FISIOLOGIA DA VIDEIRA

Transcrição

1 FISIOLOGIA DA VIDEIRA A videira apresenta, ao longo de sua vida, fenômenos de elevada complexidade que merecem ser interpretados corretamente em suas bases fisiológicas. Muitas práticas culturais podem ter seus objetivos maximizados com o conhecimento adequado do que se passa nas diferentes fases da videira. Devido à relativamente pequena área cultivada com a videira no Brasil, comparada com a de países europeus, por exemplo, os estudos básicos com a cultura no país são, proporcionalmente, poucos. Procurou-se, dessa forma, agregar conhecimentos disponíveis na literatura, especialmente aqueles consolidados por Fregoni (1987), juntando o máximo possível de informações próprias e do conhecimento dos autores. Ainda dentro do escopo de tornar o capítulo mais informativo e compreensivo, incluiram-se dois textos clássicos em Fisiologia da Videira, publicados originalmente em inglês e traduzidos e publicados recentemente no Brasil, em português; o primeiro trata essencialmente da fotossíntese e os fatores que a influenciam e o segundo mostra, em profundidade, os mecanismos de diferenciação floral.

2 CICLOS DA VIDEIRA 1. Geral Uma videira, ao longo de sua existência, apresenta várias fases repetidas em ciclos, as quais são fisiologicamente dirigidas pela variação da relação entre carboidrato (CH) e nitrogênio (N) na seiva, e também pela relação entre os hormônios que favorecem a frutificação (auxinas e citocininas) e os hormônios inibidores da diferenciação da gema (giberelinas, etc.). A relação C/N é expressa pela participação fisiológica entre as substâncias elaboradas pela parte aérea (carboidratos, proteínas, gorduras, hormônio, etc. ) e as substâncias minerais e orgânicas absorvidas pela raiz. Em sua fase de implantação, que abrange os dois primeiros anos, as videiras produzem pouco, porque a relação C/N é baixa. Nesta fase, a atividade absorvente do sistema radicular é relativamente superior à síntese das folhas, porque nesse período de vida, a parte aérea da videira é pouco desenvolvida. Dos carboidratos produzidos, parte vai para a síntese de folhas e parte para a produção de hormônios florígeros, que estimulam a diferenciação das gemas mistas, que, em seguida, reduzem a produção de glicose, tornando a fotossíntese nula ou insuficiente para o desenvolvimento balanceado. Uma vez neste estado, é acertada a produção do hormônio inibidor da diferenciação, sobretudo nas folhas novas, a qual prevaleceria quantitativamente sobre os hormônios promotores do mesmo fenômeno. A partir do terceiro ano, surge uma fase de produção crescente, que dura até o 5.º-6. o ano de vida da planta. Caracteriza-se simplesmente por um aumento da relação C/N devido a aumento de carboidratos, e também pelo aumento do hormônio do florescimento ou promotor da diferenciação de gemas. Em regiões européias, a videira apresenta uma longa fase de produção constante que corresponde ao período da planta adulta. A produção não é exatamente constante, mas segue curva de natureza senóide, sendo maior ou menor segundo a variedade e as condições culturais. Esta alternância de produção da videira é, de fato, muito mais visível do que em outras plantas arbóreas, e é devida a uma exaustão dos compostos orgânicos (glicose, hormônios, etc.) que são utilizados pela planta para produção dos frutos daquele ano em curso, porque a planta não consegue uma diferenciação das gemas para o ano seguinte, fenômeno este que atua também sobre as brotações. Na terceira fase, a relação C/N desloca-se sempre mais a favor do C e segue igualmente para os hormônios florígeros, que se desenvolvem rapidamente sobressaindo-se sobre os inibidores. Na Europa, a produção mantém-se constante no período compreendido entre o 7 o e o 25 o -30 o ano de vida, enquanto no Brasil ela não passa do 8º/10º ano para 'Niagara Rosada' e do 12º-15º para 'Itália' e outras viníferas. A seguir, a planta entra em produtividade decrescente, onde verifica-se uma nítida prevalência do C sobre o nitrogênio, porque o sistema radicular envelhece mais precocemente do que a parte aérea, sobretudo nas plantas enxertadas. A vegetação diminui, como conseqüência da nutrição menor e a subseqüente diminuição do vigor. A síntese dos hormônios antagonistas é notadamente reduzida com a diminuição do vigor das brotações, tornando-se menor a diferenciação das gemas. Tudo isso conduz a um resultado final de um progressivo decréscimo da produção. A última fase se verifica na Europa mais ou menos aos anos do plantio, e no Brasil, aos anos para 'Niagara Rosada' e aos anos para Itália e demais viníferas mas isso depende de muitos fatores (porta-enxerto, produtividade do vinhedo, estado sanitário etc.). Na Europa, quando não era adotada a prática de enxertia, a vida média do vinhedo de pé franco era mais longa, tanto que possibilitava chegar até a 100 anos; atualmente, se é menor, a causa é a falta 2

