Pós-graduação em Produção Vegetal, Universidade Federal do Espírito Santo, CCA/UFES Alegre, ES, Brasil.

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1 QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE MAMÃO SUBMETIDAS A ESTRESSE OSMÓTICO Danielle Inácio Alves 1 ; Luina Ribeiro Noia 1 ; José Carlos Lopes 2 ; Liana Hilda Golin Mengarda 3 1 Engenheira Agrônoma, Discente de Mestrado em Produção Vegetal, Programa de Pós-graduação em Produção Vegetal, Universidade Federal do Espírito Santo, CCA/UFES (danielle.inacio@hotmail.com), Alegre, ES, Brasil. 2 Engenheiro Agrônomo, Prof. Dr. do CCA/UFES, Alegre, ES, Brasil. 3 Bióloga, Doutoranda em Produção Vegetal, Programa de Pós-graduação em Produção Vegetal,CCA/UFES, Alegre, ES, Brasil. Recebido em: 31/03/2015 Aprovado em: 15/05/2015 Publicado em: 01/06/2015 RESUMO O mamoeiro (Carica papaya L.) é uma planta de grande importância econômica. Sua propagação é realizada principalmente por sementes. O déficit hídrico e a salinidade podem afetar o desenvolvimento do mamoeiro, sendo necessário um correto manejo hídrico da cultura. O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito do estresse hídrico e salino na germinação de sementes e no desenvolvimento de plântulas do mamoeiro. Foram avaliadas sementes das cultivares Sunrise Solo e Golden THB, submetidas ao estresse induzido por manitol e por cloreto de sódio, nos potenciais osmóticos de: zero (controle); -0,2; -0,4; -0,6 e -0,8 MPa. As variáveis estudadas foram: germinação; porcentagem de plântulas normais; primeira contagem de germinação; índice de velocidade de germinação; massa fresca e massa seca. A porcentagem de germinação da cv. Golden THB submetida a estresse hídrico apresenta redução linear com a redução do potencial osmótico, já a da cv. Sunrise Solo não é afetada. A velocidade de germinação e o desenvolvimento de plântulas são prejudicados em ambas as cultivares pelo estresse hídrico. O estresse hídrico associado ao salino, induzido pelo NaCl, prejudica a germinação e desenvolvimento de plântulas das cultivares, principalmente abaixo de -0,6 MPa. PALAVRAS-CHAVE: Carica papaya, restrição hídrica, salinidade. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p

2 PHYSIOLOGICAL QUALITY OF PAPAYA SEEDS UNDER OSMOTIC STRESS ABSTRACT Papaya (Carica papaya L.) is an economically important plant. Its propagation is mainly by seeds. The drought and salinity can affect the development of papaya, so a correct water management culture is required. The objective of this study was to evaluate the effect of water and salt stress on seed germination and development of papaya seedlings. Seeds of 'Sunrise Solo' and 'Golden THB' cultivars were evaluated. The seeds were submitted to the stress induced by mannitol and sodium chloride at osmotic potentials of: zero (control); -0.2; -0.4; -0.6; -0.8 MPa. The variables studied were: germination; percentage of normal seedlings; first count of germination; germination speed index; fresh and dry mass. The germination percentage of the cultivar 'Golden THB' subjected to water stress show linear reduction with the reduction of osmotic potential, since the cultivar Sunrise Solo is not affected. The germination speed and seedling development are impaired in both cultivars by water stress. Water stress associated to salt stress induced by NaCl affect the germination and seedling development of cultivars, especially below -0.6 MPa. KEYWORDS: Carica papaya, hydric restriction, salinity. INTRODUÇÃO O mamoeiro (Carica papaya L., Caricaceae) é uma frutífera de regiões tropicais e subtropicais, com grande importância econômica e nutricional (VIDAL et al., 2014). Para sua propagação, as sementes são o meio mais econômico e prático, e, por isso, são usadas na produção comercial de mudas (ANDRADE & JASPER, 2013). O sucesso deste tipo de propagação depende da qualidade da semente e das condições ambientais a que elas são expostas durante a germinação. Dentre os fatores externos que influenciam o processo germinativo estão a água, temperatura, salinidade, oxigênio e luz. A água é necessária para reidratar os tecidos da semente e permitir o aumento das atividades respiratórias e metabólicas, liberando energia e nutrientes para sustentar o crescimento do embrião (CARVALHO & NAKAGAWA, 2000; BEWLEY et al., 2013). Além disso, é necessário que a semente absorva água suficiente para gerar uma pressão hidrostática capaz de romper as paredes celulares do embrião, permitindo seu crescimento (BRADFORD, 1995). Baixos potenciais hídricos causados por estresses osmóticos, como o hídrico ou o salino, reduzem o gradiente de absorção de água pela semente, diminuindo a velocidade e a porcentagem de germinação (CARVALHO & NAKAGAWA, 2000). Somado aos prejuízos da redução do potencial hídrico, a salinidade causa toxidez ao vegetal, devido ao desbalanceamento e danos gerados no citoplasma pelos sais, quando absorvidos em excesso pela célula (DIAS & BLANCO, 2010; SOBHANIANA et al., 2011; GORDIN et al., 2012). Qualquer planta tem seu desenvolvimento normal prejudicado quando submetida a teores elevados de sais, mas algumas espécies, como o coqueiro (Cocos nucifera) e a tamareira (Phoenix dactylifera), são mais tolerantes (BARRETO et al., 2010; WILLADINO & CAMARA, 2010). ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p

