ESTUDO DO CRÂNIO DE MABUYA AGILIS (RADDI, 1823) (LACERTILIA, SCINCIDAE)

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1 ESTUDO DO CRÂNIO DE MABUYA AGILIS (RADDI, 1823) (LACERTILIA, SCINCIDAE) Palavras-chave: Osteologia. Crânio. Mabuya. FERREIRA JR., Julio Cesar 1 SOARES, Marcelo de Araújo 2 Introdução A mais complicada de todas as estruturas esqueléticas reptilianas e a mais importante nas resoluções de problemas de classificação e filogenia é o crânio. Esta estrutura é uma montagem altamente complexa de ossos e cartilagens, que possui uma longa história de evolução e modificações, antes de atingir o estágio reptiliano (ROMER, 1956). O termo crânio é usado de forma variada; no sentido mais amplo refere-se a qualquer tipo de peça esquelética encontrada na cabeça, mas o termo tem um sentido um tanto diferente (EVERS JR. & SOARES, 2007). O lagarto Mabuya possui uma distribuição ao longo das planícies costeiras do sudeste e parte do Nordeste do Brasil (ROCHA, 2000, ROCHA et al., 2002). Informações sobre sua ecologia, incluindo a dieta, foi recentemente publicado para as populações do continente que habitam áreas de restinga por ROCHA & VRCIBRADIC, 1996, 1999; VRCIBRADIC & ROCHA, 1995, 1996, Procedimentos Metodológicos Para este estudo, foram utilizados exemplares da coleção de répteis do Setor de Herpetologia, do Departamento de Vertebrados do Museu Nacional do Rio de Janeiro UFRJ. Foram utilizadas técnicas de preparação de material seco. Técnicas radiográficas foram realizadas, utilizando equipamento digital FAXITRON MX 20. Os ossos foram representados graficamente em vista dorsal, lateral, palatal e occipital, no conjunto craniano. Análise de Dados A Segmento maxilar: PRÉ-MAXILAR (Figs. 1, 2 e 3): O pré-maxilar é o elemento mais anterior do crânio, é o primeiro do conjunto palatal, no sentido anteroposterior. É observável nas vistas dorsal, lateral e palatal. Esse osso apresenta três processos, um nasal e dois laterais. VÔMER (Fig. 3): Os vômeres seguem-se ao pré-maxilar que sutura-se, posteriormente, ao palatino e, pelo bordo medial, sobre o plano sagital, suturam-se entre si. Seu conjunto lateral forma toda a área medial das narinas. a- MAXILAR (Figs. 1, 2, 3): 1 Acadêmico PIBIC&T/UCB (Set./2013 a Out./2014). Curso de Ciências Biológicas da Universidade Castelo Branco - UCB, Rio de Janeiro, RJ. 2 Orientador. Centro de Pesquisas em Biologia - CEPBIO. Curso de Ciências Biológicas da Universidade Castelo Branco - UCB, Rio de Janeiro, RJ.

2 O osso maxilar é relativamente grande, de forma aproximadamente triangular em vista lateral, onde forma a maior parte da superfície do focinho. Também é observável nas vistas dorsal, lateral e palatal. b- PALATINO (Fig. 3): O palatino segue-se ao vômer, sendo também localizado médio-ventralmente. É achatado e constitui a secção média do palato. Com o pterigóide forma o assoalho das órbitas e também parte do assoalho da cápsula nasal. c- PTERIGOIDE (Figs. 2, 3): Osso par, cujos elementos formam a metade posterior do palato e divergem lateralmente em sua porção posterior, em relação ao eixo mediano do crânio. Cada osso é alongado e irregular. Na porção anterior está localizado o processo palatino. ECTOPITERIGÓIDE (Figs. 1, 2, 3): Osso pequeno que serve de ponto de contato entre os elementos do palato e do conjunto do teto craniano. Sutura-se ao pterigoide, e está sotoposto ao jugal. Em Mabuya agilis, os ectopiterigoides são largos e rigidamente suturados com o processo transverso do pterigoide. 1- Cápsula Nasal: SEPTOMAXILAR (Fig. 1): Osso par localizado internamente na cápsula nasal, em sua parte cartilaginosa. Esse osso localiza-se dorsalmente ao vômer, formando parte do septo nasal. Em Mabuya agilis o septomaxilar situa-se sob os nasais, estando parcialmente recoberto pelos mesmos. a- NASAL (Figs. 1, 2): Osso par, formando uma cobertura da cápsula olfativa. Esses ossos recobrem uma pequena parte do septomaxilar em M. agilis. O contato entre os componente do par de nasais se realiza ao longo do eixo longitudinal do crânio. PRÉ-FRONTAL (Figs. 1, 2): Osso par. Sua borda posterior forma a margem ântero-dorsal das órbitas. O pré-frontal apresenta superfície convexa dorso-lateralmente e superfície côncava póstero-ventralmente. Anteriormente, sutura-se ao processo nasal do maxilar. Em M. agilis o pré-frontal tem forma triangular. b- LACRIMAL (Figs. 1, 2): Osso que está situado posteriormente ao pré-frontal. Anteriormente, sutura-se ao processo nasal da maxila, lateralmente ao pré-frontal e ventralmente ao jugal. Órbitas: FRONTAL (Figs. 1, 2): Osso dorsal situado sobre o eixo longitudinal do crânio. Esse osso é dorso-lateralmente achatado formando a borda dorsal das órbitas em M. agilis. O frontal é um osso alongado, achatado e parcialmente arredondado na parte anterior, apresentando um estreitamento na porção mediana e logo após, um pequeno alargamento em sua extremidade posterior em M. agilis. a- JUGAL (Figs. 1, 2, 3): Osso localizado lateralmente, formando a margem ventral e póstero-ventral da órbita. O processo temporal é a porção mais longa e afilada do jugal. PÓS-FRONTAL (Figs. 1, 2): Osso par que se situa dorso-posteriormente à órbita, formando parte do limite da mesma. Em Mabuya o pós-frontal apresenta aspecto triangular e é formado por dois processos, um anterior e outro posterior.

