Fitohormônios na estrutura e no desenvolvimento vegetal

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUC CENTR DE CIÊNCIAS BILÓGICAS DEPARTAMENT DE BTÂNICA DISCIPLINA DE ECFISILGIA Fitohormônios na estrutura e no desenvolvimento vegetal Ciclo de vida das plantas Mesmo fixas as plantas reagem ao ambiente Por exemplo, o coleóptile de plântulas de Phalaris canariensis se curvam em direção a luz quando iluminados unilateralmente se curvam em direção a luz em aproximadamente 1 hora Marcelo Francisco Pompelli Doutor em Fisiologia Vegetal Sinalização química A resposta do tubérculo a luz é um exemplo de sinalização celular PAREDE CITPLASMA CELULAR 1 Recepção 2 Transdução 3 Resposta Ativação de uma resposta Moléculas sinalizadoras celular Como se dá a sinalização celular Exemplo de transdução de sinais em plantas 1 Recepção 2 Transdução 3 Resposta Fator de CITPLASMA transcrição 1 NÚCLE Proteínas Membrana cgmp específicas P plasmática kinase 1 Produção de um ativadas mensageiro Fator de Fitocromo secundário transcrição 2 Ativado pela luz 2 Uma via usa o cgmp como mensageiro secundário que ativa P Parede uma proteína quinase específica. celular A outra via envolve uma elevação Proteínas do Ca 2+ citosólico que ativa outros específicas proteínas quinases kinase 2 ativadas Transcrição luz Tradução protéica Como se dá a sinalização celular Por último, a via de transdução de sinal leva a regulação de uma ou mais atividades celulares Na maioria dos casos essas respostas envolvem o aumento da expressão e/ou atividade de enzimas específicas ormonio ou estímulo ambiental Receptor Membrana plasmática 1 s sinais luminosos são detectados por receptores fitocromos específicos, que ativam pelo menos dois sinais na via de transdução Ca 2+ Canais de abertos 3 Ambas as vias levam a expressão Proteínas de genes para que proteínas que promovem o desestiolamento funcionam no desestiolamento

2 Sinalização química Conceito 1: A via de transdução de sinais faz uma ponte entre a percepção e a resposta As plantas tem receptores celulares que sinalizam para mudanças fisiológicas como forma de adaptação ao meio circundante e ao ambiente Para cada estímulo há uma resposta certas células possuem receptores apropriados para cada tipo de evento Sinalização química Conceito 2: ormônios vegetais auxiliam no crescimento coordenado, desenvolvimento, e resposta aos mais diversos estímulos ormônios são sinais químicos que coordenam os diferentes órgãos (partes) de um organismo vivo Experimentos de Darwin e Boysen-Jensen EXPERIMENT Em 1880, Charles Darwin e seu filho desenharam um experimento para determinar a porção do coleóptile que percebia a luz. Em 1913, Peter Boysen-Jensen conduziu outro experimento para determinar como o sinal de tropismo era transmitido. RESULTADS Controle Darwin & Darwin (1880) Boysen-Jensen (1913) lado sombreado do coleóptile Luz Luz Luz lado iluminado ápice ápice recoberto ápice coberto Base recoberta ápice ápice do coleóptile removido com material com material com material separado por separado opaco translúcido opaco um bloco de por mica gelatina CNCLUSÕES Darwin comprovou que a resposta fototrópica ocorria somente quando a luz alcançava o coleóptile. Então eles concluiram que somente o coleóptile tinha a capacidade de percepção da luz. Boysen-Jensen observou que o estímulo do crescimento passava pela gelatina, mas não através de barreiras impermeáveis a água, como a mica Principais Reguladores de Crescimento Natural Ácido Abscísico (ABA) GA 1 (uma giberelina) Etileno Ácido 3-indol acético (uma auxina) Zeatina (uma citocinina (-) Ácido jasmônico Brasinolide (um brasinoesteróide) Ácido salicilico Espermidina (uma poliamina) AUXINAS termo auxina é usado para qualquer substância química que promova a expansão celular em diferentes tecidos ou órgãos De acordo com o modelo de crescimento ácido bombas de prótons têm um papel importante no crescimento celular promovido pelas auxinas Expansão celular em resposta as auxinas Cell wall enzymes Matriz polissacarídica da parede celular 3 Expansinas em forma de cunha, ativadas pelo baixo p, separam as microfibrilas de celulose da matriz polissacarídica. s polissacarídeos expostos são agora mais acessíveis às enzimas que promovem a expansão da parede celular Proteínas expansinas PAREDE CELULAR Microfibrilas + 2 A parede + celular torna- se + mais ácida As auxinas aumentam a atividade das bombas de prótons ATP Membrana plasmática + Citoplasma 4 A clivagem enzimática da matriz polissacarídica permite deslizamento das microfibrilas. A extensibilidade da parede celular é aumentada. A pressão de turgor causa a expansão celular 2 Parede Membrana celular plasmática Núcleo Citoplasma Vacúolo 5 Com o afronxamento da celulose a célula pode se expandir

