Especiação. Conceito Biológico de Espécie (CBE) Especiação 30/9/2009

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1 Anotações de Darwin (1837) Primeira ilustração de especiação por cladogênese nos tentilhões de Galápagos. Especiação Também é a primeira figura representativa de uma árvore evolutiva, com os nós referentes aos ancestrais comuns. Prof. Fabrício R Santos UFMG Especiação Na Biologia Evolutiva, especiação é a divisão de populações em unidades evolutivas independentes. A estas unidades chamamos de espécies, que na dinâmica evolutiva correspondem a estágios provisórios de uma sucessão de gerações, e que podem ou não dar origem a novas espécies. Conceito Biológico de Espécie (CBE) "espécies são grupos de populações naturais intercruzantes que são reprodutivamente isolados de outros grupos." (Mayr 1969) Problemas: 1. hibridização, principalmente em nível significativo; 2. organismos assexuados, partenogenéticos, auto-fecundantes, fósseis, etc; 3. difícil de aplicar a populações alopátricas, exceto quando se usa a expressão 'potencialmente intercruzantes mas isto enfraquece a utilidade do conceito. Theridion grallator Registro de especiação em laboratório Uma variedade de Drosophila paulistorum apresentou isolamento reprodutivo em relação à parental entre 1958 e 1963 no laboratório de Theodosius Dobzhansky que mantinha várias populações isoladas em meio de cultivo. Espécie A Cladogênese divisão de uma linhagem em duas diferentes que se divergem uma da outra com o passar do tempo. Espécie B Especiação Dobzhansky, T Species of Drosophila: New Excitement in an Old Field. Science 177: Anagênese mudança microevolutiva dentro de uma população/espécie 1

2 Como ocorre a especiação? Diferenciação de populações e especiação mutações, deriva, seleção, fluxo gênico Isolamento geográfico é o mais comum Uma barreira física (montanha, rio etc) reduz o fluxo gênico Diferenças acumulam entre as populações Quando novamente estas populações divergentes entram em contato, elas não mais se intercruzam. tempo pop1 Mutações e deriva aumentam a diferenciação e o fluxo gênico diminui. Se a seleção é divergente, também aumenta a diferenciação populacional. Esta diferenciação entre população pode levar eventualmente à especiação pop2 Diferenciação populacional Fluxo gênico x especiação Salamandras Ensatina Se o pardais estão nas Américas há 400 anos (ou 400 gerações de pardais), isto equivaleria a anos de evolução na espécie humana (tempo médio de geração = 25 anos). Especiação e Seleção Natural Divergência adaptativa pode levar ao início de barreiras reprodutivas Pressões seletivas divergentes agindo sobre populações separadas levam a um aumento da diferenciação inter-populacional, adaptação local e eventualmente, especiação (aparecimento de barreira reprodutiva). Seleção Natural e Seleção Sexual estão envolvidas com processos de especiação rápida, tal como fenômenos em que há Radiação Adaptativa e Especiação Simpátrica. 2

3 Especiação e geografia Isolamento geográfico que impede a reprodução entre populações alopátricas Alopátrica (áreas separadas) Típica ou vicariante (barreira extrínseca) Peripátrica (efeito fundador) Parapátrica (área única com diferentes habitats adjacentes) Simpátrica (mesma área) dispersão Isolamento geográfico Fenômenos vicariantes cíclicos Glaciações e cordilheiras barreira extrínseca extinção de intermediários Fenômenos vicariantes cíclicos Glaciações e ecossistemas Especiação alopátrica População única panmítica Especiação simpátrica Espécie A Espécie C Nova zona geográfica Isolamento geográfico entre populaçòes Nova zona ecológica, ploidia, etc Aumento da divergência genética Aumento do isolamento reprodutivo Especiação completada Espécie A Espécie B Espécie C Espécie D 3