3 de afinidade total entre o enxerto europeu e o porta-enxerto americano, o qual leva, inevitavelmente, a um precoce envelhecimento do sistema radicular, com a conseqüência já apresentada. Portanto, ao longo da existência da videira observa-se um contínuo e progressivo aumento na produção de carboidratos e outros componentes orgânicos, enquanto diminui, relativamente, e não quantitativamente, a absorção de nitrogênio e também de outros elementos minerais e compostos orgânicos pela raiz. Esses fatos representam a base fisiológica para a aplicação racional das várias técnicas culturais, em particular a poda, que regula o desenvolvimento da atividade da copa, e da adubação, que influi sobre a absorção de minerais pela raiz. Na realidade, o fenômeno descrito é muito mais complexo, porquanto está-se relacionando um estado fisiológico entre os diversos órgãos da planta, mas dificilmente enquadra-se nele o verdadeiro contraste copa-raiz acima descrito. De fato, entre o sistema radicular e a parte aérea existe uma relação de interdependência e de complementaridade em nível de síntese (hormônio, aminoácidos, ácidos, etc.). 3 Ritmos Fisiológicos da Videira (FREGONI, 1987) 1) Os ciclos vegetativo e reprodutivo desenvolvem-se na mesma brotação do ano que surge a partir do ramo do ano anterior. 2) Os máximos da atividade do sistema radicular não correspondem aos períodos críticos da fase fenológica mais exigentes do ponto de vista nutritivo. 3) O máximo desenvolvimento vegetativo segue, claramente, o período de maior absorção radicular que ocorre no final do inverno e na primavera. 4) A fase de aumento diário mais elevado no comprimento das brotações verifica-se no período de florescimento; a partir deste ponto, origina-se o fenômeno de não-pegamento das flores devido ao antagonismo nutritivo entre o ápice em ativa divisão e os cachos de uvas. 5) A fase de aumento do tamanho das bagas de uva corresponde aproximadamente à fase de crescimento das brotações. 6) Enquanto a videira desenvolve-se, no exato período das fases fenológicas correntes, prepara-se o ciclo de frutificação para o ano sucessivo, com o fenômeno da diferenciação das gemas, o qual requer o emprego de notável quantidade de carboidratos. 7) A última fase de crescimento das bagas e sua maturação inicia-se quando o sistema radicular reduz a absorção correspondendo ao período seco no hemisfério norte, ao tempo em que se verifica a lignificação do ramo do ano. 8) Os aspectos fenológicos citados levam a crer que a videira, durante a fase mais difícil da primeira metade do ciclo anual, utiliza principalmente os elementos absorvidos do solo no outono e sobretudo na primavera, e também das substâncias de reserva acumuladas no ano precedente, durante o período de elaboração. 9) Do ponto de vista nutritivo, pode-se dividir o ciclo biológico anual em duas partes: a primeira, da brotação a meados do verão (crescimento das brotações e das bagas de uva) com notável emprego de substâncias de reserva e consumo de elementos minerais, em particular do nitrogênio. A segunda, que vai da redução do crescimento dos ramos (quando ocorre também a viragem de cor dos frutos) até a queda das folhas, na qual o consumo de elementos minerais e de substâncias de reservas diminuem. No período de elaboração, ocorre um franco acúmulo de carboidratos nos ramos. Todavia, da mudança de cor até a maturação mantêm-se discretamente altos os consumos de potássio, cálcio e magnésio. 2. Anual

4 A videira repete anualmente o ciclo vegetativo e o reprodutivo que a caracteriza como planta perene de folhas decíduas. Esses ciclos transcorrem num mesmo ramo produtivo e em seqüência natural, embora didaticamente serão vistos de forma separada. O ciclo vegetativo compreende: a) Um período de crescimento vegetativo, que vai de setembro-outubro (brotação) até o final de janeiro a início de fevereiro, quando se verifica a diminuição do crescimento das brotações. b) Um período de elaboração ou de armazenamento, que vai de fevereiro a maio-junho (caem as folhas). c) Um período de repouso hibernal, ocorrendo de maio-junho a setembro-outubro (brotação). O ciclo reprodutivo, por outro lado, compreende: a) A diferenciação das gemas prontas (do ano em curso) e mistas (do ano seguinte), que se inicia na metade de novembro e prossegue por um pouco do mês seguinte. b) A floração e a frutificação, que vão de outubro à metade de novembro. c) O crescimento das bagas, que ocorre da metade de janeiro a fevereiro-março ou mais tarde, nos climas frios. A duração pode ser antecipada ou retardada segundo a variedade, o porta-enxerto, e o ambiente em que o vinhedo é cultivado, a exemplo do que ocorre no hemisfério norte, onde a fase fenológica é defasada de seis meses em relação ao hemisfério sul. Além disso, os ciclos vegetativo-produtivos podem se repetir de 2-3 vezes por ano no clima tropical. CICLO VEGETATIVO 1. Período de crescimento vegetativo O período de crescimento vegetativo inicia-se com um fenômeno típico da videira, que nem sempre é percebido, e que recebe o nome popular de choro (exsudação da seiva). O choro manifesta-se cerca de 15 dias antes da brotação, com emissão de líquido pelos cortes da poda. O choro é uma conseqüência do rápido aumento do ritmo de absorção do sistema radicular. A absorção de água e de sais minerais também aumenta a renovação do sistema radicular, chegando mesmo a intensificar-se no período de choro e de brotação intensa que ocorre na primavera. No inverno ou no verão, ao contrário, este fenômeno atinge valores mínimos e torna a aumentar no outono, mas em menor intensidade do que na primavera. O líquido que sai da ferida da planta é rico em substâncias minerais e orgânicas, tais como: tartaratos; substâncias gomosas; nitratos; açúcares, sobretudo glicose, proveniente da hidrólise do amido. Quanto mais vigorosa for a planta, tanto maior é a quantidade de líquido que ela pode emitir. Para evitar o choro é suficiente recorrer a uma poda precoce, isto é, antecipada ao aparecimento do fenômeno, permitindo assim, que as plantas cicatrizem as feridas antes que o fenômeno comece. O período de crescimento hipógeo verdadeiro estende-se da brotação das gemas dormentes ao início da atividade de divisão e aumento do volume celular do ápice vegetativo e do câmbio, que se verifica do final do inverno ao início da primavera; mas somente sob certas condições, como ano favorável, poda intensa, forte adubação nitrogenada, áreas frescas e férteis de planície, que poderá prolongar ou reprimir sucessivamente, principalmente sobre os netos. 4

