HORMÔNIOS VEGETAIS CONTEÚDOS. Hormônios Vegetais. Figura 1 Plantas em crescimento Fonte: Aloha Flaminggo/Shutterstock.com

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1 HORMÔNIOS VEGETAIS Figura 1 Plantas em crescimento Fonte: Aloha Flaminggo/Shutterstock.com CONTEÚDOS Hormônios Vegetais 1

2 AMPLIANDO SEUS CONHECIMENTOS Assim como os animais, os organismos vegetais crescem, se desenvolvem e se reproduzem. Contudo, para que tudo isso possa acontecer, além dos fatores externos, como luminosidade, disponibilidade de água, nutrientes, CO 2 e temperatura adequada, diversas reações e fenômenos biológicos internos, ocorrem coordenadamente em cada fase do desenvolvimento, fazendo com que a planta cresça e se desenvolva. Cada uma dessas fases do desenvolvimento é coordenada por substâncias químicas que funcionam como mediadores químicos, os quais exercem sua ação em determinadas regiões da planta. Essas substâncias ou mediadores químicos atuam nas células e nos tecidos para produzir uma resposta fisiológica específica, no crescimento ou desenvolvimento do organismo, tais como floração, crescimento, amadurecimento de frutos, entre outros. No reino vegetal, atualmente, são reconhecidos cinco grupos ou classes de hormônios: Auxinas Citocininas Giberelinas Ácido Abscísico Etileno Neste capítulo, conheceremos mais detalhadamente cada um desses hormônios, substâncias imprescindíveis para o crescimento e desenvolvimento do vegetal. Auxinas As auxinas são produzidas nos embriões, nas gemas apicais e nas folhas jovens. As auxinas são sempre transportadas de forma polarizada e unidirecionalmente do ápice para a base da planta. A principal auxina é o ácido indolilacético (AIA). O principal efeito das auxinas é provocar a divisão celular e a distensão das paredes celulares, fazendo-as crescer, entretanto, dependendo do local de atuação e concentração, esses hormônios apresentam efeitos muito diversificados, podendo até ter efeitos antagônicos, isto é, contrários. Nos tópicos a seguir, vamos conhecer detalhadamente cada um desses efeitos. 2

3 Efeitos das auxinas nos vegetais As auxinas e a dominância apical: Uma das principais ações das auxinas é provocar a distensão celular e, consequentemente, o crescimento do vegetal. Quando as auxinas encontram-se distribuídas pelo caule, além de promoverem o crescimento longitudinal do vegetal, elas inibem o crescimento de gemas laterais, localizadas nas axilas das folhas, em estado de dormência. Essa ação do hormônio pode ser verificada quando a região apical da planta é cortada (poda), e tem como consequência o crescimento de ramos laterais e, consequentemente, maior desenvolvimento da copa. Note! Quando a gema apical do vegetal é retirada, as gemas laterais saem da dormência, isto é, da dominância apical, e ramos laterais desenvolvemse. Figura 2 Poda e desenvolvimento de gemas laterais Fonte: Green Power As auxinas e a formação de frutos: A auxina também está envolvida com a formação dos frutos. Normalmente se a flor não é polinizada a fecundação não ocorre. Tratando-se a parte feminina das flores (pistilo) com auxina sintética, é possível produzir frutos partenocárpicos (partenocarpia induzida), que são frutos produzidos sem a fertilização. A banana, o limão taiti e a laranja baiana, são frutos naturalmente partenocárpicos na natureza, são frutos que se desenvolveram de ovários não fertilizados e, portanto, não possuem sementes. É comum a utilização de auxinas sintéticas para a produção em larga escala de frutos, tais como uvas, melancias e tomates sem sementes. 3