4 Isolamento alopátrico Ocorreu especiação durante o isolamento geográfico? (de acordo com CBE) Como populações se tornam alopátricas? Eventos Vicariantes Fragmentação Eventos de Dispersão Efeito fundador Especiação envolve muitas vezes a separação geográfica Diferenciação alopátrica uma barreira geográfica extrínseca (o Vale Central) separou as populações da salamandra Ensatina, que é uma espécie em anel. Muitos pesquisadores consideram que espécies em anel são produtos de especiação parapátrica. Especiação Alopátrica: Vicariante É a típica especiação por separação geográfica. Geralmente, uma barreira extrínseca separa as populações que acumulam diferenças devido a mutações, deriva e seleção natural. Eventualmente uma barreira reprodutiva também aparece, formando duas espécies de acordo com o CBE Especiação alopátrica vicariante As populações de micos do gênero Saguinus foram separadas pelo Rio Amazonas e afluentes. Nas regiões onde os rios são largos, indivíduos de margens opostas não se intercruzam, e as populações se divergem em direção a espécies separadas. Onde o rio é estreito, os indivíduos ainda se intercruzam. Duas espécies de esquilos separadas pelo Grand Canyon (EUA) 4

5 Especiação Alopátrica: Peripátrica Especiação Peripátrica É a especiação devido à dispersão de poucos migrantes para outra área. Estes migrantes fundam uma nova população periférica: efeito fundador. Deriva genética e seleção natural divergente atuam na diferenciação. Eventualmente uma barreira reprodutiva aparece, formando duas espécies de acordo com o CBE. dispersal Especiação peripátrica foi iniciada pela dispersão de poucos indivíduos de M. hemimelaena a uma pequena floresta boliviana isolada por ao menos 3000 anos (efeito fundador) do fragmento maior e contínuo de habitat florestal. Divergência de canto e frequências alélicas divergentes indicam que está ocorrendo especiação peripátrica. Neste caso chamamos de especiação incipiente (ainda são subespécies). Especiação Peripátrica Especiação alopátrica População única panmítica Especiação simpátrica Espécie A Espécie C Nova zona geográfica Isolamento geográfico entre populaçòes Nova zona ecológica, ploidia, etc Aumento da divergência genética Cavia intermedia População foi isolada desde o fim da última Glaciação ( anos atrás). Possui baixíssima diversidade genética, resultado de um efeito fundador e do baixo tamanho populacional efetivo (N e ao redor de 40 indivíduos). Também possui peculiaridades morfológicas e genéticas típicas de espécies de ilhas. Aumento do isolamento reprodutivo Especiação completada Espécie A Espécie B Espécie C Espécie D Especiação Simpátrica Especiação instantânea através de poliploidia indivíduo poliplóide é reprodutivamente isolado da(s) espécie(s) parental(ais) autopoliploidia todos cromossomos se originam de uma única espécie. alopoliploidia - dua espécies se hibridizam e o zigoto híbrido é estabilizado pela duplicação cromossômica. Seleção Disruptiva (divergente) especialização de nichos (adaptação) seleção sexual (escolha do parceiro ou competição para o acasalamento) Diplóide Prímulas de Hugo de Vries Tetraplóide 5

6 Formação do autopoliplóide Especiação por hibridização Hibridização pode gerar novas combinações que resultam em populações reprodutivamente isoladas das espécies parentais. Relativamente comum em plantas, e geralmente associada à poliploidização por alopoliploidia. Em alguns casos, a hibridização continuada com uma das parentais pode levar à introgressão, observado também em plantas. Especiação por hibridização: Alopoliploidia Duas espécies de plantas podem se hibridizar para produzir uma prole híbrida com números cromossômicos diferentes (geralmente duplicados) em relação ao número cromossômico das espécies parentais. Poliplóides híbridos não são férteis com as duas espécies parentais, mas podem intercruzar com outros híbridos poliplóides formados de maneira similar em outro momento ou região. Alopoliploidia A reprodução entre duas espécies de Clarkia resulta em um híbrido estéril. A duplicação do número cromossômico resulta em uma terceira espécie de Clarkia que é fértil, mas isolada reprodutivamente das duas espécies parentais Formação de um alopoliplóide (hibridização seguida de aumento da ploidia) Especiação por hibridização: introgressão Uma nova população divergente pode ser formada pelo cruzamento dos híbridos F1 e outros com a espécie 1. A população híbrida possuirá alguns genes da espécie 2 (introgressão na espécie 1). Com o tempo, esta população híbrida estabilizada pode se tornar uma nova espécie. 6

