Especiação e suas bases genéticas

Transcrição

1 Especiação e suas bases genéticas Diogo Meyer BIO Ridey, capítuo 14

2 Especiação Como surgem mecanismos de isoamento reprodutivo (IR)? De Queiroz, 2005

3 Especiação: as principais perguntas Qua a base genética do isoamento reprodutivo? Quantos genes? Quais genes? Como isoam? Deriva ou seeção?

4 Especiação: um modeo simpes Como surge o isoamento reprodutivo? ISOLAMENTO GEOGRÁFICO

5 Especiação: um modeo simpes Como surge o isoamento reprodutivo? ISOLAMENTO GEOGRÁFICO ISOLAMENTO REPRODUTIVO CONTATO SECUNDÁRIO

6 Especiação: um modeo simpes O que é isoamento reprodutivo? ISOLAMENTO REPRODUTIVO ISOLAMENTO SEXUAL HÍBRIDOS INVIÁVEIS ISOLAMENTO DE HABITAT Existem diferentes barreiras reprodutivas e mais de um tipo pode surgir entre um mesmo par de espécies ISOLAMENTO TEMPORAL ISOLAMENTO GAMÉTICO.. BARREIRAS AO FLUXO GÊNICO

7 Especiação no aboratório: isoamento e seeção ISOLAMENTO SEXUAL

8 Especiação no aboratório: isoamento e seeção

9 Especiação no aboratório: isoamento e seeção

10 O que esses experimentos dizem aopatria + seeção divergente: isoamento em 11/14 estudos aopatria sem seeção: nunca gerou isoamento! Concusão: isoamento reprodutivo é um subproduto da seeção divergente

11 Qua é a base genética do isoamento? Nos experimentos, não houve seeção para o isoamento O isoamento reprodutivo é um subproduto da seeção divergente Seeção divergente faciita o surgimento de isoamento, porém atuando indiretamente

12 Peiotropia eva ao isoamento

13 Peiotropia eva ao isoamento Geospiza fortis em E Garrapatero Bico pequeno Bico grande B 1.0 Seeção disruptiva Acasaamento preferencia em função do tamanho do bico 0.8 Fitness Beak size (PC1) Huber et a 2007

14 Padrão de canto diverge entre popuações com tanhos de bico diferentes

15 Isoamento via seeção e peiotropia Huber e Podos, 2006; Huber et a., 2007

16 Isoamento: híbrido inviáve entre popuações de Mimuus guttatus Popuação com cobre Popuação sem cobre

17 Isoamento via seeção e carona Como surge o isoamento reprodutivo? Mimuus guttatus Crescimento da raiz (cm) SELEÇÃO DIVERGENTE Crescimento com cobre 24h 48h 72h 24h 48h 72h POPULAÇÃO Pop. com cobrea POPULAÇÃO Pop. sem cobreb Aen e Sheppard, 1971; Nosi, 2012

18 Carona eva ao isoamento Popuação com cobre Popuação sem cobre

19 Como surge o isoamento reprodutivo (IR) pós-zigótico? Incompatibiidades genéticas intrísecas no híbrido Espécie 1 AA aptidão ata Espécie 2 aa aptidão ata Híbrido Aa aptidão baixa/híbridos inviáveis

20 Como surge o isoamento reprodutivo (IR)? Incompatibiidades genéticas intrísecas no híbrido O probema: AA x Aa (inférti) aa

21 Como surge o isoamento reprodutivo (IR)? O probema: AA AA x Aa (inférti) aa

22 Como surge o isoamento reprodutivo (IR)? O probema: AA Aa AA x Aa (inférti) aa

23 O desafio genético A seeção natura, atuando numa espécie, não deve favorecer aeos que pioram a aptidão dos seus portadores. T. Dobzhansky (1936) H. Muer (1940)

24 A soução: o modeo Dobzhansky-Muer (D-M) A soução: AABB

25 A soução: o modeo Dobzhansky-Muer (D-M) A soução: AABB AAbB AaBB

26 A soução: o modeo Dobzhansky-Muer (D-M) A soução: AAbB AABB AaBB AAbb X AaBb (inférti) aabb Interações epistáticas entre a e b geram isoamento reprodutivo

27 Idéia centra do modeo D-M Aeos que funcionam bem no seu contexto intra-específico habitua, deixam de funcionar bem num híbrido. Isso decorre de interação epistáticas entre genes Lembrete. Epistasia: efeito da interação entre dois ou mais genes sobre o fenótipo de modo ta que seu efeito conjunto difere da soma dos dois genes separados

28 Apoio para o modeo Dobzhansky-Muer (D-M) Coyne e Orr (1998) resumem décadas de estudos: 2/26 estudos: oco único expica híbrido inferior 24/26 estudos: vários oci expicam híbrido inferior Resutados apóiam o modeo D-M

29 Bases genéticas para mecanismos de isoamento Até agora vimos os mecanismos de isoamento de modo genérico, quase abstrato. É possíve estudar os genes específicos que expicam o isoamento.