3 Ativação enzimática das proteínas expansinas Ativação enzimática das proteínas expansinas Microfibrila de celulose Quebra de hemicelulose (glucanases) Fonte: Ponte cruzada de hemicelulose Ruptura das pontes de Expansina Expansina Fonte: Formação de raízes laterais e adventícias Auxinas Percepção do gravitropismo na raiz Promoção da diferenciação do fruto estão envolvidas na formação, ramificação e expansão das raízes o alongamento da raiz primária pode ser inibido por concentrações maiores do que 10-8 M mas a iniciação de raízes laterais e adventíceas é estimulada por altas concentrações de AIA Microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidor que regula o gravitropismo da raiz

4 Auxinas conjugadas (citoplasma) AIA Myo-inositol N N C 2 C Indolacetil-2--myo-inositol C2C Asp UDP-Glicose Indolacetilaspartato N Indolacetil-β-D-glucose Esquema adaptado de material disponível na net em N C C 2 C N C C 2 C C2 C 2 C Citocininas: formas naturais As citocininas são ativas desde a semente até a senescência são derivadas da adenina a zeatina é a de maior ocorrência natural Adenina cinetina zeatina Citocininas As citocininas estimulam a divisão celular são produzidas em tecidos com crescimento ativo tais como raízes, embriões e frutos podem trabalhar conjuntamente com as auxinas A razão citocinina/auxina regula a morfogênese de tecidos em cultura Citocininas e a morfogênese vegetal Concentração decinetina (mg ml -1 ) Concentração de AIA (mg ml -1 ) 0,0 0,005 0,03 0,18 1,08 3,0 0,0 0,2 1,0 Controle da Dominância Apical Citocininas, auxinas, e outros fatores interagem no controle da dominância apical desenvolvimento apical em detrimento do desenvolvimento das gemas laterais Efeito anti senescência As citocininas retardam a senescência em alguns órgãos vegetais pela inibição da degradação protéica, estimulando a síntese de RNA e proteínas, e mobilizando nutrientes para os tecidos circunvizinhos Fonte: Biology, Campbell & Reece, 2 nd edition, 2005 gemas laterais brotamento após a remoção da ggema apical ramificações laterais

