FISIOLOGIA VEGETAL ABSORÇÃO DE ÁGUA E SAIS MINERAIS PELA RAIZ

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1 RESUMÃO DE BIOLOGIA FISIOLOGIA VEGETAL ABSORÇÃO DE ÁGUA E SAIS MINERAIS PELA RAIZ As plantas necessitam de quantidades relativamente grandes de determinados elementos químicos, como nitrogênio, potássio, cálcio, fósforo, enxofre e magnésio [macronutrientes]. Já elementos químicos como o cloro, o boro, o manganês, o zinco, o cobre e o ferro são necessários em pequenas quantidades [micronutrientes]. Nas plantas vasculares, a absorção de água e sais minerais ocorre principalmente na zona dos pelos absorventes das raízes. Denomina-se simplasto o conjunto da membrana celular e tudo que há no interior dessa membrana, compreendido como a massa total de células vivas de uma planta. Pela via simplástica [entre membranas] ou transcelular [através de membranas], a água se move por osmose, atravessando o citoplasma das células epidérmicas e endodérmicas até atingir o xilema. Neste caso, os sais minerais movimentam-se por transporte ativo ou passivo, também atravessando as células. O apoplástico, contrariamente ao simplasto, é formado pelo conjunto de células mortas, incluindo as paredes celulares, os espaços

2 intercelulares e o xilema, os quais formam um sistema contínuo, no qual a água e os solutos se movimentam livremente. Pela via apoplástica, água e sais minerais não atravessam membranas, contornando externamente as paredes celulares num processo passivo, ou seja, sem gasto de energia. CONDUÇÃO DA SEIVA BRUTA Água e sais minerais extraídos do solo pela planta são levados até as folhas, onde serão utilizados em diversas reações vitais. A solução de água e sais minerais é chamada de seiva bruta e é conduzida até as folhas pelo xilema [vasos lenhosos]. O movimento de subida da seiva bruta das raízes às folhas depende de pelo menos três fatores: capilaridade, pressão positiva da raiz e transpiração. Capilaridade É um fenômeno físico que resulta das propriedades de adesão e de coesão da água. A água sobe espontaneamente por um tubo de pequeno calibre porque suas moléculas, eletricamente carregadas, têm afinidade pela superfície do tubo. Além disso, as moléculas de água mantêm-se coesas, isto é, unidas entre si, devido às pontes de hidrogênio [hidrogênio ligado a F/O/N] que formam. A água para de subir no tubo capilar quando a força de adesão torna-se insuficiente para vencer o peso da coluna líquida. A capilaridade é suficiente para elevar a seiva bruta a pouco mais de meio metro acima do nível do solo. Pressão positiva da raiz Os sais que penetram na raiz são continuamente bombeados para dentro do xilema. Seu retorno ao córtex, por difusão, é dificultado pelas estrias de Caspary [cintas de celulose que unem firmemente células adjacentes, vedando completamente os espaços entre elas].

3 A diferença de concentração salina força a entrada de água por osmose [passagem de solvente do meio menos concentrado para o mais concentrado: diluição] no xilema, gerando a pressão positiva da raiz, que faz a seiva subir pelos vasos lenhosos. Ocorre geralmente quando o solo está encharcado e a umidade do ar elevada. Transpiração Animais e vegetais transpiram, isto é, perdem água por evaporação. Nas plantas, a transpiração ocorre fundamentalmente nas folhas [através dos estômatos], que apresentam ampla superfície exposta ao ambiente, e é considerada a principal força responsável pela subida de água pelo xilema.