30 Xmrk-2 em Xiphophorus Pati: tem Xmrk2 (gene novo), e há também o repressor. Espada: não possui nenhum dos dois Em retrocruzamentos, aguns indivíduos recebem o Xmrk2 mas não o repressor. Wiis, Science

31 Xmrk-2 em Xiphophorus Pati: tem Xmrk2 (gene novo), e há também o repressor. Espada: não possui nenhum dos dois Em retrocruzamentos, aguns indivíduos recebem o Xmrk2 mas não o repressor. Wiis, Science

32

33 O gene OdsH em Drosophia Isoa D. mauritiana e D. simuans Está no cromossomo X, é gene homeobox Interage com o Y Taxa de dn muito ata Mecanismo chave: seeção positiva Ting et a., 1998

34 Concusões sobre genes que contribuem para isoamento reprodutivo via D-M Podem reaizar diversas funções (fatores de transcrição, oncogene, proteínas de membrana) Isoamento surge como subproduto de sua função habitua Diferentes tipos de seeção contribuem: Isoamento é frequentemente subproduto da seeção.

35 Resumo até aqui É comum isoamento reprodutivo ser subproduto de seeção divergente (sem seeção para isoamento) O aeo sob seeção pode estar correacionado geneticamente ao isoamento reprodutivo (peiotropia ou carona) Incompatibiidade genética no híbrido é comum. Muitos genes de funções distintas podem participar desse isoamento, que requer epistasia

36 Seeção natura e especiação No modeo D-M: Não há seeção para isoamento. Ee aparece como subproduto Em que situação a seeção favoreceria o isoamento?

37 Seeção diretamente sobre isoamento A seeção pode favorecer diretamente o isoamento reprodutivo? ACASALAMENTO PREFERENCIAL POPULAÇÃO A POPULAÇÃO B OU APTIDÃO REDUZIDA APTIDÃO ALTA APTIDÃO ALTA

38 Seeção diretamente sobre isoamento A seeção pode favorecer diretamente o isoamento reprodutivo? ACASALAMENTO PREFERENCIAL POPULAÇÃO A POPULAÇÃO B REFORÇO DO ISOLAMENTO REPRODUTIVO: seeção a favor do isoamento reprodutivo pre-zigótico resutante da aptidão reduzida do híbrido

39 Reforço na natureza: isoamento entre espécies de Drosophia Aopatria Cada triânguo refere-se a um par de espécies de Drosophia que foi comparado. Simpatria Coyne & Orr, 1997

40 Especiação pode ocorrer sem aopatria? aopátrica 1. D-M gera isoamento pós-zigótico 2. Peiotropia/carona gera isoamento pré-zigótico 3. Reforço competa o isoamento Requer condições semehantes ao do reforço parapátrica simpátrica Especiação é possíve mesmo sem isoamento? Com fuxo gênico?

41 Especiação pode ocorrer sem aopatria? Forte seeção contra híbridos

42 Especiação simpátrica no aboratório Resutados de experimentos com Drosophia: Seeção divergente e simpatria: 5/5

43 Teste genético para especiação em simpatria: pea aphids Dois ambientes: trevo e afafa Ambientes: afetam performance e infuenciam preferência reprodutiva Hawthorne e Via, 2001

44 Diversidade de mecanismos de isoamento Divergência de poinizador: Híbrido inferior: swainson s thrush Mimuus ewisii abeha Híbrido incompatíve beija-for Divergência de habitat: pugão de erviha trevo afafa

45 Resumo 1. Frequentemente o isoamento reprodutivo é um subproduto da seeção divergente 2. Seeção pode promover isoamento reprodutivo indiretamente (via peiotropia ou carona) 3. Muitos genes diferentes podem contribuir para isoamento. Epistasia é essencia. 4. Migração homogeniza popuações. Com migração, só haverá isoamento reprodutivo com seeção forte.