5 Sintéticas e/ou mimetizadoras Alguns compostos podem imitar ou antagonizar o efeito das citocininas N,N -Difeniluréia Não aminopurínica com atividade fraca Benziladenina (benzilaminopurina, BA, BAP) Sintética com boa atividade citocinínica Citocininas bacterianas Algumas bactérias e fungos produzem e secretam quantidades substanciais de citocininas ou induzem as células vegetais a sintetizarem hormônios vegetais, incluindo as citocininas Fonte: Taiz & Zeiger, Fisiologia Vegetal, 2004 As citocininas são rapidamente metabolizadas Muitos tecidos possuem a enzima citocinina oxidase que cliva a cadeia lateral da zeatina a citocinina oxidase inativa irreversivelmente as citocininas, podendo ser importante na regulação ou na limitação dos efeitos da citocinina a atividade da enzima é ativada por altas concentrações de citocinina Tiadiazuron Utilizado comercialmente como desfoliante e herbicida 3-Metil-7-(3- metilbutilamino)pirazolo[4,3- D]pirimidina Antagonista da ação das citocininas Ribosil-zeatina (zeatina ribosídica) N 6 -( 2 -Isopentenil) adenosina ([9R]iP) A infecção dos tecidos vegetais como esses microorganismos pode induzir o tecido a se dividir e, em alguns casos, a formar estruturas especiais, como as micorrizas, onde o microorganismo pode co-existir em uma relação mutualística com a planta Citocinina Giberelinas Descoberta Agricultores da Ásia, plantadores de arroz, conheciam uma doença que fazia com que plantas de arroz crescessem excepcionalmente, mas que suprimia a produção de sementes Giberelinas Estruturas químicas Milho repolho doença chamada de planta boba bakanae composto secretado pelo fungo Gibberella fujikuroi Ácido giberélico (GA 3 ) Giberelina A 1 (GA 1 ) na década de 1950 britânicos purificaram o primeiro composto com atividade de giberelina GA 12 (uma giberelina C 20 ) ent-caureno repolho, uma planta de dias longos, permanece em roseta sob condições de dias curtos, mas pode ser induzida ao boolting e ao florescimento por aplicações com giberelina. anão anão normal normal Copyright 2005 Pearson + GA Education, 1 + Inc. GApublishing 1 as Benjamin Cummings Fonte: Taiz & Zeiger, Fisiologia Vegetal, 2004

6 Giberelinas As giberelinas mostram uma variedade de efeitos nos vegetais tais como expansão caulinar, desenvolvimento de frutos e germinação de sementes estimulam o crescimento de folhas e caules estimulam a expansão e a divisão celular em muitas plantas tanto auxinas quanto giberelinas podem atuar conjuntamente no desenvolvimento do fruto Germinação Após a embebição, ocorre liberação de giberelinas do embrião sinaliza a semente a quebrar a dormência e germinar 1 Após a embebição da semente, o embrião libera giberelina (GA) como um sinal para a camada de aleurona, uma fina camada na superfície do endosperma Aleurona Endosperma água Escutelo (cotilédone) 2 As células de aleurona respondem sintetizando e secretando enzimas digestivas que hidrolizam as reservas estocadas no endosperma amiláceo. Um exemplo, são as α-amilases GA GA Radícula Fonte: Biology, 7 th edition, Campbell & Reece, 2005 α-amilase 3 s açúcares e outros nutrientes absorvidos do endosperma pelo escutelo (cotilédone) são consumidos durante o crescimento do embrião e da plântula açúcares Modelo para a indução da síntese de α-amilase -independente Célula vegetal deficiente em GA Célula Célula vegetal vegetal deficiente com GA: em crescimento GA: em crescimento Na presença de giberelina, o receptor de GA é ativado pela ligação ao GA bioativo. sinal de GA inibe os repressores de RGA e GAl diretamente e por desativar SPY. Na ausência de repressão por RGA e GAl, os genes induzidos por GA são transcritos Uso comercial das giberelinas Giberelinas são usadas comercialmente em uvas de mesa para promover frutos mais vistosos e elegantes Ácido Abscísico s principais efeitos do ácido abscísico (ABA) são induzir a dormência da semente resposta a seca Proteína SPY promove a expressão dos genes GAl e RGA que inibem a transcrição dos genes induzidos por GA Fonte: Biology, 7 th edition, Campbell & Reece, 2005