3 Região Temporal PARIETAL (Figs. 1, 2, 4): Osso ímpar localizado posteriormente ao frontal, na região medial do terço posterior do crânio. Posteriormente o parietal sutura-se ao supratemporal e ao esquamosal. a- PÓS-ORBITAL (Figs. 1, 2): Osso par de forma alongada, sendo melhor observável em vistas dorsal e lateral. Os pós-orbitais posicionam-se lateralmente ao parietal. Em M. agilis, o pós-orbital é alargado e faz contato com o processo temporal do osso jugal. ESQUAMOSAL (Figs. 1, 2, 3, 4): Osso alongado e afilado em Mabuya agilis. O esquamosal completa com sua borda, a margem lateral da fenestra supratemporal e a borda ventral limita dorsalmente a fenestra infratemporal. SUPRATEMPORAL (Figs. 1, 2, 4): Osso par localizado na extremidade látero-posterior do crânio, entre o quadrado e o parietal. Geralmente esse é um osso bastante pequeno e de difícil observação. Em Mabuya, o supratemporal apresenta-se como uma pequena estrutura levemente recurvada. B- Derivados da Cartilagem Palato quadrado a- QUADRADO (Figs. 1, 2, 3, 4): Osso par situado no ângulo póstero-lateral ao crânio. É esse o osso que realiza a articulação entre o crânio e a mandíbula. Em M. agilis, o osso quadrado possui um formato semicircular. Sua face anterior é convexa, enquanto a posterior é pronunciadamente côncava, podendo ser dividido nas seguintes superfícies: dorsal, ventral, anterior e posterior. EPITERIGOIDE (Fig. 2): Osso par que faz a união dos parietais com os pterigoides. Possuem forma de uma barra vertical situada de cada lado do parietal. C - SEGMENTO OCCIPITAL: Órbito-temporal: Parte anterior do neurocrânio. Essa região é composta por membranas que revestem algumas partes do crânio, como os hemisférios cerebrais e os lobos ópticos. Ótico-occipital: Constitui a parte do neurocrânio ossificado. Apresenta-se, com relação ao resto do crânio, como uma cunha cuja base ocupa uma grande área, em vista occipital do crânio. a- SUPRAOCCIPITAL (Figs. 1, 4): Osso ímpar que se apresenta dorsalmente em relação aos demais componentes da região ótico-occipital. O supraoccipital segue-se ao parietal e forma a parte posterior do teto craniano e a área dorsal do forame magno. BASISFENOIDE (Fig. 3): Forma parte do assoalho do neurocrânio. Apresenta-se situado ventralmente e medialmente na área posterior da região palatal do crânio, suturando-se posteriormente ao basioccipital e dorsalmente ao proótico. BASIOCCIPITAL (Figs. 3, 4): Assim como o basisfenoide, é um osso ímpar. Forma a área posterior da cavidade craniana e a região mediana do côndilo occipital.

