BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento
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- Ângela Neuza Sales Coradelli
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1 BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenolimento Prof. Marcelo C. Dornelas Aula 10: Germinação O início do desenolimento e da ida da noa planta. O início da ida de uma planta superior geralmente ocorre na flor. Os gametas masculinos são produzidos nos grãos de pólen, nos estames. Ao mesmo tempo os gametas femininos são formados nos carpelos. Estes são formados dentro dos óulos, que por sua ez se desenolem dentro do oário, a partir da placenta. Com a abertura (antese) da flor, os grãos de pólen são depositados nos estigmas, onde germinam. A fertilização ocorre com a fusão do tubo polínico com o gametófito feminino. Um gameta masculino se funde com a oosfera, formando o zigoto diplóide. Outro núcleo do tubo polínico se funde com dois núcleos da célula central do saco embrionário, dando origem ao endosperma, que é triplóide. O endosperma possui um papel de nutrição durante o desenolimento do embrião de dicotiledôneas (p.ex. Arabidopsis) e forma um órgão de armazenagem nas sementes de monocotiledôneas (principalmente gramíneas, como, p.ex. a ceada). Estabelecimento dos meristemas durante a embriogênese O zigoto unicelular já é uma estrutura polarizada, reflexo das interações com os tecidos maternos. Normalmente o núcleo da célula do zigoto é posicionado apicalmente, onde o citoplasma é mais denso e um acúolo ocupa a parte basal da célula. A embriogênese propriamente dita inicia-se com uma série de diisões celulares extremamente organizadas e estereotipadas (ocorrem sempre em mesmo número e posição em todos os embriões). Logo na primeira diisão do zigoto, é produzida uma célula apical, que dará origem à maior parte das células do embrião propriamente dito, e uma célula basal, que originará o suspensor. Quando o embrião atinge 8 células, diisões tangenciais originam o primeiro tecido, a protoderme, que é a epiderme embrionária.
2 No estágio globular finalizam-se os processos celulares que originam a maior parte dos tecidos da planta. Nesta etapa, os meristemas apicais radicular e caulinar já estão determinados e na fase de coração, é estabelecida a bilateralidade dos embriões de dicotiledôneas com a formação dos cotilédones. Durante a fase de torpedo, as principais atiidades metabólicas do embrião são para o armazenamento de reseras. Em seguida, o embrião sofre um processo de desidratação e entra em estado de dormência, com a maturação da semente. Assim, o principal papel da embriogênese é a formação e posicionamento dos meristemas, cuja elaboração após a germinação, dará origem a todo o corpo da planta. As informações posicionais dos meristemas apical caulinar e radicular são estabelecidas pelo transporte polar de auxina durante as fases iniciais da embriogênese.
3 Germinação das sementes Há ários fatores que afetam a germinação das sementes. A semente precisa encontrar fatores ambientais que permitam a germinação, como a presença de umidade, temperaturas apropriadas, oxigênio disponíel e, para alguns tipos de sementes, também é necessária a presença de luz. Plantas que precisam de luz (branca) para germinar, são denominadas fotoblásticas positias. As que precisam de condições de escuro, fotoblásticas negatias. O controle da germinação pela luz é mediado pelos fitocromos. escuro e Germinação de sementes de alface em diferentes condições de luz. (Teiz&Zeiger, 2002 a partir de dados de Flint, 1936) e e e Estágios da germinação A germinação das sementes segue três etapas, durante as quais diferentes processos fisiológicos acontecem: Durante a fase I, há a hidratação (ou embebição) da semente. Este é um processo passio e a água penetra os tecidos da semente por causa de seu potencial de água. Assim, mesmo que o embrião esteja morto na semente, ela se hidratará se as condições ambientais forem faoráeis (umidade alta). Uma ez que a hidratação ocorre, a síntese e atiação de enzimas é iniciada, durante a fase II. Este processo demanda gasto de energia e ocorre apenas se a semente for iáel. Estas enzimas funcionam na quebra do material armazenado (p.ex. amido) para a liberação de compostos mais simples (p.ex. açúcares solúeis) para a nutrição da plântula durante o restante do processo de germinação. Ao final deste processo de atiação enzimática, ocorre a emergência da radícula, com a conseqüente atiação do meristema radicular, estabelecendo a fase III. Geralmente o meristema apical caulinar é atiado apenas após a emergência da radícula, para a produção das primeiras folhas. O meristema radicular é geralmente o
4 primeiro a ser atiado para que a planta possa absorer água atiamente para o funcionamento do metabolismo celular. Desta forma, pode-se dizer que a função da germinação é interromper o período de dormência, promoendo a atiação dos meristemas, para a produção do corpo da planta. Dormência A maior parte das sementes não germina imediatamente após a finalização do processo da embriogênese. A dormência das sementes ocorre naturalmente para garantir que a as mesmas não germinarão até que as condições ambientais garantam a sobreiência da noa planta. Algumas sementes (e.g. seringueira, mamona), retêm alto teor de umidade, possuem uma dormência frágil e permanecem iáeis por pouco tempo, sendo de difícil conseração por mais de um ou dois meses. Estas sementes são denominadas recalcitrantes. Já outras sementes possuem uma dormência prolongada, ou seja, continuam dormentes mesmo quando as condições ambientais são faoráeis à germinação. Esta dormência prolongada pode ser causada por fatores físicos e químicos. Uma das causas é o impedimento da entrada de água (e, portanto, da hidratação) pela testa (tegumento) da semente. Nestes casos, é necessária a escarificação (remoção parcial do tegumento). A escarificação pode ser feita artificialmente com o uso de lixas, etc. mas na natureza é realizada pela ação de microorganismos do solo, pelo fogo, pelo ataque do ácido dos tratos digestios dos animais dispersores, ou pelas intempéries (p.ex. ariações bruscas de temperatura).
5 Plantas de clima temperado geralmente necessitam de um período de frio e só germinam quando a temperatura olta a subir. Este mecanismo garante que as sementes germinem apenas após o término do inerno. Nestes casos, as sementes podem ser forçadas a germinar artificialmente com um tratamento com temperaturas baixas, em condições de alta umidade (estratificação). Há ainda casos de alelopatia, em que as raízes de certas plantas exsudam substâncias orgânicas no solo que impedem a germinação de plantas de outras espécies que estejam nas proximidades. Neste caso, apenas a remoção destes compostos com laagens prolongadas permitirá que as sementes germinem... Armazenamento de sementes As condições ideais para o armazenamento das sementes por longos períodos são contrárias às que propiciariam sua germinação. Neste caso, a umidade reduzida, temperaturas baixas e quantidade reduzida de oxigênio, são condições propícias ao armazenamento da maioria das sementes.
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