5 A brotação consiste no revigoramento das gemas, na abertura das brácteas das gemas e brotação dos ramos. Este fenômeno é controlado por fatores externos e internos entre os quais a temperatura e estímulos hormonais. A videira está em condições de emitir brotos quando a temperatura externa alcançar o limiar mínimo para vegetação que é especifico para cada genótipo e varia de um mínimo de 4,3 o.c para a V. riparia a um máximo de 16 o.c para a videira européia mais exigente, como acontece em algumas zonas da Argentina. Normalmente, na Europa, a temperatura mínima vegetativa é considerada em torno de 10 o.c. A brotação é também controlada pelo estímulo da citocinina, hormônio sintetizado na raiz e transportado para a parte aérea da planta mediante a exsudação. A brotação ocorre, além do mais, porque a gema libera hormônios inibidores deste mesmo fenômeno, como o ácido abscísico e outros. A data de emissão de novos brotos, normalmente retardada com a elevação da latitude e da altitude, varia de um ano para outro no mesmo parreiral e sobre essa podem influir também a exposição, a poda e o vigor, e também, eventualmente, as técnicas culturais como a irrigação, e o tratamento à base de produtos químicos como o sal de potássio e o ácido naftalenoacético retarda a brotação, enquanto compostos contendo CN 2 interrompem o estádio final da dormência da gema. Depois da brotação, o ápice vegetativo começa a alongar-se muito lentamente no início, até alcançar um máximo de aumento diário, invertendo esta situação no final de junho, no hemisfério norte. Ao se construir a curva de crescimento vegetativo do broto com os aumentos de crescimento diário, fica evidente a coincidência entre a antese e o período de máxima velocidade de crescimento, onde o broto tem condições de alongar-se de 2 a 10cm por dia (essa velocidade é ainda maior nos climas tropicais, onde a videira inicia a produção com pouco mais de 6 meses). Na Europa, durante o verão, sobretudo por causa da aridez devida à estiagem, o aumento diário reduz-se e até anula-se de todo no final de julho e início de agosto, época na qual o broto normalmente alcança seu comprimento máximo. O crescimento ainda continuará mais ou menos intensamente nos netos. O aumento na extensão dos brotos é devido à atividade de divisão e de expansão celular do ápice vegetativo que resulta em aumento no comprimento, enquanto o crescimento do câmbio resulta em aumento no diâmetro. Diversos são os fatores que influenciam no crescimento: fatores genéticos, o vigor do portaenxerto e da variedade; fatores nutricionais, particularmente nitrogênio que é utilizado pelo ápice vegetativo para a produção de proteínas para as novas células; fatores culturais, como irrigação, na qual além de favorecer o equilíbrio hídrico e o processo metabólico interno da planta favorece o crescimento via elevação de N, K, B, Zn, etc.; a poda influencia no crescimento, tanto que a sua intensidade afeta o comportamento vegetativo. Também os hormônios possuem uma notável importância nesta fase. A auxina, por exemplo, elaborada pelo ápice vegetativo mobiliza as substâncias nutritivas e determina a síntese protéica necessária na divisão celular apical. A giberelina, que provém das folhas jovens sub-apicais, promove o alongamento dos internódios através do aumento da célula; essa tem também uma função estimulante preservando a produção de auxina e protegendo da degradação. O ácido abscísico (ABA), ao contrário, é sintetizado nas folhas adultas e é responsável pela inibição que determina a paralisação do crescimento. A citocinina (que determina a brotação) como o ABA favorece a lignificação, ou seja, a maturação dos brotos, tendo ao mesmo tempo uma atividade estimulante sobre a produção de auxina no ápice e de giberelina por parte da folhas. 5

6 É imprescindível destacar a ação dos fatores climáticos sobre o crescimento dos ramos, dentre os quais, a temperatura e fotoperíodo. Esses fatores estão diretamente correlacionado à atividade vegetativa e à concentração de fitorreguladores, condições estas que afetam também a fotossíntese. Quanto à influência da temperatura, pode-se afirmar que afeta diretamente o crescimento dos brotos quando está compreendida dentro de certos limites. Em dezembro, por exemplo, a temperatura é alta e a umidade do solo é boa, ocorrendo o máximo crescimento dos brotos. Se, todavia, a temperatura aumenta muito acima dos 35 o C, torna-se um fator limitante para a fotossíntese e por isso atrapalha todos os processos fisiológicos que conduzem ao crescimento vegetativo. De fato, nos climas quentes a temperatura é o fator limitante do crescimento. O fotoperíodo, isto é, a duração diária da iluminação natural desempenha também grande influência sobre a velocidade e a duração do crescimento da videira. Constatou-se, de fato, que aumentando-se o fotoperíodo, aumenta-se também a velocidade e/ou a duração do crescimento As videiras européias são consideradas plantas de dias longos, com necessidade de iluminação superior a 12 horas e, segundo as observações de alguns autores, os períodos de luz curtos podem bloquear bruscamente o crescimento, até mesmo paralisando o crescimento dos ramos, se houver em janeiro uma redução de horas de luz. O fotoperíodo tem influência também sobre a síntese de alguns hormônios, pois ao diminuir a jornada diária de luz, ocorre uma inversão dos mecanismos hormonais, com diminuição sensível da síntese de auxinas e de giberelinas e ativação dos hormônios inibidores, como do ácido abscísico, e uma conseqüente diminuição ou paralisação do crescimento FOTOSSINTESE E RESPIRAÇÃO A intensidade fotossintética está ligada ao clima e à nutrição. As folhas da videira processam compostos orgânicos na quantidade de 5 a 15 mg de CO2/hora/dm 2. Em condições européias, o ótimo de temperatura para a fotossíntese na videira está em torno de 27 a 30 o C; se superar 35 o C, a atividade fotossintética diminui e paralisa, porque os estômatos se fecham. Entretanto, em condições brasileiras ocorrem elevadas taxas de fotossíntese em temperaturas superiores a 40ºC, desde que não falte água para a videira. As substâncias presentes no solo têm grande importância, sobretudo N, Mg, Fe e K que são elementos indispensáveis para a fotossíntese. A disponibilidade hídrica no solo e a intensidade luminosa, bem como a temperatura e também a umidade relativa, condicionam a intensidade fotossintética. O resultado final da fotossíntese é a produção de carboidratos, como a sacarose. Como em todas as plantas cultivadas, também na videira procura-se maximizar esta função. A atividade fotossintética está estreitamente correlacionada a fatores intrínsecos entre o início e o final da vida, como o vigor, o cultivar e, em conseqüência, da superfície foliar e do número de folhas, e a fatores extrínsecos, aqueles que influenciam a parte das folhas que recebe a luz solar (sistema de condução) e o microclima em torno da planta. As folhas da uva até atingirem 1/3 das suas dimensões definitivas, consomem mais substâncias do que produzem, e o balanço da fotossíntese passará a positivo quando as folhas pararem a exportação de sacarose. A síntese atinge o valor máximo cerca de 40 dias após a emissão das folhas, isto é, com o máximo de desenvolvimento do limbo foliar. A fotossíntese é mais ou menos eficiente segundo a posição das folhas sobre as brotações e sua idade; as folhas mais ativas são as que estão situadas na proximidade dos cachos de uva. É muito importante manter a quantidade de folhas, não se devendo diminuir excessivamente o número de