4 À medida que a água evapora, toda a coluna líquida dentro dos vasos xilemáticos é arrastada para cima, uma vez que as moléculas de água mantêm-se unidas por forças de coesão [o processo seria comparável ao de aspirar refresco por um canudo]. Calcula-se que a força criada pela transpiração seja suficiente para elevar a coluna de água dentro de um vaso xilemático a mais de 160 metros de altura. Essa explicação para o transporte de seiva bruta pelas plantas constitui a Teoria de Dixon ou Teoria da coesão-tensão. MOVIMENTOS ESTOMÁTICOS O estômato é uma estrutura epidérmica que regula a entrada e saída de gases e vapor d água na planta [transpiração e respiração]. É formado por duas células em forma de rim, clorofiladas, as célulasguarda, cuja curvatura constitui uma abertura denominada ostíolo. A maioria das plantas abre os estômatos assim que o sol nasce, fechando-os ao anoitecer. Essa medida reduz sensivelmente a perda de água por transpiração. De dia, os estômatos têm de estar abertos para deixar entrar gás carbônico para a fotossíntese. À noite eles podem ficar fechados, pois o suprimento de gás oxigênio para a respiração, acumulado no mesófilo [tecidos parenquimáticos], dura geralmente a noite inteira. À tarde os estômatos fecham-se gradualmente à medida que a luminosidade diminui. O fechamento dos estômatos é influenciado pela concentração de gás carbônico [CO2] no mesófilo. Esse mecanismo também participa do processo de fechamento noturno dos estômatos. Quando vai escurecendo, e a taxa de fotossíntese diminui, acumula-se CO2 nas células da folha, o que faz com que os estômatos fechem. Ao amanhecer, com o início da atividade fotossintética, o CO2 passa a ser consumido; sua concentração diminui, e os estômatos abrem-se.

5 A disponibilidade de água no solo, ou seja, o suprimento hídrico, exerce grande influência nos movimentos estomáticos. Se faltar água para a planta, o turgor [força exercida pela água contida em uma célula para fora contra a parede celular de uma planta] das células-guarda diminui e os estômatos se fecham. Isso ocorre mesmo que haja luz disponível para a fotossíntese e que a concentração de gás carbônico no mesófilo esteja baixa. Recentemente descobriu-se que o aumento de turgor das célulasguarda ocorre devido à migração, para seu interior, de íons potássio [ ] provenientes das células vizinhas. Em presença de luz ou em baixa concentração de gás carbônico, íons potássio são bombeados para o interior das células-guarda. Isso faz aumentar o turgor dessas células, e o estômato abre. Em situação inversa, ou seja, na ausência de luz ou em altas concentrações de CO2, as células-guarda perdem potássio; com isso seu turgor diminui e o estômato fecha. Na presença de luz, a quantidade de amido presente no citoplasma das células-guarda diminui. Isso ocorre porque a luz, em particular o comprimento de onda relativo ao azul, ativa a quebra de amido nas células-guarda com produção de ácidos orgânicos. O aumento desses ácidos no citoplasma celular propicia a entrada de íons potássio na célula, o que eleva a pressão osmótica e, consequentemente, a turgidez das células-guarda. Esses eventos provocam a abertura do estômato. Acredita-se que o ácido abscísico, um hormônio vegetal, também esteja envolvido no fechamento dos estômatos. Esse ácido parece ser o fator que determina o fechamento estomático em condições de falta de água. A perda de água parece não ter um efeito direto sobre o fechamento estomático, uma vez que os estômatos se fecham muito antes de as células da folha perderem o turgor e murcharem. Quando começa a faltar água na folha, o ácido abscísico, provavelmente vindo do mesófilo, penetra nas células-guarda e provoca a saída de potássio. Isso faz com que as células-guarda tornem-se flácidas e o estômato feche-se. FOTOSSÍNTESE O produto primário da fotossíntese é a glicose, um açúcar que, além de servir como fonte de energia para os processos vitais, é convertido em diferentes substâncias que a planta utiliza. Hoje, se sabe que durante o processo fotossintético podem ser produzidos, além da glicose, aminoácidos, certos ácidos graxos e alguns ácidos orgânicos. Em condições de alta luminosidade os cloroplastos tendem a formar