4 Fruto com sementes Fruto sem sementes Figura 3 Partenocarpia induzida com auxina artificial Fonte: Só Biologia As auxinas e os movimentos dos vegetais: Os movimentos dos vegetais são influenciados por diversos fatores, entre eles, os externos, como a luz solar, choques mecânicos e substâncias químicas. O geotropismo é uma resposta dos vegetais relacionada à força da gravidade. Esta resposta resulta no crescimento da parte aérea da planta em direção oposta à força gravitacional da Terra (geotropismo negativo) e, no crescimento das raízes em direção à essa força (geotropismo positivo). Quando uma planta é colocada em posição horizontal, o acúmulo de auxina na região inferior, provoca um maior crescimento desta área e uma curvatura ascendente em direção oposta à gravidade. Na raiz, a posição horizontal provoca um maior alongamento da região superior comparada à inferior, causando o movimento curvado da raiz em direção ao solo. Inibição do crescimento Estimulação do crescimento Figura 4 Movimentos de geotropismo positivo e negativo Fonte: Só Biologia 4

5 As auxinas também influenciam o movimento do vegetal em direção à luz, o chamado fototropismo. Quando uma planta é iluminada de um único lado, as auxinas migram para a região que recebe menor intensidade luminosa, provocando o alongamento das células e, consequentemente, o movimento de curvatura em direção à luz. Denominamos fototropismo positivo quando a planta se volta para a luz, como no caso do caule. Raízes tendem a se alongar de forma inversa, opostas à fonte de luz, resultando do fototropismo negativo. Figura 5 Movimento de fototropismo positivo e negativo Fonte: UOL Outros efeitos das auxinas Aplicando-se auxinas artificiais sobre a superfície cortadas de estacas 1 são formadas raízes adventícias 2. Desta forma, espécies que apresentam dificuldade em se reproduzir por meio de estacas, têm maior facilidade para enraizar-se. Sem auxinas, pequena produção de raízes Com auxinas, intensa produção de raízes Figura 6 Efeito das auxinas nas raízes Fonte: Colégio Web 1 Estaca: Segmento de um caule ou ramo que, uma vez enraizado, reproduz a planta que o originou. 2 Raiz adventícia: raiz que não se origina de outra raiz, mas de outro órgão, em geral do caule. 5

6 A aplicação de auxinas artificiais em frutos, inibe a formação da camada de excisão, resultando em maior produtividade de frutos. Laranjeira não tratada com auxina elimina poucos frutos Laranjeira tratada com auxinas elimina muitos frutos Figura 7 Efeito das auxinas nos frutos Fonte: Colégio Web A auxina sintética 2,4-D (ácido 2,4-diclofenoxiacético) é utilizada como herbicida e atua somente em algumas espécies de plantas. Figura 8 - Ácido 2,4-diclofenoxiacético Fonte: Colégio Web As auxinas também podem influenciar a floração de algumas espécies, como por exemplo do abacaxi. Quando pequenas quantidades de auxina ANA (ácido naftaleno acético) são pulverizadas sobre plantações de abacaxi, ocorre o estímulo à floração e, consequentemente, maior produção de frutos. 6

7 Citocininas A classe de hormônios citocininas são chamadas assim por estimularem principalmente a divisão celular (citocinese). Esses hormônios são predominantemente produzidos nas raízes, e transportados para todo o corpo do vegetal através dos vasos condutores de xilema. Tecidos com intensa atividade de divisão celular, como as sementes e os frutos, também produzem as citocininas. Efeitos das citocininas nos vegetais As citocininas também atuam em conjunto com as auxinas no controle da dominância apical dos vegetais. Neste caso, as citocininas apresentam um efeito contrário ao das auxinas. Enquanto as auxinas descem pelo caule provocando a inibição do desenvolvimento de novas gemas laterais, as citocininas sobem da raiz em direção ao topo da planta, estimulam as gemas laterais a se desenvolverem. Quando a gema apical é podada, conforme já discutimos, há crescimento e desenvolvimento de gemas laterais e, consequentemente, aumento da copa. Esse fenômeno só é possível, porque ao cessar o efeito das auxinas, as citocininas estimulam as gemas laterais. O fato das gemas laterais mais baixas se desenvolverem mais rapidamente do que as mais altas, se deve a maior proximidade destas com a raiz, local de maior produção das citocininas. As citocininas também são comumente utilizadas para retardar o envelhecimento das plantas. Ramos e flores cortados e colocadas em água, rapidamente envelhecem, em função da ausência do hormônio. É uma prática comum entre os comerciantes de plantas pulverizarem o hormônio citocinina artificial nas flores com a intenção de retardar seu envelhecimento e estender seu tempo de vida para a comercialização. Giberelinas As giberelinas foram identificadas em muitas espécies de plantas, e acredita-se que elas ocorram em todas elas. Elas estão presentes em todas as partes da planta, mas foram identificadas em maior concentração nas sementes imaturas. Aproximadamente mais de 125 tipos de giberelinas foram identificadas quimicamente. O grupo mais bem estudado e o GA3 (conhecido por ácido giberélico), que é também produzido pelo fungo Gibberella fujikuroi. Um dos principais efeitos da giberelinas é 7

