3 ASPECTOS BOTÂNICOS INTRODUÇÃO SISTEMA RADICULAR
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- Alessandra Gabriella Valverde Sabala
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1 Frutas do Brasil, ASPECTOS BOTÂNICOS Alexandre Hoffman João Bernadi INTRODUÇÃO A macieira pertence à família Rosaceae, ordem Rosales e subfamília Pomoideae. Há muitas espécies de macieira em estado selvagem, das quais algumas são utilizadas comercialmente como produtoras de frutas, outras como portaenxertos, como ornamentais em paisagismo e na pesquisa científica, e outras como fonte de germoplasma para melhoramento genético. A macieira cultivada comercialmente recebeu vários nomes científicos ao longo do tempo e a partir de 1803, foi denominada de Malus domestica, Borkh. A origem exata da espécie Malus domestica é desconhecida, embora haja indícios de que seja derivada da espécie M. pumila Mill., que ocorre naturalmente no leste europeu e oeste asiático ou da espécie M. sieversii (Ledeb.) M. Roem., encontrada nas montanhas da Ásia Central. Observa-se que diversas seleções de M. sieversii apresentam frutas com tamanho, cor e sabor semelhantes aos encontrados em muitas cultivares comerciais de macieira. Há milhares de anos, as migrações dos povos contribuíram para a disseminação da cultura, a partir dos centros de origem, para diversas regiões do mundo. SISTEMA RADICULAR O sistema radicular atua na exploração do solo e aumenta a capacidade de sustentação da planta de e absorção de água e minerais, além de sintetizar compostos importantes e servir para o aumento de substâncias de reserva. Boas condições para o desenvolvimento das raízes (textura, estrutura, fertilidade e drenagem do solo) são essenciais para a obtenção de uma planta equilibrada e produtiva, bem como para o aprofundamento das raízes, necessário para o aumento do volume de solo explorado para absorção de água e nutrientes e para maior tolerância à pouca disponibilidade de água no solo. Em geral, temperaturas do solo entre 15ºC e 25ºC são as mais adequadas para o crescimento das raízes. A compactação e a pouca drenagem do solo limitam o desenvolvimento das raízes de macieira, bem como a capacidade de absorção de água e nutrientes e, por conseqüência, reduzem o vigor e a produtividade das plantas. A estrutura do sistema radicular é dependente do tipo de propagação adotada. Quando a propagação é feita por sementes, o sistema radicular é inicialmente pivotante, com posterior ramificação lateral vigorosa. Porém, é mais comum a propagação vegetativa (estaquia ou mergulhia de cepa), em que o sistema radicular é uniformemente distribuído na base da muda, definindo-se, com o avanço do crescimento da planta, uma raiz principal mais vigorosa. As características das raízes são afetadas também pelo portaenxerto, no que se refere ao vigor e à capacidade de absorção de água e nutrientes e pela densidade de plantio (Fig. 1). Com o desenvolvimento da planta, ocorre uma distribuição funcional do sistema radicular. Parte do sistema radicular assume a função de sustentação e serve de comunicação entre as raízes ativas e o resto da planta, onde, juntamente com a parte basal do tronco, durante o inverno, acumula a maior parte dos carboidratos.
2 18 Frutas do Brasil, 37 Fig. 1. Distribuição do sistema radicular de macieira cv. Golden Delicious/M9 plantada no espaçamento 2,4 x 2,4 m e 0,3 x 0,3 m (Atkinson & Wilson, 1979). A porção funcional do sistema radicular são, em geral, as raízes de menor espessura, inferiores a 1 mm, com alta atividade meristemática e metabólica, responsáveis pela maior parte da absorção de água e nutrientes, bem como pela síntese de substâncias nitrogenadas. Essas raízes finas, em geral representam mais de 90% do total do sistema radicular. Na Tabela 1, é apresentada a distribuição das raízes finas de macieira ao longo do perfil de um solo de 1 m de profundidade em diferentes formas de preparo do solo. CRESCIMENTO VEGETATIVO Folhas As folhas são simples, caducas e estipuladas, típicas da subespécie a que pertence a macieira. Desempenham função essencial ao crescimento e à produção de Tabela 1. Distribuição vertical de raízes finas (Ø <1mm) de macieiras cv. Golden Delicious sobre o porta-enxerto MM-106, em peso por volume de solo (g/0,12m 3 ). Fraiburgo, SC. Tipo de preparo do solo Profundidade (cm) Lavração comum + cova Subsolagem + lavração comum Lavração profunda Subsolagem + Lavração profunda Camalhão Total % raízes finas * 7,5 2,6 3,1 1,0 1,1 0,4 0,7 0,6 17,0 10,1 11,1 6,1 4,2 2,4 2,1 1,1 0,8 1,1 28,9 6,7 5,6 7,3 2,7 2,2 2,5 2,0 1,4 0,9 24,6 8,3 6,2 5,9 3,1 2,1 1,6 1,1 0,7 0,5 21,2 5,9 4,9 1,6 0,9 1,0 1,6 0,9 0,5 0,5 11,9 4,7 * em relação ao peso total de raízes no perfil. Fonte: Losso et al (1984), citado por Bender (1986)