7 folhas próximas dos cachos, porque será diminuída a quantidade de sacarose destinada ao crescimento e ao acúmulo, pois é nessas folhas principalmente que ocorre a síntese de carboidratos. Na videira, as brotações têm a vantagem de poder utilizar as reservas de açúcar dos órgãos perenes quando a fotossíntese foliar não for suficiente. 7 Tabela 1 - Algumas características que distinguem as plantes de alta (C 4 ) e baixa (C 3 ) capacidade fotossintética (Cocucci et al., 1982, citado por FREGONI, 1987). Características Alta Capacidade fotossintética líquida Baixa 1. Ponto de compensação de CO ppm de CO ppm de CO2 2. Fotorrespiração presença imperceptível, difícil de Presente e facilmente medida 3. Velocidade de fotossíntese líquida em plena luz solar ( molm -2 s -1 ) 4. Resposta da fotossíntese líquida à intensidade luminosa crescente medir mg de CO2/dm 2 de área foliar/hora A saturação dificilmente é alcançada mesmo em plena luz solar mg de CO2/dm 2 de área foliar/hora A saturação é alcançada com intensidade luminosa entre 1000 a 4000 molm -2 s Células da bainha vascular bem desenvol Presente Ausente com numerosas organelas 6. Principais vias de fixação fotossintética do CO 2 Ciclo do ácido dicarboxilico C4 das pentoses-fosfato Somente ciclo das pentose-fosfato 7. Temperatura ótima para a fotossíntese o.c o.c 8. Resposta fotossintética à concentração de O 2 na atmosfera Não é inibida em atmosfera com 21% de O2, em comparação a uma atmosfera sem O2 Significativamente inibida em atmosfera com 21% de O2 comparada com atmosfera sem O2 (1) características próprias de tecidos completamente diferenciados. (2) todas as comparações foram feitas a 21% de O 2, 0.03% de CO 2 ou em condições mais próximas possíveis das fisiológicas A videira é uma planta C3, pois realiza apenas o ciclo de, com baixa capacidade fotossintética. Todavia, se conduzida em clima quente, em latada, bem nutrida em nitrogênio e sob irrigação, pode chegar a produzir 10t/ha/ano de matéria seca, contra as 2-3 toneladas sob uma forma de condução com dossel baixo. Ao contrário, em clima temperado-frio as plantas em latada, tem diminuídos os períodos com temperatura ótima para a fotossíntese, porém a fotorrespiração também é aumentada, razão pela qual são consumidos muitos produtos primários da fotossíntese, o que leva a menores depósitos de nutrientes nos cachos. Considerada a igualdade de altura do dossel foliar, a capacidade fotossintética depende da disposição das folhas; as estruturas horizontais são mais receptivas do que as inclinadas e estas mais que as verticais. A fotorrespiração é, porém, inversa à fotossíntese, assim como o acúmulo

8 de nutrientes depositados nos cachos. As formas de condução altas e expandidas (latadas) tendem a criar um metabolismo orientado à síntese de proteína que para a síntese de glucose. O clima quente, portanto, favorece o metabolismo protéico, ainda que os saltos térmicos - amplitude de variação de temperatura entre dia e noite -, limitados mas freqüentes, conduzam a maiores e mais nobres depósitos nas bagas. As diminuições da superfície foliar reduzem o desenvolvimento dos cachos, os quais têm, porém, a possibilidade de acessar os assimilados comuns aos ramos, qualquer que seja sua situação nas folhas. A produção de açúcar corresponde à parte ativa do balanço energético, sendo que a parte passiva é representada pela respiração nos vários órgãos. A respiração é o processo no qual a planta emprega o oxigênio e o fixa sobre alguma substância (açúcares), por queima parcial ou total, a fim de fornecer energia necessária para outras reações biológicas que requerem absorção de calor. O vigor influencia a respiração. Um broto vigoroso tem atividade respiratória muito elevada, porque a utilização dos açúcares é maior, em relação àquelas de um broto de médio ou de reduzido vigor, o qual tem balanço mais correto entre fotossíntese e respiração e é quando possibilita o emprego de maior quantidade de açúcares para o depósito nas bagas (em parte correlacionada com a qualidade da uva e do vinho) e para o depósito de açúcares insolúveis ( amido, etc.) dos órgãos perenes (copa, raiz, etc.). É muito importante conhecer o vigor de uma planta e saber controlá-lo por meio da poda mais conveniente ao produto que se quer obter. Notáveis são os efeitos que o vigor causa sobre a produtividade e sobre a qualidade. Em geral, um vigor excessivo é desfavorável para vários processos fisiológicos da videira. Por exemplo, um broto vigoroso produz mais açúcares mas é também aquele que tem maior atividade respiratória, porque grande parte dos açúcares produzidos são queimados e utilizados sobretudo para seu crescimento vegetativo. Com um vigor elevado, a síntese de açúcares é máxima na planta, mas esse fato não acarreta, como conseqüência, maior acúmulo de açúcares no cacho. O broto vigoroso tem maior número de cachos que se tornam também maiores e conseqüentemente sua produção será mais elevada, mas haverá prejuízo da qualidade da baga e do mosto da uva. O vigor elevado, porém, não é sempre desfavorável, por exemplo na produção dos vinhos base para o "brandi", ou para os espumantes ou ainda para os brancos, para os quais não é necessário um elevado teor de açúcares e polifenóis na uva, resultando daí menor teor de álcool, vinhos mais frescos (ácidos), mais frutados (aromáticos) e menos oxidativos (polifenóis). Em suma, o vigor ótimo varia em função da qualidade que se espera do produto e em geral isso é reduzido em proporção ao teor de açúcares necessário na uva. O desfrute do vigor é proporcionado também com o ambiente de cultivo; locais onde a soma térmica e de iluminação são maiores, proporcionam naturalmente elevada produção de açúcar, mas neles ocorrem ao mesmo tempo, uma destruição dos aromas e dos ácidos, bem como oxidação dos polifenóis das bagas. Disto resultam vinhos ruins, com ph elevado, ricos em potássio, não frutados, com polifenóis adstringentes e pobres em calorias. Nestas condições, o vigor leva a um certo melhoramento qualitativo do produto, pois pode ser usado para aumentar o espaçamento entre plantas e evitar que o elevado calor quebre a acidez e o aroma das uvas ou para aumentar a vegetação na plantas e evitar a queimadura do sol sobre os frutos. Todavia, convém destacar que a qualidade não consiste somente no equilíbrio açúcar/acidez, mas depende também de um complexo de componentes e de sua relação que vem equilibrar o vigor elevado. 8