3 No mamoeiro, sabe-se que tanto o estresse hídrico quanto o salino reduzem o crescimento da planta (MAHOUACHI et al., 2006; ÁVILA et al., 2007; FONTES et al., 2008; SÁ et al., 2013), e que altos níveis de salinidade prejudicam a emergência de sementes da cultivar Sunrise Solo (CAVALCANTE et al., 2010). São necessários, portanto, estudos no intuito de encontrar cultivares que sejam mais tolerantes aos estresses hídrico e salino, e definir os valores de potencial hídrico suportados por cada cultivar durante o processo germinativo. Para simular essas condições de déficit hídrico, agentes osmóticos, como manitol e cloreto de sódio (NaCl), tem sido frequentemente usados, pois diminuem o potencial da água fornecida à semente (ÁVILA et al., 2007), além de, no caso do NaCl, causar a toxidez por salinidade. Neste sentido, o objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de estresses osmóticos induzidos por soluções de manitol e cloreto de sódio na germinação de sementes das cultivares de mamoeiro Sunrise Solo e Golden THB. MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi conduzido no Laboratório de Análise de Sementes do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo (CCA- UFES). Foram avaliadas sementes de duas cultivares de mamoeiro: Sunrise Solo e Golden THB. As sementes foram fornecidas por uma empresa de atividade agrícola e não foi realizado nenhum tratamento das sementes antes do teste de germinação. As sementes foram submetidas ao estresse osmótico, utilizando soluções de manitol e de cloreto de sódio (NaCl). Para o preparo das soluções foram seguidas as instruções de ÁVILA et al. (2007), em que as concentrações dos sais foram calculadas pela fórmula de Van t Hoff, ou seja, Ψos = - RTC, onde: Ψos: potencial osmótico (atm); R: constante geral dos gases perfeitos (0,082 atm L mol -1 K -1 ); T: temperatura (K); e C: concentração (mol L -1 ); C (mol L -1 ) x massa molar (g) = C (g L - 1 ). Na Tabela 1 encontram-se as concentrações dos sais, em g L -1 de água destilada, utilizadas para obter cada nível de potencial osmótico. TABELA 1. Quantidade de manitol e NaCl em g L-1 de água destilada utilizada para o preparo das soluções nos diferentes níveis de potencial osmótico. Potencial osmótico (Mpa) Manitol (g L -1 ) NaCl (g L -1 ) 0,0 0,00 0,00 0,2 14,72 4,72 0,4 29,43 9,44 0,6 44,15 14,16 0,8 58,87 18,88 A semeadura foi feita em rolos de papel germitest umedecidos com as soluções na proporção equivalente a 2,5 vezes a massa do papel seco. Os rolos foram colocados verticalmente em recipientes plásticos contendo 100 ml das respectivas soluções, cobertos com sacolas plásticas, mantendo-se aproximadamente 3 cm dos rolos submersos, para o umedecimento constante do papel. Os rolos foram mantidos em BOD regulada à temperatura alternada de ºC e fotoperíodo de 12 h. O delineamento utilizado foi o inteiramente casualizado, com esquema fatorial 2 x 2 x 5 x 4, sendo dois genótipos, dois sais, cinco potenciais osmóticos e quatro repetições de 25 sementes. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p