3 Frutas do Brasil, frutas, por se tratarem de órgãos fotossinteticamente ativos. Isso é especialmente importante considerando o fato de que a atividade de elaboração de assimilados na fotossíntese, bem como de acumulação de reservas, ocorre em parte do ciclo anual da planta. O crescimento inicial (logo após a dormência) de ramos, flores e frutas ocorre às expensas das reservas acumuladas no ciclo anterior. À medida que o crescimento vegetativo aumenta, os fotossintatos produzidos no ciclo corrente passam a ser a principal fonte de energia para o crescimento. As folhas são de crescimento limitado, podendo apresentar variações na sua superfície, conforme a cultivar, a idade da planta, os tratos culturais e as condições climáticas. A superfície foliar é coberta pela cutícula, que na parte ventral é interrompida pelos estômatos. Sob a camada da epiderme, ocorre a assimilação pela fotossíntese. A parte ventral da folha é constituída de parênquima esponjoso, regulando a transpiração através dos estômatos. As folhas possuem, em média, estômatos/mm 2, com comprimento de 238 nanômetros. A cutícula também é importante como elemento estrutural, mantendo os tecidos compactos e firmes, evitando a transpiração, os danos por pragas e doenças, a perda de componentes da planta por extravasamentos e os danos por abrasão física pelo vento e pela radiação. A cutícula afeta a eficiência de absorção de nutrientes e defensivos aplicados por via foliar. Estrutura vegetativa A estrutura vegetativa da macieira, como em todas as plantas perenes, é resultante do crescimento vegetativo acumulado ao longo de vários anos. No sistema de líder central e sistemas equivalentes, mais freqüentemente utilizados para a cultura, a estrutura é composta por: Tronco, eixo, pião ou líder central, que pode ou não ter função produtiva, embora sua função principal seja a estrutural. A presença de frutas no líder é mais importante nos primeiros anos da vida produtiva da planta e, em plantas adultas, tem a função de controlar o vigor do líder central e, assim, o crescimento em altura da planta; Ramos primários, derivados do líder central, com função produtiva em plantas jovens e em adultas, especialmente em sistemas de alta densidade de plantas. Os ramos primários podem ser distribuídos em camadas de ramos (3 ou 4, dependendo da altura da planta) ou uniformemente ao longo de grande parte do líder central; Ramos secundários, derivados dos ramos primários e sobre os quais localizase a maior parte das estruturas de frutificação das plantas adultas. O crescimento vegetativo está diretamente relacionado ao vigor da planta, mais precisamente da combinação copa/portaenxerto. Embora o vigor moderado seja necessário, especialmente na fase inicial de estabelecimento da muda no pomar, o excesso de vigor causa atraso na entrada em frutificação, baixa produção e desequilíbrio da planta. Plantas altamente vigorosas, se não forem adequadamente manejadas por meio de podas, adubações nitrogenadas, controle da carga de frutas ou uso de retardadores de crescimento, podem se tornar economicamente inviáveis. Por essa razão, o uso de combinações enxerto/porta-enxerto que proporcionem vigor moderado está se tornando cada vez mais freqüente. O crescimento vegetativo é afetado por diversos fatores, conforme é apresentado na Tabela 2. Resultante do crescimento vegetativo, é definida a área onde estão inseridas as estruturas de frutificação. O produto entre a largura e a altura da copa é denominado capacidade produtiva (CP), que é expressa em m 2 da silhueta da copa. Multiplicandose a CP média por planta, a partir de uma amostra representativa do pomar, pelo número de plantas por hectare obtém-se a CP por ha. A CP pode ser manejada por intermédio da densidade de plantio, da formação das plantas (especialmente pela altura das mesmas) e do vigor da