9 Deve-se ainda considerar que o vigor da planta aumenta com o aumento do espaçamento, porque o sistema radicular das plantas pode expandir mais sem entrar em concorrência entre eles para a absorção de água e dos elementos minerais. O vigor pode também excitar a competição entre produção e diferenciação das gemas para o ano seguinte mediante sua influência sobre os mecanismos hormonais. A diferenciação das gemas depende da relação entre as giberelinas e as auxinas+citocininas. Se o vigor é elevado, o broto tende a produzir grande quantidade de giberelina, que faz aumentar o ramo em relação ao desenvolvimento desfavorável à diferenciação das gemas. Este é, de fato, o motivo de os brotos excessivamente vigorosos serem pouco produtivos, principalmente estiolam e sombreiam-se. Isto pode explicar, às vezes, a falta de cachos em alguns anos, em regiões de clima constantemente quente, como o oeste e noroeste paulistas. O vigor excita de maneira notável a competição entre a atividade vegetativa e a atividade reprodutiva da planta. Na videira tem-se uma fonte de síntese que é a folha (também o cacho sintetiza, mas em pequena quantidade) e dois centros principais de dreno e de utilização dos açúcares sintetizados que são o ápice vegetativo e os cachos. Quando os ramos são vigorosos, resultam em maior atração das substâncias nutritivas para o ápice vegetativo e os cachos permanecem com pouco suprimento de nutrientes. Com isso, os ramos ficam sem condições de concluir completamente o seu desenvolvimento (armazenar e diferenciar as gemas florais) ou a sua maturação. Também neste caso, o equilibrio é devido a uma variação das relações hormonais, as quais decidem o deslocamento e a distribuição dos açúcares na planta. Se os hormônios responsáveis pelo crescimento (auxina, citocinina, giberelina) prevalecerem nos ápices, isto faz destes os centros privilegiados de utilização dos açúcares. Se, ao contrário, os hormônios estiverem em maior concentração nas bagas (sementes), o emprego dos açúcares desloca-se a favor das bagas, para o crescimento na fase herbácea e para o depósito na fase de maturação. O vigor pode estimular na videira a formação dos netos, ramos que se originam das gemas prontas, situadas na axila das folhas dos ramos nascidos das gemas mistas do ano anterior. No conjunto, os netos não produzem cachos, a não ser em variedades particulares, como por exemplo o Primitivo de Puglia, na qual são férteis e dão a possibilidade de uma segunda colheita. Acreditava-se que os netos fossem danosos porque eram considerados como sugadores, isto é, órgãos que entravam em competição com os cachos pelas substâncias nutritivas. Atualmente o inverso é constatado (com o uso do C 14 ) com os netos participando ativamente dos processos fotossintéticos nas plantas, e não retirando nutrientes dos cachos mais próximos. Todavia, um excessivo e prolongado crescimento dos netos, típicos das plantas vigorosas, conduzem a um igual efeito negativo já ilustrado para os brotos. Portanto, há que se considerar o sombreamento que se causa: menor iluminação e aeração, dificuldade de penetração dos pesticidas, etc Translocação A folha da videira sintetiza glicose e frutose a partir de água e de anidrido carbônico. O transporte da glicose e da frutose da folha ao centro de utilização ocorre na forma de sacarose fosforilada. Os produtos da fotossíntese são transportados através do floema assim como os elementos minerais (N,P,K, B, etc.) que têm a capacidade de ligar-se às substâncias orgânicas. No xilema ocorre o inverso com a seiva bruta, da qual se conhece a composição também mediante a análise das plantas. Pelo xilema são transportados os elementos minerais como K, Na, Ca, Mg, Cl, SO4, todos sob a forma iônica, ao passo que N, P, K e B encontram-se ligados a substâncias orgânicas. 9

10 O transporte e o uso da glicose não são constantes durante o crescimento dos brotos, como foi demonstrado com a utilização do CO2 radioativo. Quando os brotos são novos, os cachos não estão ainda em condições de exercerem força suficiente para atrair os açúcares sintetizados nas folhas, prevalecendo o fluxo para o ápice vegetativo. Esta situação inverte-se com a floração, sendo que aquelas folhas que alimentavam o ápice permanecem em número quase constante durante todo o crescimento, ao passo que vai aumentando progressivamente o número daquelas que alimentam os cachos. Na videira ocorre uma dupla migração dos elaborados: na primavera-verão, das folhas passam para os cachos, para os ramos do ano, para o tronco e para a raiz; depois do período de repouso, ocorre migração em sentido inverso com o fluxo para as gemas e ocorrendo, assim, a brotação. Em seguida, com a entrada em funcionamento das folhas, a corrente ascendente dos elaborados vai desacelerando-se e estabelece-se uma nova inversão da direção do fluxo da seiva. 2. Período de elaboração ou de armazenamento O período de elaboração ou de armazenamento vai do final do crescimento dos ramos até a queda das folhas e faz parte do período fisiologicamente ativo da videira. Durante esta fase, contemporânea à maturação dos cachos, têm-se o armazenamento nos ramos do ano ou seja a sua lignificação e maturação. Essa é uma conseqüência da elaboração e do acúmulo de substâncias de reserva nos tecidos, em particular do amido. Nessa fase ocorre o aperfeiçoamento da estrutura secundária, o acúmulo de amido nas proximidades da medula e parênquimas lenhosos, o aparecimento do periderme e do ritidoma. Nesse período, os brotos estão em condições de iniciar e induzir a lignificação dos tecidos de sustentação; do acúmulo de celulose, de pectina e amido, com os quais transformam-se em ramos do ano ou sarmentos. A troca que ocorre nos brotos é um fenômeno visível também externamente, porque eles mudam da cor verde para a marrom, mais ou menos intensa, segundo a cor típica da variedade. A observação da coloração conseguida no final do período de armazenamento pode ser um parâmetro de avaliação do grau de maturação conseguido no lenho. Um bom armazenamento é a premissa para uma frutificação no ano seguinte e também para um bom enraizamento do segmento de caule (estaca) utilizado para propagação e para um normal pegamento do enxerto. Existe uma correlação entre os açúcares dos ramos e o nível de açúcar nas bagas. O acúmulo de uma elevada quantidade de amido e de outras reservas nos órgãos lenhosos anuais e perenes tem influência sobre o nível da produção, através do aperfeiçoamento da diferenciação das gemas, e também sobre a qualidade, sendo que os açúcares que se depositam na baga, no início da maturação, derivam sobretudo dos órgãos perenes da planta. O produto da fotossíntese das folhas é limitado e não ocorre em quantidade suficiente para determinar a rápida elevação dos açúcares que se verifica nas bagas, a partir da mudança de coloração. A duração da vida da planta é seriamente comprometida quando ocorre pequeno acúmulo de substância de reserva. A maturação insuficiente dos ramos da videira pode ser deletéria porque diminui a capacidade de resistência ao frio invernal, fato que vale sobretudo sobre as variedades européias, que não suportam temperaturas muito baixas. Na prática, todas as condições ambientais e culturais podem interferir com a maturação dos ramos e o depósito das reservas. A nutrição da planta, por exemplo, tem um peso determinante sobre o acúmulo de reservas: se submeter a videira a uma elevada quantidade de N, ela é estimulada a alongar 10

