão geralmente dá origem a uma planta de maior desenvolvimento vegetativo e, supostamente, de maior produção (RONQUE, 1998). Os estolhos desenvolvem-se de forma intensa após a frutificação e durante todo o verão. A retirada desses estolhos faz a planta crescer mais fechada, pois favorece a Figura 5. Emissão de estolões. ramificação do caule. Para o produtor, não é interessante deixar os estolhos na planta, sendo necessário seu arranquio. Essa prática favorece o aumento da superfície foliar e, consequentemente, melhora a fotossíntese, além de evitar um desgaste desnecessário de energia da planta (RONQUE, 1998).

10 CAPÍTULO 2 Origem e botânica 43 A produção de estolões começa, na maioria das cultivares, quando o comprimento do dia é maior que 12 horas e a temperatura está entre 22 ºC e 24 ºC. Em climas tropicais, está comprovado que as plantas são mais débeis, tendendo a produzir poucos estolões (RONQUE, 1998). Flores Durante as transformações na planta, existem diferenças marcantes entre as fases de crescimento vegetativo e reprodutivo. No florescimento, ocorre a diferenciação do meristema vegetativo para o floral, originando os componentes da flor (pétalas, estames, pistilos, etc.), ao invés dos típicos órgãos vegetativos, como folhas, caule, estolhos (DUARTE FILHO et al., 1999). O morangueiro possui flores, em geral hermafroditas. Em algumas cultivares, as flores podem ser unissexuais masculinas ou femininas (BRANZANTI, 1989; RONQUE, 1998). De acordo com Branzanti (1989), as flores possuem cálice normalmente pentâmero ou frequentemente composto por um número variável de sépalas (Figura 6). Os estames, em número superior a 20, estão localizados ao redor do receptáculo. Os estames possuem filamentos longos ou curtos, que podem apresentar anteras férteis ou estéreis. Os pistilos são numerosos (entre 200 e 400), têm ovário com um só óvulo e são dispostos em forma de espiral (BORTOLOZZO et al., 2007). As flores do morangueiro estão agrupadas em inflorescências do tipo cimeira, ou seja, depois de aberta a primeira flor, os botões laterais vão se abrindo um a um, acompanhando o desenvolvimento da inflorescência (Figura 7). As inflorescências formam-se a partir das gemas existentes nas Figura 6. Flor do morangueiro. Figura 7.

11 44 M O R A N G U E I R O axilas das folhas. A primeira flor normalmente origina o primeiro fruto, em geral o mais desenvolvido de cada inflorescência (SILVA et al., 2007). Já foram descritas cultivares em que as últimas flores de cada cimeira são estéreis e não produzem fruto, mas, de um modo geral, as inflorescências possuem número variável de flores, atingindo muitas vezes grande quantidade delas (RONQUE, 1998). A polinização é efetuada por insetos, como abelhas, vespas e moscas (polinização cruzada, feita por insetos, em torno de 80%). O pólen é viável por 48 horas, e a melhor polinização é realizada quando a umidade relativa está em torno de 80% e a temperatura é de aproximadamente 15 ºC. Segundo Ronque (1998), alguns fatores são responsáveis pela polinização deficiente: Ausência ou insuficiência de agentes polinizadores (ventos ou insetos), como também temperaturas inferiores a 12 ºC ou superiores a 30 ºC, ou, então, geadas que queimem os estames. Esterilidade feminina parcial, genética ou acidental, que às vezes ocorre nas últimas flores de uma inflorescência. Insuficiência de pólen, ou falta de pólen viável, que pode ser devida a uma alteração nos estames, quer seja varietal nas primeiras flores, quer seja por problemas sanitários (oídio, Botrytis). Danos provocados por insetos, como tripes. Frutos Os frutos, do tipo aquênio, são diminutos, amarelos ou avermelhados, duros e superficiais (RONQUE, 1998), normalmente confundidos com sementes. Os aquênios são os frutos verdadeiros (SILVA et al., 2007), oriundos da fecundação dos óvulos, os quais estimulam o engrossamento do receptáculo, o qual, uma vez transformado em carnoso, constitui um pseudofruto ou infrutescência (Figura 8) (BRANZANTI, 1989). O período da Figura 8. Infrutescência do morangueiro.