4 20 Frutas do Brasil, 37 Tabela 2. Principais fatores que influenciam no crescimento vegetativo de macieiras. Promotores Inibidores Fertilidade elevada do solo Suprimento abundante de água no verão Cultivar e porta-enxerto vigoroso Poda de plantio drástica (cerca de 60 cm) Poda drástica de inverno Pouca realização de arqueamento Poda somente no inverno Baixa fertilidade do solo Déficit hídrico no verão Cultivar e porta-enxerto pouco vigoroso Poda de plantio leve (superior a 1 m) Poda leve de inverno Uso intenso de arqueamento Complementação da poda de inverno com a poda verde, no verão ou outono Fonte: Ebert e Raasch (1988). combinação enxerto/porta-enxerto. O crescimento da CP da planta depende do vigor da combinação enxerto/porta-enxerto, das condições de crescimento (solo, clima, raleio de frutas nos 4 a 5 primeiros anos, manejo do pomar e duração do ciclo vegetativo). Quanto maior a densidade de plantio, mais rapidamente atinge-se a CP máxima por hectare. Observou-se que plantas da cv. Golden Delicious (semivigorosa) sobre M-9 (2000 plantas/ha) atingiram a plena CP aos 6 anos de idade, enquanto a mesma cultivar, sobre MM- 106, em densidade de 1000 plantas/ha, atingiu essa CP aos 9 anos. Tem-se observado que, de modo geral, uma CP plena de 5000 m 2 /ha é o máximo ideal para atingirem-se bons níveis de produtividade, sem que a competição por luz torne-se limitante. A CP da planta aumenta com a idade da planta até a CP plena, decrescendo a partir daí, em razão do declínio natural ou antecipado, causado por excesso de produção, problemas fitossanitários ou fatores fisiológicos. Mudas de boa qualidade, manejo adequado do solo e da planta, suficiente acumulação de frio, uso de quebra de dormência química, poda equilibrada e raleio adequado à carga de frutas são fatores que favorecem o estabelecimento de um pomar com boa capacidade de produção. REPRODUÇÃO Floração A formação das flores na macieira ocorre em duas fases: na primeira, há a indução fisiológica à formação da gema florífera, derivada de um meristema não-diferenciado; na segunda, há a formação da gema florífera. A diferenciação da gema florífera é afetada por vários fatores, entre os quais parecem ser os mais importantes: exposição à luz, vigor da planta, localização da gema, ângulo de arqueamento do ramo, produção no ciclo anterior, nutrição, teor de reservas de carboidratos, estado hídrico e temperatura do ar. Todos esses fatores estão associados ao balanço hormonal, que, por sua vez, afetarão todos os processos fisiológicos relacionados à indução das gemas flofíferas. A fase de formação das peças florais ocorre principalmente durante o verão e o outono, terminando na primavera. No início do verão, há a formação do cálice e, em meados do verão, forma-se a corola. As anteras formam-se no início do outono e o pistilo inicia a sua formação em meados do outono, concluindo-se essa formação no início da primavera. Esses momentos, porém, podem variar conforme o clima e o ciclo da cultivar.
5 Frutas do Brasil, A presença de folhas sadias e bem desenvolvidas ao redor das gemas floríferas é um importante fator de qualidade da gema. A presença das folhas é importante desde a formação da gema na base do pecíolo em ramos jovens de 1 ano e também para a manutenção da qualidade das gemas nos esporões. Após a brotação, são considerados critérios importantes de qualidade para a floração e a frutificação: a) número de folhas emitidas por gema mista; b) número de flores emitidas em cada gema; c) posição da gema no ramo (gemas localizadas na região superior do ramo tendem a ser de melhor qualidade); d) tipo de ramo produtivo; e) intervalo entre a diferenciação da gema florífera e o início da dormência subseqüente (quanto mais longo, melhor a qualidade da gema); f) inibição correlativa das sementes e das frutas sobre a formação das gemas; g) poda de frutificação, que determina a distribuição das gemas floríferas nos ramos novos e velhos. Em algumas cultivares, a localização da gema florífera determina a ocorrência de uma dupla florada, em dois fluxos, que podem, por sua vez, afetar o tamanho e o formato final das frutas, pois quanto menor o tempo entre a florada e a colheita, menor será o tamanho da fruta. A localização das gemas, portanto, afeta a fenologia e o formato e o tamanho das frutas. Gemas localizadas em ramos terminais com mais de 10 cm apresentam a floração mais antecipada. A inflorescência da macieira é uma umbela formada por seis a oito flores (Fig. 2). As gemas florais estão localizadas nos ramos de crescimento do ano e, na maioria das variedades, o maior percentual de gemas produtivas encontra-se em brotações com comprimento entre 1 e 25 cm. As estruturas de frutificação de macieiras (Fig. 3) são: Brindila - ramo de ano, com comprimento entre 15 e 30 cm, geralmente com uma gema florífera no ápice e capaz de originar as melhores frutas em tamanho e formato. A diferença entre frutas Fig. 2. Flor de macieira cv. Gala. Fig. 3. Órgãos de frutificação de macieira. formadas em brindilas e frutas formadas em outras estruturas de frutificação é maior na cv. Fuji e em suas mutações; Esporão - ramo de 2 ou mais anos, com comprimento de até 15 cm, ramificado ou não, podendo conter uma ou mais gemas floríferas. A qualidade da fruta é afetada pelas características do esporão. Em esporões mais velhos ou em esporões formados em ramos muito arqueados, em posição horizontal ou pendentes, a qualidade da fruta tende Foto: L. P. Couto Foto: G. R. Nachtigall