11 o período vegetativo, com prejuízo de substâncias que iriam se acumular nos órgãos anuais e perenes para o desenvolvimento. Também o uso de agroquímicos de origem orgânica, sobretudo os que contém Zn, é importante, e em alguns casos favorece a síntese de auxinas, promovendo o desenvolvimento vegetativo, e em conseqüência disto aumenta a sua duração. A irrigação e os porta-enxertos vigorosos também podem ter o mesmo efeito. Um outro fator que pode influenciar o depósito dos sintetizados nesse período do ano é a elevada produção de certos cultivares. Existe um antagonismo entre a atividade vegetativa e a reprodutiva, porque se há excesso de produção de cachos, a planta toda utilizará as substâncias de reserva que foram acumuladas. Nesse período, é necessário que a fotossíntese ocorra regularmente e sem interrupção para assegurar à planta uma adequada fonte de nutrição. Para isso, devem ser controlados todos os fatores que atrasam essa atividade ou reduzem a área foliar da planta (doenças, chuvas de granizo, colheita mecânica por sacudimento, poda precoce, etc.) os quais diminuem a atividade fotossintética das videiras e, conseqüentemente, prejudicam o armazenamento de substâncias no lenho. Além do caule e dos ramos do ano, as substâncias nutritivas acumuladas têm uma notável importância também para as raízes. A sua carência pode, por exemplo, levar a uma condição que predispõe a planta à clorose férrica. Esta é uma anomalia fisiológica que se manifesta na planta, quando ela não absorve quantidade suficiente de íons ferro do solo. O ferro pode não ser assimilado por diversos motivos, entre os quais se inclui a carência de ácido cítrico nas raízes. Tem-se presente que a planta absorve o ferro do solo principalmente por intermédio do ácido cítrico, derivado dos açúcares nas raízes. O ácido cítrico é excretado pelas raízes e em seguida é reabsorvido, uma vez que se liga à um metal (quelatos). 3. Período de Repouso Este período vai da queda das folhas até a renovação vegetativa e compõe-se de numerosos processos bioquímicos e enzimáticos, a cargo das substâncias de reserva da videira. A queda das folhas ocorre devido a um fenômeno de abscisão condicionado sobretudo pelo aumento na planta do ácido abscísico (ABA), hormônio da senescência. O primeiro abaixamento de temperatura determina um aumento de síntese de ABA nas folhas, o que estimula a produção de células suberosas que vêm a formar um septo na base do pecíolo das folhas e na base da lâmina. Por esse processo, as folhas vão sendo progressivamente isoladas até que se destaquem, o que ocorre por efeito mecânico do vento, criando progressivamente um isolamento do resto da planta (primeiro da lâmina, e depois de alguns dias, o pecíolo). Antes da queda das folhas, os carboidratos e as outras substâncias orgânicas e minerais migram do limbo e do pecíolo para os ramos de um ano, para o tronco, e para as raízes, onde se acumulam sob a forma de amido e macromoléculas diversas. Durante o inverno, nos ramos em repouso, ocorre a transformação dos amidos em açúcares, a qual é independente da temperatura. Na segunda fase, isto é, aquela de repouso forçado ou exógeno (condições climáticas), a mesma situação persiste, mas está correlacionada à temperatura. A diminuição do amido e o aumento dos açúcares nos ramos do ano acontecem após a caída das folhas e, no período mais frio do ano, atinge-se a quantidade mínima de amido e a máxima dos açúcares. Durante o inverno, os ramos ficam em repouso, mas na realidade tem-se um aumento de 30-40% no conteúdo de açúcares, não somente por efeito da migração das outras partes da planta, mas 11

12 também pela transformação da hemicelulose, substância de reserva que pode ser comparada ao amido, em importância. O conteúdo de hemicelulose é máximo no outono e mínimo durante o inverno. O início do período de repouso e, em conseqüência, a sua duração depende da época da queda das folhas. Com o aumento da latitude norte, a entrada no repouso é mais antecipada e a sua duração se alonga. Em contrapartida, quanto mais diminuir a latitude sul, mais tardia será a queda das folhas, chegando ao extremo de ocorrer a vegetação contínua como nos trópicos, onde as folhas permanecem nas plantas durante o ano todo, não ocorrendo o período de repouso. Em tal clima, as folhas renovamse lenta mas constantemente. A planta permanece sempre verde, mas não está em condições de produção. Nas folhas velhas existem os hormônios inibidores da diferenciação que indispõe a formação de gemas mistas. De fato, com a poda cortam-se todas as folhas velhas e a videira é induzida a um período de repouso forçado que permite refazer sucessivamente uma vegetação nova capaz de produzir. Freqüentemente é necessário recorrer a tratamento exógeno com produtos à base de CN 2 para despertar as gemas que normalmente têm uma brotação retardada, prolongada e reduzida. As folhas novas que irão produzir, elaboram auxina estimulando a diferenciação das gemas frutíferas. A poda e a estiagem induzida permitem obter 2,5 períodos de repouso por ano (cinco a cada dois anos) e de frutificação nos climas tropicais. Nem todas as variedades (especialmente aquelas para vinho) podem se adaptar a tal sucessão de ciclos. A videira, diferentemente de outras arbóreas, tem uma elaboração de assimilados praticamente nula no frio. De fato, adapta-se a regiões climáticas muito diversificadas, entre elas as tropicais, mas o repouso é necessário para obter uma produção econômica e qualitativamente conveniente e para maior vida útil (pelo menos anos) como ocorre nos climas temperados. Nos climas tropicais, a videira produtiva pode durar menos de 10 anos. O período de repouso termina nos climas temperados com o início do ciclo vegetativo sucessivo e uma nova inversão da corrente das substâncias nutritivas nas plantas. 12 CICLO REPRODUTIVO No decorrer do ciclo vegetativo, nas videiras que superam o período improdutivo realiza-se completamente também o ciclo reprodutivo ou produtivo, nos ramos produtivos originados em agostosetembro de uma gema mista do ano anterior. Sobre o mesmo ramo tem-se também a preparação e a diferenciação das gemas prontas e das gemas mistas para o ano seguinte. Dessa forma, o ciclo reprodutivo da videira compreende sempre dois fenômenos paralelos: Aqueles do ano em curso, que compreendem as diversas fases de emissão e desenvolvimento dos cachos e as fases fenológicas da floração à maturação. Ao mesmo tempo, na axila das folhas formam-se e desenvolvem-se as gemas dormentes e prontas; Aqueles do ano seguinte, que compreendem a formação e a diferenciação das gemas mistas para a produção no ano seguinte. A formação e a diferenciação das gemas (mistas e prontas) são os primeiros atos do ciclo reprodutivo que se realiza durante o ano: isto ocorre de outubro em diante, nas axilas das folhas dos ramos que estão crescendo. 1. FORMAÇÃO E DIFERENCIAÇÃO DAS GEMAS