4 Foram avaliadas as variáveis: germinação (G) avaliada diariamente, considerando-se germinada a semente que apresentava protrusão da raiz primária maior ou igual a 2 mm. No final do experimento, após 30 dias da semeadura, foi computada a porcentagem de plântulas normais (BRASIL, 2009); primeira contagem de germinação (PCG) conduzida juntamente com o teste de germinação, computando-se a porcentagem de plântulas normais no sétimo dia após a instalação do ensaio, conforme recomendado por Brasil (2009); índice de velocidade de germinação (IVG) avaliado concomitante com o teste de germinação, de acordo com MAGUIRE (1962): IVG = (G1/N1) + (G2/N2) + (G3/N3) (Gn/Nn), em que: G1, G2, G3,..., Gn = número de plântulas computadas na primeira, segunda, terceira e última contagem; N1, N2, N3,..., Nn = número de dias da semeadura à primeira, segunda, terceira e última contagem. A massa fresca (MF) e a massa seca (MS) de plântulas foram obtidas em balança analítica eletrônica com precisão milesimal, e os resultados expressos em mg plântula -1. A massa seca foi obtida por secagem das plântulas em estufa de convecção a 70 o C, por 72 h. Os dados foram submetidos à analise de variância. Para o estudo dos efeitos dos diferentes níveis de potenciais osmóticos os dados foram submetidos à análise de regressão, e as médias entre os genótipos foram comparadas pelo teste F (p 0,05). RESULTADOS E DISCUSSÃO A redução no potencial osmótico induzida por NaCl e por manitol afetou negativamente a germinação das sementes e o desenvolvimento inicial de plântulas de Carica papaya, com exceção da cv. Sunrise Solo que não teve a germinação afetada pelo estresse hídrico, induzido por manitol. Na ausência de estresse hídrico, a germinação foi de 77% para ambas as cultivares (Figura 1A). Com a redução do potencial osmótico, a cv. Golden THB diminuiu linearmente a porcentagem de germinação, chegando a 37% no menor potencial (-0,8 Mpa). Por outro lado, a cv. Sunrise Solo não teve a germinação alterada, demonstrando, portanto, tolerância a esse tipo de estresse durante a germinação. Cultivares de milho-pipoca também apresentaram porcentagens de germinação diferentes quando submetidas a estresse hídrico (MOTERLE et al., 2006; VAZ-DE-MELO et al., 2012). A redução da germinação das sementes da cv. Golden THB em decorrência do estresse hídrico induzido por manitol a partir do potencial de -0,2 MPa também pôde ser observada em canola (Brassica napus) (ÁVILA et al., 2007). Já o comportamento germinativo das sementes da cv. Sunrise Solo assemelha-se a sementes de corticeira (Erythrina falcata), que também não foram prejudicadas por soluções de manitol em potenciais de até -1,0 MPa (PELEGRINI et al., 2013), e de feijão, cuja redução da germinação foi baixa, de 97% para 88%, quando o potencial variou de 0 para -1,2 MPa (AGOSTINI et al., 2013). ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p

5 A B C D E F G H FIGURA 1. Germinação (A), índice de velocidade de germinação (IVG) (B), primeira contagem de germinação (C), plântulas normais (D), comprimento da raiz (E), comprimento da parte aérea (F), massa fresca (G) e massa seca (H) de sementes de mamoeiro submetidas a estresse hídrico induzido por manitol por diferentes potenciais osmóticos. Sunrise Solo ( ) e Golden THB ( ). A média dos genótipos difere pelo teste F (p 0,05) dentro do nível de potencial osmótico. A média dos genótipos difere pelo teste F (p 0.05). ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p

