ARBORICULTURA I. Elementos sobre a anatomia e fisiologia da formação de raízes adventícias. Por: Augusto Peixe

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1 ARBORICULTURA I Elementos sobre a anatomia e fisiologia da formação de raízes adventícias Por: Augusto Peixe

2 Tipos de Estacas Estacas Caulinares Lenhosas Semi-lenhosas Herbáceas Evolução de meristemas caulinares pré-formados; formação e desenvolvimento de raízes adventícias Estacas Foliares Estacas de Raiz Formação e desenvolvimento de meristemas caulinares e de raízes adventícias Evolução de meristemas radicais préformados; formação e desenvolvimento de meristemas caulinares

3 -Estacas Caulinares- Anatomia do Caule e desenvolvimento das raízes adventícias Nos caules das plantas herbáceas, as raízes adventícias surgem normalmente na proximidade dos feixes vasculares Nos caules das plantas lenhosas, as raízes adventícias surgem normalmente na região do floema ou do câmbio

4 Tipo de Raízes Adventícias Raízes pré-formadas -Evolução natural em caules -Pode haver ou não evolução enquanto a estaca ainda está ligada à planta -As raízes mantêm-se latentes até à indução -São comuns a um grande número de espécies de fácil enraizamento Novas Raízes Adventícias - Só se desenvolvem depois de preparada a estaca -Formam-se quando células vivas são danificadas -Resposta das células ao corte *As células mais superficiais morem e isolam a zona de ferida com uma camada de suberina. *As células do parenquima dão por vezes origem a um callus de cicatrização *As células próximas do câmbio vascular e do floema dividem-se e iniciam o processo de formação das novas raízes.

5 Etapas da Formação das Raízes Adventícias 1. Reacção histológica de cicatrização - Formação do callus de cicatrização

6 Etapas da Formação das Raízes Adventícias (Cont.) O Callus de Cicatrização Massa irregular de células do parenquima Desenvolve-se geralmente na base da estaca quando esta é colocada em condições propicias ao enraizamento Origina-se a partir do câmbio vascular As raízes podem emergir a partir do callus Pode ocorrer em simultâneo com o enraizamento Não é essencial para o enraizamento

7 Etapas da Formação das Raízes Adventícias (Cont.) 2. Desdiferenciação celular 3. Reaquisição do estádio meristemático primário. Células próximas dos tecidos vasculares adquirem a condição de células meristemáticas. 4. Formação dos campos morfogénicos radicais 5. Desenvolvimento dos meristemas radicais 6. Formação das ligações vasculares

8 Alguns Factores Capazes de Condicionar a Formação de Raízes Adventícias Factores endógenos Factores exógenos Balanço interno dos reguladores de crescimento Anatomia do caule Presença de gomos e folhas Idade da planta mãe Aplicação externa de reguladores de crescimento Época do ano Os substratos de enraizamento Nível nutricional

9 Balanço Interno dos Reguladores de Crescimento 1. Espécies onde o nível interno de reguladores de crescimento e cofactores é de tal modo equilibrado que mesmo sem a sua aplicação externa formam raízes quando submetidas às condições necessárias ao desenrolar do processo. 2. Espécies onde só com a aplicação externa de auxinas se consegue o enraizamento, sendo portanto os níveis internos desta o factor limitante. 3. Espécies onde nem mesmo com a aplicação exógena de auxina se consegue o enraizamento. Neste caso, existe para além da auxina um outro factor limitante (Cofactores).

10 Cofactores A sua identificação e forma de actuação não estão convenientemente explicadas Protecção das Auxinas? Auxinas Conjugadas? Alguns compostos fenólicos parecem ter uma acção de protecção da auxina impedindo a sua degradação através da enzima oxidativa do Ácido Indol-acético Renovação do conceito de Rizocalina -Três compostos que interactuam conduzindo à formação das raízes adventícias Um factor específico produzido nas folhas. Um factor não especifico também produzido nas folhas Um enzima especifico

11 Anatomia do Caule Ainda que as razões para a dificuldade de enraizamento sejam normalmente de natureza bioquímica, a presença de uma barreira continua de esclerenquima entre o córtex e o floema pode ser um factor impeditivo à emergência dos primórdios radicais

