DrscussÃo. O repertório vocal dos machos de J. rizibilis reprodutivamente ativos

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1 11 Tabela 3 - Comparação, através de teste "1", dos valores médios do comprimento rostroanal (CRA) e peso dos machos vencedores e perdedores dos encontros agonísticos observados para Scinm rizibilis. Ribeirão Branco, São Paulo. Encontros agonísticos Sem combate Com cambate CRA (mm) Peso (g) CRA (mm) Peso (g) Vencedores 27,03 + 4,49 0,86 + 0,05 27,60 + 1,56 1,03 + 0,10 Perdedores 26"70 + 0,26 0,88 + 0,03 27,26 + 1,56 0,97 + 0,08 n J a J 5 5 t 3,18 2,06 0,28 1,07 P > 0,05 > 0,05 > 0,05 > 0,05 DrscussÃo O repertório vocal dos machos de J. rizibilis reprodutivamente ativos incluiu quatro tipos de vocalizações (Sgn$r DUELLMAN & TRUEB, 1986; WELLS, I977a): canto de anúncio, canto territorial, canto de briga e canto em amplexo. Outras espécies de anuros neotropicais, como Hyla elegans (BASTOS & HADDAD, 1995\, H. faber (MARTINS & HADDAD, 1988; MARTINS, 1990) e H. minuta (HADDAD, 1987) também apresentam repertorio vocal relacionado com comportamento social elaborado. Os diversos tipos de vocaüzações de S. rizibilis são diferentes quanto à estrutura, número de pulsos e de notas e contexto social em que são emitidos. A emissão de cantos por machos de,s. rizibilis foi influenciada pelo horário de vocalização de seus viziúos, uma vez que o número de cantos de anúncio emitidos

2 23 aumentou e o de cantos territoriais diminuiu com o transcorrer da noite. Como S. rizibilis, outras especies de anuros emitem mais cantos teffitoriais no início da noite (GIVEN, 1987; HADDAD & CARDOSO, 1992), o que permitiria aos machos estabelecerem relações espaciais antes da chegada das fômeas. Segundo CARDOSO & VIELLIARD (1990), um sinal acústico para ser eficiente na defesa territorial deve ser audível alem dos limites territoriais. Isto, aparentemente, é conseguido por machos de S. rizibllis, pois as intensidades sonoras destes cantos foram maiores até do que as dos cantos de anúncio, fazendo com que fossem audíveis a maiores distâncias. Todaüa, em outras espécies de anuros (e.g. GIVEN, 1987), a intensidade sonora média dos cantos de anúncio é maior que a dos territoriais. A atiüdade de vocalização dos machos vizinhos também iníluenciou o comportamento dos machos, pois indivíduos isolados de S. rizibilis raramente emitiram cantos tenitoriais, sendo tal iníluencia observada também para Hyla elegcvts (BASTOS & HADDAD, lggs). E razaáxel assumir que o comportamento do macho vocalizante de J. rizibilis é influenciado por competidores locais, que representariam o principal obstáculo para a aquisição de fêmeas, e não por todo o coro, de maneira semelhante ao proposto por GIVEN (1993b) para Bufo woodhousei fowleri. Provavelmente, o canto de anúncio de S. rizibilis apresenta função de atrair Ëmeas coespecíficas, como demonstrado para outras espécies, por experimentos com "playback" (W"ELLS, 1977a, b), pois ó o único tipo de vocalizlçfi6 emitida por machos isolados. Alem dessa função, talvez o canto de anúncio, juntamente com o canto territorial, esteja envolüdo na manutenção do espaçamento entre os machos. Além de atrair Ëmeas para o coro, os parâmetros fisicos do canto de anúncio poderiam também ser utilizados pelas Ëmeas ovuladas parc a escolha do macho. Essa idéia é reforçada pelo fato de que, no final da noite, ocoíteíam as maiores correlações ertre os CRAs e pesos de machos e Ëmeas em amplexo (veja capítulo 2). No caso dos anuros, a defesa territorial se faz necessári4 pois os territórios podem conter alimentos, representam sítios de oviposição ou áreas de corte (WELLS, 1977a), uma vez que estes recursos podem ser escassos. Machos de S. rizibiài exibiram comportamentos agressivos e territoriais e defenderanq como territórios, sítios de vocalização situados na vegetação arbustiva marginal ou em ramos da vegetação emergente, atraves de vocalizações e combates. Esses sítios de vocalização não contiúam