6 Para as demais variáveis (IVG, PCG, PN, comprimento de raiz, comprimento de parte aérea, MS e MF), as duas cultivares foram prejudicadas com a redução do potencial osmótico (Figura 1B, C, D, E, F, G e H, respectivamente). Observa-se que, diferentemente da cv. Golden THB, as sementes da cultivar Sunrise Solo conseguem realizar o metabolismo necessário para o crescimento do embrião e emissão de radícula, mesmo havendo pouca água disponível. No entanto, este processo ocorre mais lentamente em ambas as cultivares quando submetidas ao estresse hídrico, havendo a redução do IVG com a redução do potencial osmótico (Figura 1B). Os valores de IVG diminuem porque, com a redução do potencial hídrico, a velocidade de absorção de água pelas sementes decresce, aumentando o período necessário para atingir o teor mínimo de água exigido para o início do processo germinativo (CARVALHO & NAKAGAWA, 2000). Esta menor velocidade de germinação, indicada pelo IVG, leva os indivíduos submetidos ao estresse hídrico a um valor menor na primeira contagem de germinação. Acreditasse que isto ocorre porque, considerando um menor intervalo de tempo, quando é realizada essa análise, as sementes submetidas ao estresse ainda estão em processo de absorção de água, enquanto a testemunha já apresenta protrusão de raiz. Por isso, enquanto, em média, 70% das sementes haviam germinado na ausência de estresse durante a primeira contagem, nos potenciais de -0,6 e -0,8 MPa a germinação ainda não havia ocorrido (Figura 1C). Mesmo sendo suficiente para a protrusão da raiz primária, a água disponível para as sementes pode não ser suficiente para o desenvolvimento de plântulas (GUEDES et al., 2013). Isto pode ser observado para ambas as cultivares, que não apresentaram tolerância ao estresse hídrico no desenvolvimento de plântulas normais. Esta semelhança na resposta das cultivares pode estar relacionada ao parentesco existente entre elas, que gera similaridade genética e baixa variabilidade de resposta a estresses como este. A cv. Golden THB é proveniente de seleção da cv. Golden (NASCIMENTO, 2014), que é uma mutação da cv. Sunrise Solo (SANTOS, 2009). A análise de genótipos geneticamente mais divergentes pode ser uma alternativa para a obtenção de cultivares mais tolerantes ao estresse hídrico. Quando houve o desenvolvimento de plântulas normais em potenciais menores que -0,4, elas caracterizaram-se por menores comprimentos de raiz e parte aérea e valores de massa fresca e seca (Figura 1E, F, G e H). A cultivar Sunrise Solo apresentou maiores médias de massa fresca e massa seca em relação à cultivar Golden THB. Sob estresse hídrico associado ao salino, induzido por NaCl, as cultivares demonstraram tolerância até o potencial de -0,6 MPa para germinação e até -0,8 MPa para o desenvolvimento de plantas normais (Figura 2A e 2B). A cv. Sunrise Solo demonstrou maior sensibilidade que a cultivar Golden THB, reduzindo a germinação de 84% para 13%, enquanto a segunda decaiu de 70% para 33% neste potencial hídrico. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p

7 A B C D E F G H FIGURA 2. Germinação (A), primeira contagem (B), plantas normais (C), IVG (D), comprimento da raiz (E), comprimento da parte aérea (F), massa fresca (G) e massa seca (H) de sementes de mamoeiro submetidas a estresse salino, induzido por NaCl, por diferentes potenciais osmóticos. Sunrise Solo ( ) e Golden THB ( ). A média dos genótipos difere pelo teste F (p 0,05) dentro do nível de potencial osmótico. A média dos genótipos difere pelo teste F (p 0.05). ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p

8 Tais resultados corroboram com os de CRUZ & SOUZA (2010), que também observaram maior sensibilidade da cv. Sunrise Solo quando comparada às cultivares Golden e BS. A cv. Tainung-1 foi ainda mais sensível à salinidade que Sunrise Solo (SÁ et al., 2013). Segundo PRISCO & GOMES FILHO (2010), a resposta à salinidade pode variar de acordo com a espécie e com a cultivar. ZANOTTI et al., (2013) observaram que sementes dos híbridos de mamoeiro Calimosa e JS12 x Waimanalo apresentaram respostas diferentes quando submetidos a estresse salino por NaCl. Enquanto a germinação de Calimosa não foi afetada, a de JS12 x Waimanalo diminuiu de 88 para 51% e a porcentagem de plantas normais foi reduzida de 82 para 27%. Há grande variação na resposta das plantas à salinidade, podendo ser consideradas de sensíveis a altamente tolerantes (SANTANA et al., 2007). AYERS & WESTCOT (1999) consideram o mamoeiro moderadamente tolerante à salinidade do solo e afirmam que a planta suporta uma condutividade elétrica entre 3 e 6 ds m - 1. CAVALCANTE et al. (2010) recomenda níveis de até 0,4 ds m -1 em águas de irrigação para o desenvolvimento adequado da cv. Sunrise Solo. Mesmo não tendo afetado a germinação e o desenvolvimento de plântulas normais até o potencial de -0,8 MPa, o estresse salino em potenciais menores que - 0,2 MPa é prejudicial na obtenção de um estande uniforme de plantas de mamoeiro, já que, assim como o estresse hídrico, reduz o IVG e atrasa o desenvolvimento das plantas (Figura 2C). Na contagem de germinação aos 14 dias, enquanto as sementes no tratamento controle já haviam quase atingido a porcentagem total de germinação, ainda não haviam sementes germinadas nos potenciais -0,6 e -0,8 MPa (Figura 2D). Segundo LÄUCHLI & GRATTAN (2007), a maioria das plantas mantém a percentagem de germinação sob estresse salino e são consideradas tolerantes, embora a germinação seja retardada. Entretanto, são sensíveis ao estresse durante a emergência e o desenvolvimento vegetativo inicial. Em potenciais menores que -0,4 MPa, houve menor crescimento de parte aérea pelas plântulas de mamoeiro (Figura 2F). O estresse salino afeta componentes importantes do processo de crescimento celular, como a extensibilidade da parede celular, a condutividade hidráulica e o turgor da célula, os quais controlam a taxa de alongamento foliar (LÄUCHLI & GRATTAN, 2007). O comprimento da raiz (Figura 2E) foi menos afetado que a parte aérea, mantendo o tamanho em potenciais iguais ou maiores que -0,6 MPa. A relação raiz/parte aérea da mamoneira aumentou com o aumento da salinidade (CAVALCANTI et al., 2005), demonstrando que a raiz é, geralmente, menos afetada que a parte aérea. As cultivares apresentaram comportamentos diferentes nas variáveis massa fresca e seca (Figura 2G e 2H). A cv. Golden THB teve massa fresca e massa seca reduzida em potenciais menores que -0,4 e -0,6 MPa, respectivamente, mantendo valores estatisticamente iguais em potenciais mais altos. Por outro lado, os maiores valores de massa fresca e massa seca da cv. Sunrise Solo, foram observados nos potenciais de -0,4 e -0,6 MPa, diferindo, nesses tratamentos, da cv. Golden THB. Variedades de sorgo forrageiro também apresentaram maiores valores de parte aérea, massa fresca e seca em níveis de salinidade mais elevados (COELHO et al., 2014). Esse maior acúmulo de massa fresca e massa seca pode ser devido a mecanismos desenvolvidos pelas plantas para resistir à salinidade. Os sais são acumulados de forma compartimentalizada no vacúolo das plantas, juntamente com solutos orgânicos que mantém o equilíbrio osmótico (TRINDADE et al., 2006). Em ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p