13 Nas axilas das folhas formam-se primeiro as gemas prontas, que têm seu ciclo de desenvolvimento particular em relação às do ramo principal e é muito mais curto do que as gemas mistas e frutíferas. As gemas prontas formam-se, diferenciam-se e brotam em poucos mais de 30 dias, dando origem a um broto antecipado ou neto, que na maior parte dos casos são improdutivos. Cerca de 15 dias após a formação das gemas prontas, sempre na axila das folhas, mas na base do centro das gemas prontas forma-se e diferencia-se em seguida a gema mista. As gemas frutíferas ou mistas formam-se durante todo o período vegetativo do ciclo anterior àquele em que vão originar os cachos e à medida que as brotações criam novos nós e se formam outras gemas, inicia-se a diferenciação dessas gemas, ou seja, a formação dos cachos. A diferenciação das gemas mistas é freqüentemente escalonada ao longo dos ramos, diferenciando-se de baixo para cima, isto é, inicia na base dos ramos e em seguida sucessivamente vão se formando com o tempo. O processo anatômico de diferenciação é igual àqueles que ocorrem nas outras plantas arbóreas frutíferas. Na videira, obviamente diferenciam-se os cachos e sobre estes as flores. O ápice meristemático da gema forma primeiro os primórdios foliares nas suas laterais. Ele se desenvolve, mas normalmente nos primeiros nós não são formados cachos. Sucessivamente vão se formando as gemas que diferenciam e aparece o primeiro primórdio de cacho e depois de 15 dias o eventual aparecimento do segundo cachinho. O desenvolvimento destes cachos prossegue até o final do mês de dezembro e desacelera rapidamente no mês de janeiro. No outono, o cacho é composto de uma pequena bráctea central, na axila das quais se formam ramificações rudimentares. O desenvolvimento retorna no início de agosto com o revigoramento das gemas hibernadas. Os primeiros primórdios florais são claramente identificados junto à abertura das gemas e depois disto ocorre a formação de todos os órgãos individuais do sistema reprodutor. Disto se compreende porque o desenvolvimento primaveril influi sobre o número das flores que se formam e também sobre a formação dos cachos. 13 Tabela 2 - Principais fatores que regulam a diferenciação em flores (FREGONI, 1987) Genéticos e culturais Climáticos Edáficos Variedade Duração e intensidade da iluminação Alimentação hídrica Porta-enxerto Idade da planta Comprimento de onda da luz Fertilidade (químico-física e microbiológica) do terreno Vigor Dominância apical Hormônios promotores Hormônios inibidores Produção por tronco Forma de condução Fotoperíodo Temperatura máxima Termoperíodo Pluviosidade Técnicas culturais aplicadas ao terreno solo (araçã gradagem, controle químico do mato, controle químico de pragas e moléstias

14 A macro e a microsporogênese antecedem de pouco a floração e representam o último ato da diferenciação que termina no mês de setembro, decorrendo, portanto, cerca de 365 dias para formar e diferenciar completamente os órgãos das gemas mistas. Como foi observado, um dos fatores fisiológicos que pode influenciar a diferenciação das gemas mistas é a relação C/N (ou melhor, a relação entre substâncias orgânicas/substâncias minerais), correlacionada à produção de hormônios que podem agir inibindo ou estimulando a diferenciação. Na indução da diferenciação, participam os hormônios ditos antagônicos, produzidos nas folhas, existindo uma relação direta entre produção de hormônios e açúcares. De fato, é nas extremidades que ocorrem a síntese dos hormônios promotores (auxina, citocinina). Por observação pode se dizer que a relação C/N favorece a diferenciação quando está equilibrada, porque um excesso de N pode provocar um excessivo crescimento vegetativo, com conseqüente produção de giberelina, hormônio inibidor da diferenciação. De fato, a citocinina é inibida ao iniciar a diferenciação, ao passo que as giberelinas são úteis nesta primeira fase de formação do eixo floral, uma vez que estimulam o ápice vegetativo da gema a diferenciar-se. Mais tarde, as giberelinas podem inibir a transformação dos primórdios de gavinha em inflorescência. Nesta fase evolutiva é a citocinina que se torna o hormônio promotor. Também a luminosidade e o comprimento do dia são determinantes para o momento da diferenciação das gemas mistas, a qual ocorre quando o dia é longo e a iluminação é boa. Isto vale também para os diversos anos e zonas geográficas, e ainda para as diferentes partes de uma planta. Ao entrar fevereiro, os dias começam a encurtar-se retardando o crescimento vegetativo, enquanto diminui a atividade metabólica das folhas. Começa a faltar a produção de citocinina, o principal dos hormônios antogênicos, e em conseqüência ocorre a paralisação da diferenciação. A seca age no mesmo sentido da baixa temperatura e as carências minerais, pois reduzem a síntese de citocinina (sobretudo no nível de raiz). Neste ponto, pode-se perguntar que fato impede as gemas mistas de darem origem a um broto. Elas, de fato, permanecem dormentes até a primavera seguinte, quando germinam. A dormência das gemas mistas é um fenômeno muito complexo que se estende do período vegetativo a todo o período de armazenamento e de repouso invernal da videira e é atribuído, sobretudo, à intervenção hormonal de inibição. Os hormônios que determinam este fenômeno não são sempre os mesmos do início ao final, mas se sucedem criando fases diversas de dormência. Do final de novembro aos dez primeiros dias de janeiro as gemas encontram-se no estágio de pré dormência e, nesta fase são sobmetidas a uma inibição relativa, durante a qual as fontes de hormônios inibidores são duas: as gemas prontas e os ápices vegetativos do broto e do ramo neto. Tanto essas gemas quanto os netos produzem uma determinada quantidade de auxinas que, com uma migração basípeta, acumulam-se progressivamente nas gemas mistas e são suficientes para inibir o seu crescimento. Este é um mecanismo de inibição hormonal da dominância apical, a qual se exerce também em sentido nutritivo, pois o ápice mobiliza mais substâncias nutritivas retirando-as das gemas inferiores. 14