12 Variação das taxas de enraizamento em função da continuidade do anel de esclerenquima em algumas pomóideas

13 Mesmo quando implantados por enxertia em variedades de difícil enraizamento, os tecidos de espécies com facilidade de enraizamento mantêm esta característica intacta

14 Presença de gomos e folhas São os principais locais de produção das auxinas e dos cofactores do enraizamento A sua influência difere entre espécies e variedades, sendo mais evidente nos casos em que não existem raízes préformadas. Uma proximidade excessiva da base da estaca pode ser inibidora da rizogénese A sua remoção ou inexistência pode condicionar o enraizamento mesmo com a aplicação externa de auxinas

15 Efeito conjunto do tratamento com auxinas e da presença de gomo e folhas Exemplo da influência da aplicação externa de auxinas e da presença de gomos e folhas, nas taxas de enraizamento de estacas de pereira, cv. Hold Home A,B,C,D Estacas tratadas com IBA 4000ppm E,F,G,H Estacas não tratadas A e E Estacas com gomos e folhas B e F Estacas sem folhas C e G Estacas sem gomos D e H Estacas com o limbo da folha reduzido a ¼. A B C D E F G H

16 Idade da planta mãe e da estaca Envelhecimento ontogénico Idade fisiológica Idade cronológica Teoria das Células Alvo Possibilidades de Rejuvenescimento Podas vigorosas Enxertia em cascata Aplicação de reguladores de crescimento à planta mãe Cultura in vitro

17 Relação C/N Nível Nutricional +Elevada>enraizamento +Baixa<enraizamento Impossível generalizar Deve ser suficiente para garantir a energia necessária ao processo de indução Aporte externo só eficaz em períodos de carência Mobilidade dos Nutrientes na Estaca. Na fase de iniciação radical: Sem mobilidade, dependente das reservas existentes. Melhores resultados com baixos níveis de azoto. Na fase de desenvolvimento das raízes: Existência de mobilidade, importante uma nutrição mineral equilibrada

18 Reguladores de crescimento - Aplicação exógena - AUXINAS IAA Ácido indol-3-acético. IBA Ácido indol-3-butírico. NAA Ácido naftaleno acético. 2,4-D Ácido 2,4 Diclorofenoxiacetico Transporte Polar; -Dos ápices para a base Metabolismo Varia com o tipo de auxina: IAA>IBA>NAA>2,4 D Degradação Luz e Calor

19 Polaridade Os rebentos surgem sempre na zona distal da estaca, próximo do topo As raízes formam-se na zona proximal da estaca próximo da base O oposto é verdadeiro para as estacas de radiculares A posição relativa dos redentos da parte aérea e das raízes não se altera devido a uma inversão de polaridade da estaca É aceite que este tipo de resposta se relaciona directamente com o movimento polar das auxinas do topo para a base.

20 Citocininas BAP (BA) - 6-benzilaminopurina (benziladenina) 2iP - 2-isopentiladenina Zeatina Cinetina TDZ - tidiazurão Estimulam a rebentação axilar Inibem a formação de raízes Podem estimular o enraizamento quando utilizadas em concentrações muito baixas Rejuvenescimento Estimulação indirecta do enraizamento

21 Giberelinas GA 3 A mais conhecida De um modo geral inibe a rizogénese Anti-giberelinas Por vezes promovem o enraizamento por: Inibirem a acção das giberelinas Reduzirem a desenvolvimento da parte aérea (competição por nutrientes) Têm sido utilizadas para promover o desenvolvimento radical após a formação das raízes em estacas lenhosas.

22 Época Do Ano A resposta conseguida varia com a espécie Para cada espécie a variação anual deve-se a alterações nas condições fisiológicas do pé-mãe resultantes de variações na: Intensidade luminosa Fotoperíodo Temperatura Humidade Generalização Possível Espécies de Folha caduca: -Estacas lenhosas: durante a dormência -Estacas semi-lenhosas e herbáceas: Primavera e Verão Espécies de Folha Perene: - Durante os fluxos anuais de crescimento

23 Substratos Acção de suporte e fixação Manutenção da humidade com boa drenagem (mínimo 20%) Fácil circulação do ar (mínimo 10%) Principais Substratos e Suas Características Areia Turfa Vermiculite Perlite