6 grandes quantidades de açúcares, mas, em condições de baixa luminosidade, a tendência é a produção de aminoácidos. A fotossíntese é afetada por diversos fatores, entre os quais se destacam a concentração de CO2 na atmosfera, a temperatura e a intensidade luminosa. O gás carbônico constitui cerca de 0,03% do volume da atmosfera. Essa concentração é bem inferior à que a planta seria capaz de utilizar. Em condições ideais de luminosidade e de temperatura, a taxa de fotossíntese eleva-se progressivamente em função do aumento na concentração de CO2 no ar, até atingir cerca de 0,3%. A partir daí, o aumento da concentração de CO2 no ar deixa de produzir crescimento na taxa de fotossíntese. No ambiente natural, em condições ideais de luminosidade e de temperatura, a planta só não realiza a taxa máxima de fotossíntese porque não há gás carbônico suficiente na atmosfera. Diz-se então, que o CO2 está atuando como fator limitante do processo de fotossíntese. Plantas mantidas em condições ideais de luminosidade e concentração de gás carbônico aumentam sua taxa de fotossíntese à medida que se eleva a temperatura ambiental. Isso ocorre, porém, apenas até cerca de 45º C. Temperaturas acima desse limite provocam drástica redução não só da fotossíntese, como também da maioria das reações vitais, pois as enzimas são desnaturadas em temperaturas elevadas. Em condições ideais de temperatura e concentração de gás carbônico, a taxa de fotossíntese eleva-se progressivamente em função do aumento de luminosidade. O valor de intensidade luminosa a partir do qual a taxa de fotossíntese deixa de aumentar é chamado ponto de saturação luminosa [PSL]. Luzes de cores distintas, ou seja, com diferentes comprimentos de onda, influenciam de modo variado no processo fotossintético. A clorofila absorve mais eficientemente os comprimentos de onda correspondentes ao azul, ao violeta e ao vermelho e quase não absorve luz verde. Existe uma intensidade de luz em que a quantidade e gás oxigênio produzida na fotossíntese é equivalente à quantidade desse gás consumido na respiração. O mesmo acontece com o gás carbônico: a quantidade liberada na respiração é igual à consumida na fotossíntese. Nessa intensidade luminosa, chamada ponto de compensação fótico [PCF], a planta não realiza trocas gasosas com a atmosfera.

7 CONDUÇÃO DA SEIVA ELABORADA A seiva elaborada, solução de substancias orgânicas sintetizadas nas folhas, é transportada para todas as células da planta através dos vasos liberianos, ou floemáticos. O papel do floema na condução da seiva elaborada pode ser demonstrado por meio de um experimento simples que foi concebido em 1675, pelo biólogo italiano Marcello Malpighi. Esse experimento consiste na retirada de um anel de casca [anel de Malpighi] de um ramo ou do tronco de uma árvore. A casca contém periderme, parênquima e floema, e descola-se exatamente na região do cambio vascular, um tecido frágil e delicado, situado entre o floema, mais externo, e o xilema, que forma a madeira do ramo. A retirada do anel de Malpighi interrompe o floema e provoca acúmulo de substâncias orgânicas acima do corte. Algumas semanas depois da operação, pode-se notar um inchaço na região imediatamente acima do corte. A retirada de um anel de Malpighi do tronco de uma árvore acaba por matá-la, em virtude da falta de substâncias orgânicas para a nutrição das raízes. Em 1927, o botânico alemão Ernst Münch sugeriu que o transporte da seiva elaborada pelo floema seria resultado de um desequilíbrio osmótico entre as duas extremidades dos vasos liberianos. Segundo Münch, nas folhas, a pressão osmótica nos vasos liberianos é elevada,