7 Especiação por hibridização: introgressão Especiação simpátrica em moscas maggot (Rhagoletis pomonella) Iris fulva Hawthornes Moscas maggot Maçãs Iris nelsonii Iris hexagona Seleção adaptativa divergente levou à especiação simpátrica nas áreas de cultivos de maçãs Barreiras reprodutivas devido a pressões seletivas divergentes Rhagoletis pomonella A mosca da fruta (maggot) é nativa da América do Norte, mas as maçãs não. Originalmente, as maggots se alimentavam de hawthorne (fruta nativa), mas agora também de maçãs. As duas plantas hospedeiras fornecem recursos em diferentes épocas do ano. Atualmente duas espécies de maggot (área hachurada) são simpátricas no norte dos EUA, onde há cultivos de maçã. Diferentes tempos de frutificação das maçãs e hawtornes criaram uma barreira ao fluxo gênico entre os dois tipos de maggots, consideradas atualmente duas espécies. A especialização para se alimentar de maçãs favorece o aparecimento de larvas em épocas diferentes do que as especializadas em hawthornes. Seleção natural divergente para diferentes nichos alimentares e formação de espécies em simpatria Especiação simpátrica e Seleção Sexual Processos seletivos associados à escolha do parceiro ou competição para privilégio reprodutivo podem levar à rápida especiação. O aparecimento de novas espécies com barreiras reprodutivas se dá em uma mesma área, acompanhada de diferenciação morfológica ou não (espécies crípticas). Radiação adaptativa em Ciclídeos do Lago Victoria na África 7

8 Barreiras comportamentais ligadas à Seleção Sexual Seleção sexual isolamento comportamental entre espécies de ciclídeos Escolha de parceiros em duas espécies de ciclídeos do Lago Victoria (África) Pundamilia nyererei vermelho Pundamilia pundamilia azul Três espécies crípticas de papa-moscas (Empidonax sp) muito similares, mas são isoladas reprodutivamente pelos cantos e preferências distintos. Escolha do parceiro Sem escolha do parceiro Seehausen e van Alphen (1998) Behavioral Ecology and Sociobiology 42: 1-8. A escolha das fêmeas de machos com diferentes cores depende da incidência de luz branca. Com luz monocromática num experimento feito em laboratório, não há mais escolha do parceiro (seleção sexual). Na natureza, coisas parecidas podem acontecer, como no caso da água se tornar turva, dificultando a visibilidade e escolha do parceiro. Típica ou Vicariância Alopátrica Peripátrica Efeito fundador Parapátrica Simpátrica Especiação Parapátrica Ocorre em um continuum populacional. A espécie (e suas populações) é distribuída por uma ou mais áreas adjacentes com diferentes nichos e pressões seletivas. A seleção divergente leva cada população a uma adaptação local. Entre estas populações forma-se uma zona híbrida, cujos indivíduos não são bem adaptados a nenhum dos dois ambientes das populações parentais. A zona híbrida serve como um barreira ao fluxo gênico entre as duas populações localmente adaptadas que podem se tornar novas espécies. Especiação Parapátrica Especiação parapátrica incipiente em gramíneas, Anthoxanthum odoratum, direcionada por adaptação a metais pesados contaminando o solo. Divergência nos tempos de florescência (isolamento reprodutivo) entre as duas populações sugerem que barreiras reprodutivas e especiação são iminentes. Especiação Parapátrica parte da população se adaptou a um habitat adjacente ao da população/espécie parental Grupo populacional divergente possui uma combinação única de características adaptadas localmente. Pequeno pássaro verde de Camarões, África com várias espécies adjacentes, uma em cada ecossistema. 8