6 22 Frutas do Brasil, 37 a ser inferior. Na Fig. 4, é apresentado o desenvolvimento do esporão; Dardos - ramo em geral com 5 a 8 cm de comprimento, não-ramificado. Também são obtidas produções em gemas terminais e laterais e ramos de ano, mas é mais freqüente a frutificação em gemas formadas em ramos de 2 ou mais anos. Fenologia Na Fig. 5, é apresentada a seqüência de estádios fenológicos durante a floração e a frutificação de macieira. O conhecimento dessa evolução é importante para recomendar adequadamente as práticas culturais em um pomar. Frutificação Como resultado da polinização cruzada e conseqüente fecundação, são estabelecidas as frutas jovens, fenômeno denominado de frutificação efetiva ou fruit set. A frutificação efetiva depende de vários fatores, como intensidade de floração, qualidade da gema e da flor, vigor da planta, presença e coincidência de floração Ilustração: Alexandre Hoffman Fig. 4. Formação e desenvolvimento de esporões.
7 Frutas do Brasil, Fig. 5.Seqüência de estádios fenológicos em gemas de macieira. A gema dormente. B gema inchada. C pontas verdes. C 3 meia polegada verde. D meia polegada verde sem folhas. D 2 - meia polegada verde com folhas. E botão verde. E 2 botão rosado. F início de floração. F 2 plena floração. G final da floração. H queda de pétalas. I frutificação efetiva. J frutas verdes. Fonte: V. Bleicher (1986). de plantas de cultivares polinizadoras com as produtoras, temperatura, vento, chuva e quantidade de insetos polinizadores (especialmente abelhas). Uma vez fixados, é desejável um rápido crescimento das frutas. Temperatura elevada, intensa radiação solar, gema de boa qualidade, adequada polinização, fecundação de todos os óvulos, presença de folhas junto à fruta e baixa concorrência com as frutas vizinhas são os principais fatores que definem o potencial de crescimento de frutas jovens. O desenvolvimento da fruta inicia-se com o processo da fecundação, o qual é dependente das condições climáticas. Quando as temperaturas são amenas, podem ser necessários vários dias entre a germinação do grão de pólen e o momento em que o ovário é atingido. Em tempe- raturas mais elevadas, esse período pode ser de apenas 1 dia. A fruta da macieira é proveniente de um ovário ínfero, compondo as partes extracarpelares a maior parte da polpa, constituída principalmente de parênquima. Os feixes vasculares das sépalas e pétalas estão envolvidos pela região extracarpelar. Os carpelos são cinco, apresentando cada um três feixes vasculares separados. A coloração da epiderme é resultante do teor de antocianinas. Na Fig. 6, são apresentadas a flor e a fruta da macieira. Durante a primavera, quando as frutas estão na fase inicial de desenvolvimento, há alta dependência dos fotossintatos das folhas dos esporões onde as frutas são fixadas. Essa dependência tende a diminuir ao longo do tempo, e as necessidades da fruta passam, então, a depender das folhas
8 24 Frutas do Brasil, 37 dos ramos do crescimento do ano, surgidos dos esporões. A presença de folhas com alta taxa fotossintética é essencial para o desenvolvimento das frutas. Pelos estudos com C 14, observou-se que 200 cm 2 de área foliar são necessários para produzir 100 g de frutas e que 40% dos fotoassimilados produzidos pelas folhas dos ramos de crescimento anual podem ser translocados para as frutas. Estima-se que sejam necessárias de 30 a 40 folhas por fruta para o seu desenvolvimento adequado. O crescimento das frutas de macieira, em peso e diâmetro, ocorre aproximadamente seguindo uma curva sigmóide simples, com incrementos maiores na fase inicial de desenvolvimento e, gradativamente, reduzindo os incrementos à medida que se aproxima a maturação das frutas. Ilustração: Alexandre Hoffman Fig. 6. Fruto e flor da macieira.
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