9 sorgo forrageiro, o acúmulo de carboidratos solúveis e aminoácidos nas raízes contribuíram para o seu ajustamento osmótico, permitindo maior absorção de água (LACERDA et al., 2003). CONCLUSÃO O estresse hídrico foi prejudicial à velocidade de germinação e ao desenvolvimento de plântulas de ambas as cultivares. A porcentagem de germinação da cv. Sunrise Solo, entretanto, não foi afetada, enquanto a da cv. Golden THB reduziu linearmente com a diminuição do potencial osmótico. O estresse hídrico associado ao salino, induzido pelo NaCl, prejudicou a germinação e o desenvolvimento de plântulas das cultivares, principalmente acima de -0,6 MPa. Sunrise Solo apresentou maiores valores de matéria fresca e seca nos níveis intermediários de salinidade avaliados. REFERÊNCIAS AGOSTINI, E. A. T.; MACHADO-NETO, N. B.; CUSTÓDIO, C. C. Induction of water deficit tolerance by cold shock and salicylic acid during germination in the common bean. Acta Scientiarum: Agronomy, Maringá, v. 35, n. 2, p , ANDRADE, R. A.; JASPER, S. P. Temperatura na emergência de quatro variedades de mamão. Comunicata Scientiae, v.4, n. 4, p , ÁVILA, M. R.; BRACCINI, A. de L.; SCAPIM, C. A.; FAGLIARI, J. R.; SANTOS, J. L. Influência do estresse hídrico simulado com manitol na germinação de sementes e crescimento de plântulas de canola. Revista Brasileira de Sementes, Londrina, v. 29, n. 1, p , AYERS, R. S.; WESTCOT, D. W. Qualidade da água na agricultura. In: GHEYI, H. R.; MEDEIROS, J. L.; DAMASCENO, F. A. V. (Trad.). Campina Grande: Universidade Federal da Paraíba p. BARRETO, H. B. F.; FREITAS, R. M. O. D.; OLIVEIRA, L. A. D. A.; ARAUJO, J. A. D. M.; COSTA, E. M. D. Efeito da irrigação com água salina na germinação de sementes de sábia (Mimosa caesalpiniifolia Benth). Revista Verde, Mossoró, v. 5, n. 3, p , BEWLEY, J. D.; BRADFORD, K. J.; HILHORST, H. W. M.; NONOGAKI, H. Seeds: physiology of development, germination and dormancy. Nova York: Springer, 392 p BRADFORD, K.J. Water relations in seed germination. In: KIGEL, J.; GALILI, G. Seed development and germination. New York: Marcel Dekker, Inc., p BRASIL. Ministério da Agricultura e da Reforma Agrária. Regras para análise de sementes. Brasília: SNDA/DNPV/CLAV p. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p

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