12 CAPÍTULO 2 Origem e botânica 45 polinização até o fruto maduro pode transcorrer entre 20 e 50 dias, dependendo da cultivar, da temperatura ambiental e da viabilidade do pólen. O receptáculo floral hipertrofiado é doce, carnoso e suculento, de tamanho e contornos regulares e uniformes, de polpa firme e coloração vermelha, rica em materiais de reserva (BRANZANTI, 1989; RONQUE, 1998). O desenvolvimento do pseudofruto depende da manutenção do balanço hormonal durante a maturação do aquênio. Qualquer interrupção desse balanço, fertilização incompleta ou morte dos aquênios por qualquer causa resultam em frutos malformados. Alguns autores afirmam que existe considerável quantidade de auxina livre nos aquênios, em contraste com os receptáculos, que não produzem tal substância (RONQUE, 1998). Referências BORTOLOZZO, A. R.; SANHUEZA, R. M. V.; MELO, G. W. B. de; KOVALESKI, A.; BERNARDI, J.; HOFFMANN, A.; BOTTON, M.; FREIRE, J. de M.; BRAGHINI, L. C.; VARGAS, L.; CALEGARIO, F. F.; FERLA, N. J.; PINENT, S. M. J. Produção de morangos no sistema semihidropônico. 2. ed. Bento Gonçalves: Embrapa Uva e Vinho, p. (Embrapa Uva e Vinho. Circular técnica, 62). BRAZANTI, E. C. La fresa. Madri: Mundi-Prensa, CONTI, J. H.; MINAMI, K.; TAVARES, F. C. A. Comparação de caracteres morfológicos e agronômicos com moleculares em morangueiros cultivados no Brasil. Horticultura Brasileira, v. 20, n. 3, p , DARROW, G. M. Strawberry: history, breeding and physiology. New York: Holt, Rinehart and Winston, p. DUARTE FILHO, J.; CUNHA, R. J. P.; ALVARENGA, D. A.; PEREIRA, G. E.; ANTUNES, L. E. C. Aspectos do florescimento e técnicas empregadas objetivando a produção precoce em morangueiros. Informe Agropecuário, v. 20, n. 198, p , ESTADOS UNIDOS. Department of Agriculture. Agricultural Research Service. National Program Germplasm System. Germplasm resources information network. Beltsville, Base de dados. Disponível em: < Acesso em: 12 ago FILGUEIRA, F. A. R. Novo manual de olericultura: agrotecnologia moderna na produção e comercialização de hortaliças. Viçosa: Ed. UFV, p. GALLETA, G. J.; BRINGHURST, R. S. Strawberry management. In: GALLETA, G. J.; HIMELRICK, D. G. (Ed.). Small fruit crop management. New Jersey: Prentice-Hall, p GIMÉNEZ, G. Seleção e propagação de clones de morangueiro (Fragaria x ananassa Duch.) f. Tese (Doutorado em Agronomia) Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, RS. HANCOCK, J. F.; LAVÍN, A.; RETAMALES, J. B. Our Southern strawberry heritage: Fragaria chiloensis of Chile. Hortscience, v. 34, n. 5, p , JONES, J. K. Strawberry. In: SMARTT, J.; SIMMONDS, N. W. (Ed.). Evolution of crop plants. London: Longman, p PIRES, R. C. M.; FOLEGATTI, M. V.; PASSOS, F. A.; AMBROSANO, G. M. B.; MINAMI, K. Profundidade efetiva do sistema radicular do morangueiro sob diferentes coberturas do solo e níveis de água. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 35, n. 4, p , 2000.

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