BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento. Aula 4: Giberelinas

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1 BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento Prof. Marcelo C. Dornelas Aula 4: Giberelinas Histórico e descoberta Na década de 1930, cientistas japoneses obtiveram cristais impuros de dois compostos ativos do fungo Giberella fujikuroi, o qual causava uma doença em plantas de arroz caracterizada pelo crescimento excessivo do talo, responsável pelo acamamento e consequente redução da produção. A estes compostos foi dado o nome de giberelinas. A medida que as giberelinas de fungos e de plantas foram sendo caracterizadas, elas foram numeradas como giberelina GAX, sendo o X o número de ordem de descobrimento (a primeira que foi descoberta recebeu o nome de GA1, a segunda de GA2, e assim por diante). Atualmente, cerca de 125 giberelinas são conhecidas. No entanto nem todas estas moléculas são biologicamente ativas. As moléculas biologicamente ativas são GA1, GA3, GA4 e GA7. Metabolismo e síntese As giberelinas são sintetizadas por um ramo da via dos terpenóides. Um terpenóide é um composto feito pela junção de unidades de 5 carbonos, o isopreno. A unidade biológica ativa de isopreno é o Isopentenil Difosfato (IPP). O IPP é formado no cloroplasto é modificado até Geranil-Geranil-Difosfato e sofre uma reação de ciclização para formar o ent-caureno. Esta é, na realidade, a primeira etapa específica para formação de GAs. No segundo estágio da biossíntese de GAs, o ent-caureno é oxidado no retículo endoplasmático para formar o GA12. Esta é a primeira giberelina formada em todas as plantas. No entanto esta giberelina ainda é biologicamente inativa. Todas as etapas subsequentes são catalisadas por dioxigenases e acontecem no citoplasma. Estas sucessivas oxidações são realizadas principalmente pelas enzimas GA20oxidase (GA20ox) e GA3oxidase (GA3ox) até a produção de GA1 ou GA4 (ativas). No entanto, estas duas giberelinas podem ser ainda mais oxidadas e, neste caso, tornam-se inativas. Esta inativação é realizada pela enzima GA2oxidase (GA2ox). A conjugação do tipo glicosilação pode, também, representar outra forma de inativação das giberelinas. Neste caso, os conjugados constituem uma fonte de estoque de GAs. As giberelinas podem regular seu próprio metabolismo (ativando os genes de GA2ox e inativando GA20ox e GA3ox).

2 Síntese de giberelinas começa no cloroplasto, com a produção de ent-kaureno (ESTÁGIO 1)... CLOROPLASTO... e continua no retículo endoplasmático com a produção de GA 12 (ESTÁGIO 2)... RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

3 ... terminando no citoplasma com uma série de oxidações que formam as moléculas biologicamente ativas A ação das enzimas de síntese pode também ser bloqueada por algumas substâncias como, por exemplo, o Paclobutrazol, que é um inibidor de síntese de giberelinas. As giberelinas são sintetizadas principalmente no ápice caulinar e folhas jovens, mas encontram-se em grande concentração nos frutos, indicando que há transporte deste hormônio, provavelmente via floema. Fatores ambientais, como fotoperíodo e temperatura, podem alterar os níveis de giberelinas ativas, afetando etapas específicas nas suas biossínteses. Em adição, hormônios como a auxina, também interferem na síntese. A Auxina estimula a expressão de GA20ox e GA3ox e inibe a expressão de GA2ox. Papel Fisiológico Alongamento dos entrenós: A aplicação de GAs promove o crescimento internodal em um grande número de espécies vegetais. Iniciação floral: Aplicação de GAs parece regular também a mudança da fase juvenil para a fase adulta e vice-versa, dependendo da espécie. Estabelecimento do fruto: Aplicações de giberelinas podem favorecer o estabelecimento do fruto (crescimento inicial do fruto seguindo a polinização) e o crescimento de alguns frutos. Germinação de sementes: A germinação de sementes pode requerer GAs em diferentes etapas: Ativação do crescimento do embrião; Hidrólise e mobilização de reservas do endosperma e quebra de dormência em algumas espécies.

4 Giberelinas alteram altura das plantas Aplicação de giberelinas pode aumentar a altura das plantas e promover a entrada na fase reprodutiva Giberelinas alteram produção de frutos -uva: alongamento do pedúnculo (aumento do cacho) -Citrus: retarda senescência - Maçã: aumenta e muda a forma dos frutos Mecanismo molecular de Ação Em concentrações muito baixas de GA, os genes responsivos à giberelina encontram-se sempre reprimidos pelo repressor de transcrição DELLA. Quando a concentração de GA aumenta, este liga-se à seu receptor, GID1 que por sua vez interage com um complexo de ubiquitinação (SCF-GID2). Uma vez ativado, este complexo marca o repressor DELLA para degradação pelo proteassomo. Com a degradação de DELLA, o complexo se dissocia, a repressão da transcrição é inativada e o gene regulado por GAs entra em atividade.

5 Mecanismo de ação das Giberelinas GA GA GID1 GID1 GA liga-se ao seu receptor, interagindo com um complexo de ubiquitinação, reagindo com DELLA SCF GID2 DELLA Fator de transcrição Gene controlado por GA Promotor Transcrição inibida Mecanismo de ação das Giberelinas GA GID1 Com DELLA degradado, o complexo se dissocia, a transcrição é liberada da repressão e o gene entra em atividade. SCF GID2 Fator de transcrição Gene controlado por GA Promotor Transcrição ATIVADA!! mrna A indução do gene codificador da enzima alfa-amilase nas células da camada de aleurona de grãos de cereais durante a germinação, é um dos exemplos mais conhecidos da ativação de genes pelas giberelinas.