29/3/2015. Etileno: Etileno: Etileno. BV381 - Fisiologia Vegetal Básica. - Histórico. - Aplicações/Funções. - Biossíntese e metabolismo

Transcrição

1 BV381 - Fisiologia Vegetal Básica Etileno AULA de Abril de 2013 MARCELO C. DORNELAS dornelas@unicamp.br 1901: Dimitry Neljubov (Russia): Sementes de ervilha germinadas no escuro DENTRO do laboratório apresentavam a tripla resposta : 1.reduzido alongamento do hipocótilo (caule) 2. reduzida formação de raízes 3.curvatura anormal (exagerada) do gancho hipocotiledonar 1901: Dimitry Neljubov (Russia): Sementes de ervilha germinadas no escuro DENTRO do laboratório apresentavam a tripla resposta : 1. reduzido alongamento do hipocótilo (caule) 2. reduzida formação de raízes 3. curvatura anormal (exagerada) do gancho hipocotiledonar No século 19, iluminação das ruas era com gás derivado de carvão (acetileno): árvores próximas aos postes apresentavam maior desfolhamento Quando tirava do laboratório, (mantendo no escuro) voltavam ao normal! Londres, atualmente 1

2 1901: Dimitry Neljubov (Russia): Sementes de ervilha germinadas no escuro DENTRO do laboratório apresentavam a tripla resposta : reduzido alongamento do hipocótilo (caule) reduzida formação de raízes curvatura anormal (exagerada) do gancho hipocotiledonar 1910: H.H. Cousins (E.U.A.): Emanações de frutos maduros causam amadurecimento de outros frutos próximos. Quando tirava do laboratório, (mantendo no escuro) voltavam ao normal! Etileno (acetileno) presente na iluminação do laboratório causava a tripla resposta!!! 1910: H.H. Cousins (E.U.A.): Emanações de frutos maduros causam amadurecimento de outros frutos próximos. 1934: R. Gane et al. (E.U.A.) : identificaram a molécula e perceberam que é produto do metabolismo natural das plantas. Apenas no final da década de 50 passa a ser aceito como um hormônio. CH2-CH2 Etileno induz maturação de ALGUNS frutos, mas não TODOS!! Etileno induz maturação apenas de frutos CLIMATÉRICOS CLIMATÉRICOS -maçã -abacate -banana -melão -figo -manga -pêssego -pera -ameixa -tomate -... NÃO CLIMATÉRICOS -pimentão -cereja -citrus em geral -uva -abacaxi -morango -melancia

3 Etileno induz senescência... portanto bloqueio da produção de etileno retarda a senescência... Ethrel = Ethephon = denominação comercial STS= Silver Thio-Sulphate A 2gS Tiossulfato de Prata Etileno causa florescimento em Bromeliaceae Etileno induz abscisão foliar Etileno causa aumento da produção de pelos radiculares Etileno induz alterações estruturais em condições de estresse Ex: produção de aerênquimas 3

4 Biosíntese do Etileno - Pode ser sintetizado em TODOS os órgãos - Síntese maior em regiões nodais e meristemas - Produção aumenta durante absisão foliar, senescência, amadurecimento de frutos, ferimentos, condições de estresse inibe AOA AVG promove amadurecimento auxina ferimentos frio seca hipoxia inibe CO2 tem >35 o C promove amadurecimento Modificações na concentração de Etileno e nas atividades de ACC sintase e ACC oxidase durante o amadurecimento de frutos de maçã - Enquanto os frutos amadurecem, a concentração de etileno aumenta - A transcrição dos genes ACC sintase e ACC oxidase aumenta - A atividade das enzimas ACC sintase e ACC oxidase aumenta dias em fase de amadurecimento Maçãs variedade Golden Delicious Tomate comum Tomate FlvrSvr -AOA -AVG -STS AUXINAS -CO2 -Temp. > 35 o C Etileno Transgênico Silenciamento da ACC sintase ACC sintase ACC oxidase AdoMet ACC ETILENO - Amadurecimento - Frio - Seca - Alagamento -Amadurecimento MERCADO 4

5 Biossíntese de Etileno na zona de abscisão foliar é induzida por AUXINA: auxina auxina camada de abscisão etileno Fluxo de auxina mantém a folha Redução do fluxo aumenta concentração de auxina na base do pecíolo e induz síntese de etileno Abscisão foliar induzida pelo etileno Zona de abscisão Receptores de Etileno funcional (dímero + ) precisa de COBRE para funcionar! Subfamília 1 -RELATED SEQUENCE 1 Subfamília 2 ETHYLENE-INSENSITIVE 4 Domínio que se liga ao etileno (extracelular) Domínio transr Domínio histidina kinase Biochemical mechanism unknown Biochemical mechanism unknown Domínio que se liga ao etileno (extracelular) Domínio transr Domínio Histidina kinase MONÔMERO DE = 1 molécula de (receptor ativo é um DÍMERO= 2 moléculas) fosfato Receptores funcionais são dímeros que se encontram na plasmática da célula 5

6 (inativa) (ativa) Na ausência de Etileno, os receptores estão sempre ATIVOS!! Quando estão ativos, receptores de etileno iniciam uma cascata de fosforilação cascata de fosforilação MAPK EIN2 X X X (ativa) EIN3 ERF1... Esta cascata de fosforilação mantém EIN2 INATIVA, estando a mesma incapaz de acionar fatores de transcrição (EIN3, ERF1, etc) Na presença de ETILENO, o receptor é INATIVADO (inativa) X X (ativa) CTR1 é DESATIVADA e a cascata de fosforilação é interrompida. RAN1 requerida para juntar Cobre (co-fator) ao receptor Modelo da sinalização por Etileno (inativa) EIN2 EIN3 ERF1... transcrição de genes Assim EIN2 é ATIVADA e aciona os fatores de transcrição. A transcrição dos genes regulados por etileno é ATIVADA Na ausência de etileno, e outros receptores ativam CTR1 kinase? repressão das respostas por etileno por meio de cascata de fosforilação (MAPK) Na presença de etileno, etileno se liga aos receptores, DESATIVANDO -OS e fazendo CTR1 inativa Inativação de CTR1 faz EIN2 ficar ATIVA Ativação de EIN2 liga outros fatores de transcrição (e.g. ERF1).? modificação da expressão gênica 6

7 WT Transgênica Planta transgênica de álamo (Populus) superexpressando uma versão mutada (sempre ativa) de Plantas transgênicas não derrubam as folhas, mesmo com aplicação de 50 ppm de etileno!!! 7