4 PROÓTICO (Fig. 2): Ossos que formam a cobertura lateral do neurocrânio e que se apresentam, junto com o supraoccipital, associados ao ouvido interno. O proótico é um osso bastante irregular e de difícil observação. OPISTÓTICO-EXOCCIPITAL (Fig. 4): Em M. agilis, os ossos exoccipital e opistótico apresentam-se fusionados e são muito difíceis de serem observados, razão pela qual são tratados neste trabalho como uma estrutura única. D - Mandíbula Constituída por vários ossos derivados de membrana e de um osso endocondral, o articular, a mandíbula promove a articulação com o crânio através de um contato com o osso quadrado. ARTICULAR (Figs. 5, 6): O articular, também referido como pré-articular por alguns autores, devido a um processo de coossificação com essa estrutura, é o único osso de origem endocondral da mandíbula e forma-se por ossificação da cartilagem de Meckel, ocupando a extremidade posterior da mandíbula; em alguns grupos de lagartos apresenta-se fusionado ao angular. Em Mabuya agilis, o articular é um osso lateralmente achatado cuja extremidade inferior é mais larga do que a superior, ele ocupa toda a parte anterior da mandíbula e articula-se com o osso quadrado do crânio. a- ANGULAR (Figs. 5, 6): Osso pequeno, plano e alongado. Prolonga-se ventralmente e está situado na região látero-ventral da mandíbula, sendo visível nas vistas lateral e medial. SUPRA-ANGULAR (Figs. 5, 6): Esse osso é alongado e, juntamente com o articular e o angular, forma a superfície dorsal e lateral da metade posterior da mandíbula. CORONOIDE (Figs. 5, 6): Osso situado na porção dorsal e mediana da mandíbula, entre o supra-angular e o dentário. Apresenta aspecto triangular recurvado, formando uma superfície côncava na face interna da mandíbula. b- ESPLENIAL (Fig. 6): Osso alongado, situado na região ventromedial da mandíbula. Somente observa-se o esplenial em vista medial da mandíbula, assim como sua sutura com o dentário, no qual se liga dorsalmente e ventralmente. DENTÁRIO (Figs. 5, 6): Esse osso forma a maior parte da metade anterior da mandíbula e é levemente recurvado. Em M. agilis, a superfície dorso-medial do dentário pode apresentar de 28 a 30 dentes que variam quanto à forma e função. São do tipo unicúspides ou arredondados na base. Discussão dos Resultados O crânio é uma formação unitária fundida, na qual a caixa craniana e os maxilares superiores endoesqueléticos estão unidos entre si por uma série de ossos dérmicos (ROMER & PARSONS, 1985). O estudo da evolução do crânio permite que se compreenda como os elementos esqueléticos somáticos e viscerais, que em sua origem desempenhavam papéis bastante distintos, passaram a interagir em diferentes momentos da história evolutiva dos vertebrados (HÖFLING et al., 1995). Nas últimas duas décadas, tem havido um grande interesse na morfologia e anatomia do crânio do lagarto em uma perspectiva ecológica e evolutiva. No entanto, a relação entre as variações em muitas das principais características anatômicas permanece desconhecida (COSTANTINI et al., 2010). Este estudo contribui significativamente para o conhecimento da anatomia craniana de Mabuya agilis. Novas interpretações das variações cranianas em Mabuya proporcionarão evidências para elucidar questões sobre

5 padrões de diferenciações morfológicas e geográficas, e auxiliará a compreender o que representa a variabilidade do esqueleto cefálico no processo evolutivo desse grupo. Referências Bibliográficas COSTANTINI, D.; ALONSO, M. L.; MOAZEN, M. & BRUNER, E. A relação entre as escalas cefálica e ossos em lagartos: um levantamento preliminar microtomografia em três espécies lacertílios. Anat. Rec. (Hoboken). 293 (2) : EVERS JR., P. R. & SOARES, M. Descrição do crânio de Crocodilurus amazonicus Spix, 1825 (Squamata, Teiidae). Arq. Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.65, n. 1, p HÖFLING, E.; OLIVEIRA, A. M. S.; RODRIGUES, M. T.; TRAJANO, L. & ROCHA, P. L. E. Chordata. Manual de um Curso Prático. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo ROCHA; C. F. D. Biogeografia de Répteis de Restingas: Distribuição, Ocorrência e endemismos. In:. FA Esteves & LD Lacerda (eds.), Ecologia de restingas e lagoas costeiras de Macaé, NUPEM / UFRJ, pp ROCHA; C. F. D.; DUTRA; G. F.; VRCIBRADIC, D.; & MENEZES, V. A. A fauna de répteis terrestre do Arquipélago de Abrolhos: lista de espécies e aspectos ecológicos Braz. J. Biol, 62: ROCHA; C. F. D; & VRCIBRADIC, D. Ecologia térmica de dois skinks simpátricas (Mabuya agilis e Mabuya macrorhyncha) em habitat de restinga do Brasil. Austr. J. Ecol, 21: ROCHA; C. F. D. & VRCIBRADIC, D. Características reprodutivas de duas skinks simpátricas vivíparos (Mabuya macrorhyncha e Mabuya agilis) em um habitat de restinga do Brasil. Herpetol. J., 9: ROMER, A.S. Osteology of the reptiles. Chicago: The University of Chicago Press. 772p ROMER, A. S. & PARSONS, T. S. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, p. VRCIBRADIC, D. & ROCHA, C. F. D. Ecological observations of the scincid lizard Mabuya agilis in a Brazilian Restinga Habitat. Herpetol. Rev., 26: VRCIBRADIC, D. & ROCHA, C. F. D. Ecological differences tropical sympatric skinks (Mabuya agilis and Mabuya macrorhyncha) in Southeastern Brazil. J. Herpetol., 30: VRCIBRADIC, D. & ROCHA, C. F. D. Use of cacti as heat sources by thermoregulating Mabuya agilis (Raddi) and Mabuya macrorhyncha Hoge (Lacertilia, Scincidae) in southeastern Brazil. Rev. Bras. Zool., 19:

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