8 pois os açúcares e outras substâncias produzidas na fotossíntese são bombeados para seu interior. Na raiz ou em outro órgão consumidor, a pressão osmótica é menor, pois as substâncias orgânicas estão sempre sendo retiradas dos vasos liberianos e consumidas pelas células ao redor. HORMÔNIOS VEGETAIS O crescimento e o desenvolvimento das plantas são controlados por complexas interações de fatores externos e internos ao vegetal. Dentre os fatores internos destacam-se os hormônios vegetais, dos quais já foram identificados cincos tipos principais: auxina, giberelina, citocinina, ácido abscísico e etileno. Esses hormônios têm efeitos diversos, dependendo do local onde atuam, do estágio de desenvolvimento do órgão e de sua concentração na planta: de modo geral eles atuam sobre a divisão, o crescimento e a diferenciação das células. Auxina O principal tipo de auxina encontrada nas plantas é o ácido indolacético [AIA]. O AIA é produzido principalmente no meristema apical do caule e transportado pelo parênquima até as raízes. O principal efeito das auxinas é promover o crescimento de raízes e caules, por meio do alongamento das células recém-formadas nos meristemas. Se a concentração de auxinas for muito alta, porém, o alongamento celular é inibido, e o crescimento do órgão cessa. A sensibilidade das células às auxinas varia nas diferentes partes da planta. A raiz, por exemplo, é mais sensível que o caule. Por isso, a concentração de auxinas necessária para induzir o crescimento da raiz é geralmente insuficiente para produzir efeitos sobre o crescimento do caule. Por outro lado, uma concentração de auxinas suficiente para induzir o crescimento do caule pode ter efeito inibidor sobre o crescimento da raiz. Giberelina As giberelinas são hormônios produzidos principalmente nas raízes e nos brotos de folhas. As giberelinas estimulam o crescimento de caules e folhas e têm pouco efeito sobre o crescimento das raízes.

9 Juntamente com as auxinas, as giberelinas atuam no desenvolvimento dos frutos. Misturas desses dois hormônios têm sido utilizadas na produção de frutos sem sementes, conhecidos como frutos partenocárpicos. As giberelinas desempenham, junto com as citocininas, importante papel no processo de germinação das sementes. A absorção de água pelas sementes [embebição] faz com que o embrião nela contido libere giberelina. Com isso a semente sai do estado de dormência e inicia o desenvolvimento. Citocininas As citocininas, assim chamadas porque estimulam a divisão celular [citocinese], são produzidas nas raízes e transportadas pelo xilema a todas as partes da planta. Embriões e frutos também produzem citocininas. As citocininas atuam juntamente com as auxinas no controle da dominância apical. Nesse caso, esses hormônios têm efeitos antagônicos. As auxinas provenientes da gema apicais do caule inibem o desenvolvimento das gemas laterais, enquanto as citocininas provenientes das raízes estimulam essas gemas a formar ramos. Quando a gema apical é removida, cessa a ação das auxinas, e as citocininas induzem o desenvolvimento das gemas laterais. As citocininas também retardam o envelhecimento das plantas. Ramos e flores cortados e colocados em água duram muito mais tempo se forem pulverizadas com citocininas. Essa prática é comum no comércio de flores. Ácido abscísico O ácido abscísico, ao contrário dos outros hormônios, é um inibidor do crescimento das plantas. É produzido nas folhas, na coifa e no caule, e transportado pelo tecido condutor [xilema e floema]. Sua concentração nas sementes e nos frutos é elevada, mas ainda não se sabe se ele é produzido nesses órgãos ou se provém de outros locais. O ácido abscísico é responsável pelas alterações que as plantas sofrem quando enfrentam condições adversas. Por exemplo, quando o suprimento de água diminui bruscamente, a concentração de ácido abscísico aumenta muito nas folhas, o que faz as células-guarda eliminarem potássio, fechando os estômatos.

10 Em certas plantas de regiões áridas, por exemplo, ocorre o fenômeno conhecido como dormência: as sementes não germinam imediatamente após serem produzidas, mas somente depois de lavadas por uma chuva, que remove o excesso de ácido abscísico nelas presente. Etileno Uma prática comum para acelerar o amadurecimento de frutos é queimar pó de madeira nas câmaras de armazenamento. A queima da serragem libera gás etileno, que acelera a maturação dos frutos. O etileno também é produzido pela planta. Frutos em amadurecimento liberam esse gás, que pode atuar em frutos vizinhos, induzindo-os a amadurecer. Outro efeito do etileno é participar da abscisão das folhas, juntamente com as auxinas. Nas regiões de clima temperado, a concentração de auxinas nas folhas de certas plantas diminui no outono. Isso induz modificações na base do pecíolo, a chamada zona de abscisão, que passa a produzir etileno. Esse hormônio enfraquece as células a tal ponto que o peso da folha é suficiente para romper sua ligação com o caule, e ela se desprende.

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