7 Tolerância e o controle estomático Epiderme superior Parênquima em paliçada Xilema Células do mesofilo Boas condições de hidratação p 6,3 ABA A seiva ácida do xilema facilita a absorção pelas células do mesofilo da forma indissociada do ABA (ABA - ) Epiderme inferior Estresse hídrico p 7,2 Durante o estresse hídrico, a leve alcalinização da seiva do xilema ABA - facilita a dissociação do ABA em ABA - Fechamento estomático induzido pelo ABA Cl - ABA Despolarização da MP ERS ( 2 2, 2- ) Receptor de ABA na MP Cl - K + K + ATP + Aumento do p K + Cl - vacúolo ADP ADP-Ribose IP 3 Aumento da despolarização da MP N ABA Receptor de ABA na MP Etileno As plantas produzem etileno em reposta a diferentes estresses, como seca, alagamento, pressão mecânica, injúria e infecção Célula-guarda Devido ao ABA - não atravessar facilmente as membranas, mais ABA chega até as células-guarda sob condições de estresse hídrico K + K + vacúolo Cl A despolarização - da MP ativa canais de K + out xidação do Etileno Amadurescimento de frutos Frutos climatéricos e não climatéricos Esquema adaptado de material disponível na net em etileno pode promover o amadurecimento de alguns frutos. Esse frutos exibem um aumento característico de sua taxa respiratória antes do amadurecimento, chamada de fase do climatério Frutos climatéricos Maçã Abacate Banana Quirimólia Figo Manga Azeitona Pêssego Pêra Caqui Ameixa Tomate Melão Frutos não climatéricos Pimenta-doce Cereja Citros em geral Abacaxi Feijão de corda Morango Melancia Uva

8 Indução do amadurescimento de frutos A senescência de flores e frutos é estimulada pela aplicação de etileno. Por exemplo o etefon (ethrel ) Indução do amadurescimento de órgãos A senescência de flores e frutos é estimulada pela aplicação de etileno. Plantas trangênicas ACC sintase antisenso apresentam um retardamento da senescência de folhas, flores e frutos. Apoptose: Morte Celular Programada etileno está associado com a programação da morte de células, órgãos ou mesmo plantas inteiras carbureto quando em contato com a água, libera o gás acetileno, que naturalmente amadurece frutas como banana, mamão e caqui. Acetileno é muito utilizado para maturação de bananas em câmaras de gás. ACC sintase antisenso Selvagem Fonte: Taiz & Zeiger, Fisiologia Vegetal, 2004 Papel dos principais Reguladores de Crescimento ormônio Quando produzido/encontrado na planta Principais funções Auxina Embrião da semente, meristemas apicais Estimula o alongamento do caule (em baixas do caule e folhas jovens concentrações), o crescimento radicular, a diferenciação celular e brotações. Regula o desenvolvimento do fruto, promove a dominância apical, regula o fototropismo e gravitropismo, promove a diferenciação do xilema, retarda a abscisão foliar Citocininas Sintetizado na raiz e transportado para Afeta o crescimento da raiz, estimula a divisão celular e o outros órgãos crescimento, estimula a germinação, retarda a senescência Giberelinas Meristemas apicais e raízes, folhas Promove a germinação da semente e o desenvolvimento jovens e embrião do embrião, a expansão celular, e o desenvolvimento da parte aérea, estimula o florescimento e o desenvolvimento do fruto, afeta o crescimento da raiz e a diferenciação Brasinosteróides Sementes, frutos, brotos, folhas e botões Inibe o crescimento da raiz, retarda a abscisão foliar, florais promove a diferenciação do xilema Ácido abscísico Folhas, hastes jovens, raízes e frutos Inibe o crescimento, fecha os estômatos durante o verdes estresse hídrico e promove a dormência do embrião Etileno Frutos em maturação, nós de caules Promove o amadurecimento dos frutos, efeito oposto ao folhas e flores em senescência de algumas auxinas, promove ou inibe o crescimento e desenvolvimento de raízes, folhas, e flores, dependendo da espécie

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