8 provocar o alongamento do vegetal, por meio da ativação tanto da divisão celular como do alongamento celular. Efeitos das giberelinas nos vegetais Giberelinas e os mutantes anões: O papel das giberelinas é demonstrado, claramente, quando essa classe de hormônios é aplicada em plantas mutantes anãs. As plantas anãs quando tratadas com giberelinas artificiais, crescem e ficam indistinguíveis das plantas com estatura normal. Tal experimento indica que esses mutantes são incapazes de sintetizar o hormônio ou sua ação está prejudicada de alguma maneira, que impede seu normal crescimento. Giberelinas e a quebra de dormência de sementes: As sementes de muitas plantas requerem um período de dormência antes de germinarem. Em certas plantas, a dormência não pode ser quebrada, exceto pela exposição ao frio e à luz. Em muitas espécies, incluindo as sementes de alface, aveia selvagem e do tabaco, as giberelinas artificiais substituem a ação do frio e da luz para a quebra de dormência das sementes, estimulando o crescimento do embrião e desenvolvimento da plântula 3. Giberelinas e o desenvolvimento do escapo floral: Algumas espécies vegetais, crescem em formato de rosetas, assim como a cenoura e o repolho, até o seu florescimento. Em rosetas, as folhas desenvolvem-se, mas os entrenós não se alongam. Nessas plantas, o florescimento, isto é, o desenvolvimento do escapo floral, pode ser induzido à exposição de dias mais longos e ao frio. Após a exposição apropriada, os caules se alongam ou seja, ocorre o alongamento do escapo floral. O alongamento do escapo floral é resultado tanto do aumento do número de células, quanto do alongamento delas. Giberelinas e o desenvolvimento de frutos: As giberelinas assim como as auxinas, podem provocar a produção de frutos partenocárpicos, tais como, maçãs, berinjelas e pepinos. Em alguns frutos, tais como, mexericas, amêndoas e pêssegos, as giberelinas têm sido mais efetivas no desenvolvimento de frutos partenocárpicos do que quando submetidas ao tratamento com auxinas. Uma das principais aplicações das giberelinas, é a produção de uvas de mesa sem 3 Plântula: é a condição do embrião vegetal após a germinação. Geralmente é formado por uma ou duas folhas que podem ser bem diferentes das outras folhas. 8

9 sementes. Nos Estados Unidos, grandes quantidades de ácido giberélico são aplicadas anualmente, em plantações de uvas Thompson Seedless. O tratamento com o hormônio sintético, promove frutos maiores e cachos mais soltos. Ácido Abscísico Em certos momentos, a sobrevivência da planta depende da capacidade de restringir seu crescimento, ou suas atividades reprodutivas. Após muitas pesquisas, os cientistas descobriram que a substância inibidora de crescimento nas plantas era o ácido abscísico (ABA). Esse hormônio é encontrado nas folhas, nas coifas das raízes, em sementes, no caule e nas frutas. Verificou-se que normalmente apresenta ação inibidora sobre os processos de crescimento e desenvolvimento do vegetal. Pode induzir a queda de frutos e folhas, retardar o desenvolvimento de embriões e raízes, retardar a germinação de sementes, conduzir os vegetais ao estado de dormência, possibilitando assim sua sobrevivência em ambientes com condições desfavoráveis. Efeitos do ácido abscísico nos vegetais Figura 9 Queda das folhas Fonte: Só Biologia O ácido abscísico impede a germinação de sementes: Durante o início do desenvolvimento de sementes, a concentração de ácido abscísico aumenta para estimular a produção de proteínas de reserva e também para impedir a germinação prematura de sementes. O ácido abscísico como sinalizador da raiz para o caule: Quando as plantas são submetidas as condições desfavoráveis como seca, salinidade e congelamento, ocorre um estresse hídrico no organismo. 9