3 24 neúum recurso necessário às Ëmeas (sítios de oúposição) e nem eram locais de alimentação; serviam apenas como áreas de corte. Situação similar tem sido constatada para diversas espécies de arnrros em que o sistema de acasalamento tem sido considerado como "lek" (e.g. HADDAD & CARDOSO, 1992; BASTOS & HADDAD, 1995; POMBAL, 1995). Segundo WELLS (1977a), anuros que possuem uma estação reprodutiva longa apresentam tenitorialidade mais acentuada, uma vez que nestas especies as Íêmeas chegam aos sítios reprodutivos em intervalos irregulares ao longo da estação. Os machos somente seriam bem sucedidos reprodutivamente se peímanecessem vocalizando de posições fixas para atrair fêmeas. Dessa formq um macho deve manter uma área livre, sem rivais próximos, para que seu sinal acústico não sofra interferência de outros machos coespecíficos, conseqüentemente aumentando sua chance de ser localizado pela ftmea com maior rapidez e precisão. A função do canto de briga em anuros não está bem esclarecida, pois sua emissão poderia tornar os machos vulneráveis à predação (KLUGE, 1981). Para,S. rizibilis, de maneira similar ao observado para Hyla elegans (BASTOS & HADDAD, 1995) e H. faber (MARTINS, 1993), e possível qìre os cantos de briga estejam relacionados ao escalonamento da agressividade, observado durante os encontros agonísticos" pois dessa forma o indiúduo poderia estar demonstrando seu nivel de agressividade para o oponente. Essa hipótese poderia ser testada através de experimentos de "playback", que simulenq por exemplo, as variações de tamaúo, de distância e de cantos entre oponentes, como realizado paraacris crepiíans por WAGNER (1989b). Uma conseqüência das interações t ffitoriais observadas entre machos de S. rizibilis foi a observação de um padrão de distribuição espacial uniforme (veja capítulo 2), que e uma eüdência de que os machos mantem distâncias mínimas entre si, liwes de intrusos que poderiam interfeú acusticamente em seus cantos ou interceptar Ëmeas. Como em,s. rizibilis, machos de outras espécies de anuros também apresentam esse padrão de distribuição espacial (ARAIç 1983b; HOWARD, 1988). PARKER (1974) sugere que um intruso pode usar provocação para avaliar a qualidade do residente, antes de decidir se combaterá. Se o combate fisico é custoso, então características dos cantos, tais como freqüência e ta<a de repetição, que são relacionadas com o CRA e peso, podem

4 25 ser utilizadas pelos machos para avaliar a ameaça representada pelos intrusos (DAvIEs & HALLIDAY. 1978; ARAK, 1983b; GIVE\ t9s8). É possível que os machos de,s. rizibilis possam ter utilizado tais características dos cantos para avaliar os adversiírios e somente entrar em combate quando ambos se julgaram-se em condições de vencer a disputa" de maneira similar ao que foi observado para (Jperoleia laevigata (RoBERTsoN, 19g6). uma evidência indireta de tal avaliação entre os machos de S. rizibilis foi a ausência de diferenças significativas entre os cras e pesos dos machos vencedores e dos perdedores dos encontros agonísticos. Deve-se considerar também, que correlações positivas entre intensidade sonora e tamaúo corpóreo foram obtidas, por exemplo, em Bufo calamlra (Bufonidae; ARAIç 1983a) e Rana virgatipes (Ranidae; GIVEN, l98g), mas não em outras espécies, tais como, B' b"í" (Bufonidae; DAWES & HALLIDAY, l97s), plrysalaemus pusíulosus (Leptodactylidae; Ryan, 1983) e uperoleia laevigata (Myobatrachidae; ROBERTS0N, 1984)' Em relação a,s. rizibitis somente o canto tenitorial foi correlacionado significativamente com o cra dos machos, apesar da amostragem ter sido pequena. Tal correlação reforça a idéia de que as vocalizações de s. rizibilis contém informações que podem ser utilizadas pelos machos para se avaliarem. Quando as interações agressivas terminam em combates fisicos, tamaúo corporal (HowARD, L97B;ROBERTSON, 1986), residência (FELLERS, tg7g)ou ambos (WELLS, 197s) são os principais determinantes do resultado. As anáíises dos resultados dos encontros agonísticos entre machos de s. rizibilis, que terminaram em combates, indicam que a residência é o principal fator determinante do sucesso nas interações agressivas, uma vez que o macho vencedor sempre foi o residente.

5 26 RESUMO O objetivo do presente trabalho foi investigar as interações acústicas e agressivas entre machos de Scinm rizibilis na região de Ribeirão Branco, sul do Estado de São Paulo. As observações regulares foram reahzadas entre fevereiro de 1993 e janeiro de 1994; observações adicionais foram realizadas entre novembro de lgg4 e fevereiro de Foram observados quatro tipos de vocalizações: canto de anúncio, canto territorial, canto de briga e canto em amplexo. A atividade de vocalização dos machos foi influenciada pelos seus viziúos imediatos, pois machos solitários não emitiram cantos territoriais. Os machos defenderam os sítios de canto através de encontros agonísticos escalonados, sendo recoúecidos dois tipos: exibições e combates fisicos. Em todos os encontros agonísticos observados, o vencedor sempre foi o macho residente. *SUMMARY' The purpose of this study was to investigate the acoustic and aggressive interactions befween males of Scinm rizibilis in the Ribeirão Branco regror! South of São Paulo State. Regular observations were carried out from February, 1993 to January, 1994; additional observations rryere made from November, 1994 to February, L995. Four kinds of vocalization were observed: advertisement calls, territorial calls, encounter calls and amplexus calls. Male calling activity was influenced by the immediate neighbours since solitary males did not emit territorial calls. Males defended their calling sites through escaled agonistic encounters, of which two kinds v/ere recognrzed. exhibition and physical combat. In all agonistic encounters observed, the winner was always the resident male.

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