15 Tabela 3 - Prospecto sobre as fases e sobre as causas de dormência das gemas mistas da videira (FREGONI,1987). 15 Fase Definição da Causa Órgãos Período de Intensidade da inibição sintetizadores atuação dormência (água ou outros a 25 o C) em horas Pré-dormencia Dominância apical Auxina (AIA) - acido Ápice vegetativo, gema pr De dezembro à 200 e inibição relativa indol acético ou feminina meados de fevereiro Entrada em Dormência Ácido abscísico Folhas adultas 10 de fevereiro a dormência endógena ABA em aumento 10 de março Dormência Dormência ABA concentração Folhas adultas 10 de março a 4800 endógena máxima 25 de abril Quebra de dormê Dormência ABA decréscimo Folhas adultas 35 de abril a endógena pela baixa 25 de maio temperatura Pós-dormência Dormência Baixa temperatura Clima 25 maio a exógena meados de julho Pré-germinação Dormência Baixa temperatura Clima meados de julho Brotação exógena até novembro (dependendo o do mínimo térmico especifico da cultura) Se houver gemas prontas e ápices vegetativos na videira, apenas as gemas mistas mais elevadas desenvolvem-se, enquanto temporariamente distribui a inibição relativa ao ápice, mas não apenas dificulta o crescimento das demais, como produz uma quantidade de auxina suficiente para inibir as gemas inferiores. No final do verão, a videira começa a entrar em dormência, o que coincide com a paralisação do crescimento do ápice vegetativo do broto e com o início do período de armazenamento. Nesta fase,

16 as folhas velhas e as suas gemas começam a produzir ácido abscísico que se acumula nas gemas, criando um segundo tipo de inibição endógena. Do final do verão ao início do outono, ocorre a dormência verdadeira e própria devido à notável quantidade de ABA nas gemas. É neste período que a intensidade da dormência alcança o seu máximo. Foi experimentalmente provado que, estando na fase de pré-dormência e de entrada em dormência, é suficiente um tratamento de horas de imersão em água a 25 o C para quebrar e induzir a gema a brotar. Nessa fase de dormência verdadeira são necessárias até 4800 horas nessas mesmas condições. Do início a meados do outono verifica-se a quebra da dormência. A temperatura neste período começa a abaixar e em conseqüência é reduzido o conteúdo de ABA endógeno das gemas. Em regiões de clima bem definido, de meados do outono ao início do inverno tem-se a fase de pós-dormência, na qual as gemas não são mais inibidas pelo ácido abscísico mas pela baixa temperatura externa, tratando-se portanto, de uma inibição exógena. Essa dormência é sempre menos profunda e mais fácil de quebrar artificialmente do que na outra fase. Do início do inverno ao início da primavera, verifica-se o período final da pré-brotação. As gemas começam a desenvolver-se somente quando a temperatura externa ultrapassar o limiar do zero vegetativo, que para a Europa está em torno de 10 o C. Depois deste período de dormência, a videira terá satisfeitas as suas exigências em frio, portanto modestas, se comparadas a outras plantas arbóreas FLORESCIMENTO E FRUTIFICAÇÃO Após a retomada vegetativa, quando o broto apresenta de 6 a 7 cm, inicia-se a formação dos cachos de uva; esse início do desenvolvimento do botão floral aproxima-se de uma distensão; enquanto isso, na parte interna, completa-se a última fase da diferenciação, a macro e a microsporogênese. O florescimento ou antese começa, de acordo com a latitude e altitude, do final a meados da primavera. O mecanismo desse florescimento é baseado na distância da corola até a base das pétala, na sua inserção no receptáculo ou talo floral: a caliptra é empurrada para o alto quando da elongação dos estames, liberando as anteras, o pistilo e o estigma da cobertura e favorecendo a fecundação. Por florescimento propriamente dito, entende-se o momento da abertura da caliptra da flor. A antese do cacho como um todo não ocorre ao mesmo tempo; primeiro floresce a parte central do cacho, depois a base e por último a ponta; a mesma escala verifica-se também nos ramos, uma vez que, primeiro florescem os cachos centrais; em seguida os cachos basais e, por último, os mais altos. Além disso, pode-se distinguir um florescimento inicial (quando se abrem as primeiras flores), um pleno florescimento (quando 75% das flores estão abertas e as primeiras flores que abriram já tem frutos) e um florescimento final (quando todas as flores estão abertas ou em vias de frutificação). Na videira são raros os fenômenos de esterilidade genética, sendo freqüente a autocompatibilidade; de fato, nesta planta pode-se verificar a cleistogamia, isto é, a autopolinização e a fecundação do ovário quando a flor ainda está fechada. Este fenômeno não é suficiente para a total frutificação, sendo que, se não houver a abertura das flores, a frutificação pode ser escassa. Mesmo sendo a videira uma planta autocompatível, a preferência natural é pela alogamia, ou seja, fecundação cruzada. A antese pode ser prejudicada por carência nutricional de elementos minerais, influenciando a masculinização ou feminilização das flores da videira.