10 Nessas condições, nota-se um aumento da produção do ácido abscísico nas raízes, o qual é transportado até as folhas pelo vaso condutor de xilema. Nas folhas, o aumento da disponibilidade do hormônio estimula o fechamento dos estômatos, evitando assim, que a planta perca mais água, em forma de vapor, para o meio ambiente. Etileno O etileno é um hidrocarboneto simples (CH 2) produzido naturalmente pelos vegetais. Ele é facilmente liberado dos tecidos e se difunde como gás, através dos espaços entre as células para o exterior dos tecidos vegetais. Sua presença foi confirmada em várias partes dos vegetais, e em algumas espécies de fungos. Esse hormônio está relacionado com vários fenômenos envolvidos no crescimento e desenvolvimento do vegetal. Em geral, as regiões meristemáticas e as regiões dos nós são as mais ativas na síntese de etileno. Contudo, a produção de etileno aumenta também durante a abscisão foliar e a senescência da flor, bem como durante o amadurecimento de frutos. Qualquer tipo de lesão pode produzir a biossíntese de etileno, assim como o estresse fisiológico provocado por inundação, resfriamento, moléstia, temperatura, ou estresse hídrico. Efeitos do ácido abscísico nos vegetais O etileno desempenha um papel no amadurecimento de frutos: O amadurecimento de frutos envolve várias mudanças. Em frutos carnosos, a clorofila é degradada, e outros pigmentos são formados, agregando mudança de cor, um indicador de que o amadurecimento está ocorrendo. Simultaneamente há um processo de digestão de pectina, que confere o amolecimento da parte carnosa do fruto. Nesse período, o amido e ácidos orgânicos são metabolizados em açúcares, como consequência, os frutos tornam-se mais palatáveis 4. Em alguns frutos, o etileno, precede e é responsável por vários processos descritos acima. O efeito do etileno no amadurecimento dos frutos, possui grande importância agrícola. Alguns frutos são colhidos ainda verdes, e são estocados na ausência do etileno, até próximo da comercialização. Por outro lado, o etileno artificial, é utilizado quando se deseja apressar o amadurecimento de uvas e nozes, por exemplo. 4 Palatável: Saboroso ou aprazível ao paladar. 10

11 O etileno pode inibir ou estimular a expansão celular: Na maioria das espécies, o etileno exerce papel inibitório sobre a expansão celular. Um exemplo clássico desse tipo de mecanismo foi demonstrado em experimentos com plântulas de ervilha. Pesquisadores acompanharam plântulas de ervilha crescidas no escuro sendo tratadas com etileno, e observaram que elas apresentaram diminuição do crescimento longitudinal. Leitura Complementar Hormônios revolucionam a agricultura Os biorreguladores são compostos por uma combinação de reguladores vegetais que agem em conjunto, garantindo um adequado equilíbrio hormonal, estimulando a formação de plantas altamente eficientes e aptas a explorar o ambiente e demonstrar todo o seu potencial produtivo. As culturas mais beneficiadas por eles são: soja, milho, algodão, feijão, sorgo, trigo, cana-de-açúcar, café, hortaliças e frutíferas. Estímulo à agricultura Todas as espécies vegetais têm seus processos regulados por hormônios. Sendo assim, o uso de biorreguladores que contêm os hormônios promotores de crescimento em doses adequadas, melhoram a eficiência da planta em todos seus processos, fazendo com que ela tenha maior capacidade de demonstrar todo seu potencial produtivo. Manejo O manejo para a máxima eficiência dos produtos deve levar em conta cada espécie vegetal, incluindo a fase ideal para essa prática. Os biorreguladores têm por objetivo acelerar a germinação das sementes, favorecer o desenvolvimento das raízes, favorecer o equilíbrio no desenvolvimento da formação vegetativa das plantas, auxiliar as plantas no pegamento de estruturas reprodutivas e a carrear nutrientes para um maior peso específico de grãos e frutos. 11

12 Opções Os biorreguladores contêm hormônios sintéticos em doses equilibradas de citocinina, giberilina e auxina, e serem registrados no Ministério da Agricultura e Pecuária (MAPA). As empresas que detêm essa tecnologia apresentam um posicionamento com embasamento científico, e recomendam sua utilização no tratamento de sementes e aplicações foliares nas fases vegetativas e/ou reprodutivas das plantas. A aplicação no tratamento de sementes visa obter uma melhor germinação e melhor estabelecimento da lavoura. As aplicações foliares nos estádios vegetativos visam uma melhor arquitetura de planta, enquanto as aplicações no estádio reprodutivo têm por objetivo um maior pegamento de flores/vagens e também melhorar o enchimento dos frutos. Disponível em: < Acesso em: 21 out h38min. ATIVIDADES 1 - (UFV-MG) Sabe-se que os hormônios vegetais são substâncias orgânicas, simples ou complexas, que atuam em baixíssimas concentrações, que estimulam, inibem ou modificam, de algum modo, processos fisiológicos específicos e que atuam à distância ou não do seu local de síntese. Associe a segunda coluna de acordo com a primeira e assinale a opção que contém a sequência correta. I. Auxina II. Giberelina III. Ácido abscísico IV. Etileno V. Citocinina ( ) divisão e crescimento celular ( ) amadurecimento de frutos ( ) estímulo à germinação de sementes ( ) alongamento de caule e tropismos ( ) inibição da germinação de sementes 12

13 a) V, II, III, IV, I b) II, V, I, IV, III c) V, IV, II, I, III d) V, IV, III, I, II e) II, I, IV, V, III 2 - (Mack-SP) Carros frigoríficos são usados para transportar frutos a grandes distâncias sem que amadureçam. Isso é possível, pois a baixa temperatura: a) acelera o processo de respiração e aumenta a auxina. b) inibe a síntese do gás etileno e reduz a respiração. c) aumenta a quantidade de ácidos e interrompe a fotossíntese. d) inibe a decomposição de clorofila e aumenta a produção de etileno. e) inibe a respiração e acelera a fotossíntese. 3 - Observe a frase abaixo e em seguida assinale a alternativa que contém as palavras que a completam: A é um hormônio vegetal que estimula o alongamento celular do e da raiz, atua no e no geotropismo, e no desenvolvimento de. a) citocinina, caule, fotoperiodismo, folhas. b) auxina, caule, fototropismo, frutos. c) giberelina, fruto, amadurecimento dos frutos, folhas, d) auxina, ápice, caule, folhas. e) giberelina, caule, ápice, frutos. 4 - Marque verdadeiro ou falso nas alternativas que seguem: a) As auxinas são hormônios que participam na produção de frutos partenocárpicos. ( ) b) O etileno é um hormônio gasoso. Quando em baixas temperaturas, sua produção é inibida, amadurecendo lentamente um fruto, enquanto que, quando em altas temperaturas, sua liberação é estimulada, amadurecendo rapidamente os frutos. ( ) 13

14 c) Antigamente, muitos cientistas acreditavam que o ácido abscísico era o responsável pela queda das folhas, flores e frutos de uma planta, mas hoje em dia sabemos que o hormônio responsável por essa abscisão são as giberelinas. ( ) d) As giberelinas, assim como as citocininas, promovem o desenvolvimento de frutos partenocárpicos. ( ) e) As citocininas são hormônios que estimulam o crescimento das gemas laterais, estimulam a senescência da planta e inibem a germinação de sementes. ( ) 5 - (PUC-SP-2005) Na tira abaixo, é mostrado um fenômeno que ocorre de forma acentuada em regiões de clima temperado. No outono, constata-se uma diminuição de 1 nas folhas de determinadas plantas, causando a produção de uma substância gasosa denominada 2, o que leva ao fenômeno mostrado. No trecho, as lacunas 1 e 2 devem ser preenchidas correta e respectivamente por a) giberilina e auxina. b) etileno e auxina. c) etileno e giberilina. d) auxina e giberilina. e) auxina e etileno. 14

15 INDICAÇÕES Texto: Reino Vegetal Hormônios Vegetais. Texto apresenta de forma objetiva as principais classes de hormônios e os locais de síntese, efeitos e forma de transporte pelo vegetal. Disponível em: < Acesso em: 21 out h38min. Texto: Utilização de Hormônios na Produção Vegetal. Texto discute de que forma os hormônios vegetais são utilizados na produção agrícola com o objetivo de obter maior eficiência produtiva e rentabilidade. Disponível em: < Acesso em: 21 out h37min. Vídeo-aulas: Classes de Hormônios Vegetais Um grupo de diversas aulas discute as principais características dos principais hormônios vegetais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS COLÉGIO WEB. Ácido 2,4-diclofenoxiacético. Disponível em: < Acesso em: 20 out h11min. COLÉGIO WEB. Efeito das auxinas nas raízes. Disponível em: < Acesso em: 20 out h07min. COLÉGIO WEB. Efeito das auxinas nos frutos. Disponível em: < Acesso em: 20 out h07min. FLAMINGGO, Aloha In: SHUTTERSTOCK. Plant propagation. Disponível em: < Acesso em: 19 out h59min. 15

16 GREEN POWER. Poda e desenvolvimento de gemas laterais. Disponível em: < Acesso em: 19 out h52min. SÓ BIOLOGIA. Movimentos de geotropismo positivo e negativo. Disponível em: < Acesso em: 19 out h14min. SÓ BIOLOGIA. Partenocarpia induzida com auxina artificial. Disponível em: < Acesso em: 19 out h51min. SÓ BIOLOGIA. Queda das folhas. Disponível em: < Acesso em: 21 out h01min. UOL. Movimento de fototropismo positivo e negativo. Disponível em: < Acesso em: 16 dez h36min. GABARITO 1) Alternativa C. Auxina hormônio vegetal responsável pelo geotropismo e fototropismo, além de provocar o alongamento celular das raízes e caules. Giberelina fitormônio que estimula o crescimento de caules e folhas, quando em grande concentração, promove a germinação das sementes. Ácido abscísico hormônio que inibe o crescimento das plantas e a dormência das sementes, inibindo, consequentemente, sua germinação. Etileno hormônio que estimula o amadurecimento dos frutos. Citocinina fitormônio que estimula a divisão celular. São encontradas em locais onde há grande crescimento celular, como em sementes em germinação frutos etc. 2) Alternativa B. O etileno é um hormônio vegetal que estimula o amadurecimento dos frutos. Por ser um hormônio gasoso, as baixas temperaturas inibem a sua liberação. Por isso, quando queremos que as frutas durem por mais tempo, devemos colocá-las na 16

17 geladeira. É por esse motivo que, quando é necessário transportar frutas a grandes distâncias, usam-se caminhões frigoríficos. 3) Alternativa B. A auxina é um hormônio vegetal que estimula o alongamento celular do caule e da raiz, atua no fototropismo e no geotropismo, e no desenvolvimento de frutos. 4) a) Verdadeiro. b) Verdadeiro. c) Falso. Antigamente, muitos cientistas acreditavam que o ácido abscísico era o responsável pela queda das folhas, flores e frutos de uma planta, mas hoje em dia, sabemos que o hormônio responsável por essa abscisão é o etileno. d) Falso. As giberelinas, assim como as auxinas, promovem o desenvolvimento de frutos partenocárpicos. e) Falso. As citocininas são hormônios que estimulam o crescimento das gemas laterais, inibem a senescência da planta e estimulam a germinação de sementes. 5) Alternativa E. A queda das folhas em plantas de região temperada é desencadeada pela diminuição do teor do hormônio auxina, que desencadeia a síntese do etileno, substância gasosa de ação hormonal. 17