9 Zonas Híbridas na Especiação Parapátrica Quando duas populações de uma espécie divergem geneticamente em áreas adjacentes com habitats diferentes pode-se formar uma zona híbrida interpopulacional. Esta região de contato das duas populações é chamada de zona híbrida. Se as duas populações pertencem ainda à mesma espécie, a prole híbrida pode ter uma ligeira desvantagem adaptativa, pois estes não podem não ser bem adaptados a nenhum dos ambientes das populações parentais. Esta zona híbrida pode então funcionar como uma barreira entre as populações, aumentando a divergência. Zonas híbridas interespecíficas ocorrem quando esta divergência ou isolamento reprodutivo é grande o bastante para chamar as duas populações de espécies. Neste caso, os híbridos são mais raros e com grande desvantagem adaptativa. Espécies em anel Salamandras A salamandra Ensatina (Ensatina eschscholtzii) ocorre do Canadá ao Sul da Califórnia com várias populações intercruzantes em regiões adjacentes ao longo de sua distribuição. O Vale Central, uma área quente, seca e baixa divide duas regiões úmidas, uma costeira e outra interior, onde vivem as salamandras. Nestas duas regiões paralelas existem populações, e as duas mais extremas do sul não se intercruzam. Espécies em anel são normalmente consideradas como exemplos de especiação parapátrica, mas alguns estudiosos consideram-nas como alopátrica. Especiação Peripátrica x Parapátrica Especiação Peripátrica (tipo de alopátrica) ocorre no limite extremo da distribuição ou por dispersão de indivíduos. As populações filhas ficam isoladas geograficamente e sofrem um efeito fundador. Especiação Parapátrica ocorre por isolamento genético/adaptativo ao longo da distribuição geográfica em áreas adjacentes contínuas com diferenças de habitat. Especiação e Macroevolução São reconhecidos dois modelos temporais de especiação: gradualismo estrito e equilíbrio pontuado. Há uma grande correlação entre grupos monofiléticos originados por especiação de um antigo ancestral comum e a distribuição atual das espécies derivadas (biogeografia). Padrões de especiação podem ser observados também no registro fóssil para alguns grupos com muitos fósseis. Especiação rápida é frequentemente observada em grupos com novidades evolutivas ou que ocuparam regiões com nichos diversificados e não ocupados. Anagênese Cladogênese 9

10 Modelo do Gradualismo estrito Modelo do Equilíbrio Pontuado Especiação e biogeografia Distribuição de Ratitas Avestruz, emas, emús, kiwis e casuares O ancestral hipotético deveria estar distribuído pelo megacontinente Gondwana Especiações a partir deste ancestral estão correlacionadas com a distribuição geográfica das espécies derivadas e a tectônica de placas. Especiação no registro fóssil: árvore da linhagem dos equinos Especiação Rápida Drosófilas Hawaianas Radiação Adaptiva processo que gera um grupo de espécies relacionadas que ocupam áreas próximas, todas evoluindo de um ancestral comum recente. observa-se especiação rápida acompanhada de adaptações a diferentes habitats A adaptação pode ser dirigida para minimizar a competição por recursos disponíveis com outras espécies (deslocamento de caráter). 10

11 Tentilhões de Darwin Radiação Adaptativa nos pássaros do Hawai Radiação Adaptiva nos pássaros nativos do Hawai Genética e especiação populações Uma visão gênica da diferenciação populacional levando à especiação Especiação é acompanhada de diferenciação genética devido a diversos fatores evolutivos. Estudos genéticos permitem reconstruir eventos de especiação. Modelos genéticos explicam algumas barreiras reprodutivas, como a esterilidade ou inviabilidade dos híbridos. espécies alopátrica parapátrica Wu (2001) 11

12 Separadas Especiação e filogenia Em contato secundário Árvore filogenética a, Especiação alopátrica ocorre quando há uma barreira geográfica, e quando voltam a ter contato (contato secundário), há também isolamento reprodutivo. b, Especiação simpátrica, na qual espécie se formam independentemente em um mesmo lago na ausência de barreiras geográficas. Ao fundo encontram-se as árvores filogenéticas dos genes para os caracteres dourado (G) e normal (N) para indivíduos amostrados nos dois lagos. As árvores dos genes refletem a história de divisão das populações. Na especiação alopátrica (a), o alelo G se forma em um lago, mas na especiação simpátrica (b) os alelos G se formam independentemente em cada lago separado. Especiação em Thamnophilidae Caracteres discriminantes (autapomórficos) COI Barcodes em 16 spp Thamnophilus caerulescens Thamnophilus ambiguus Thamnophilus pelzelni Thamnophilus doliatus Herpsilochmus atricapillus Sakesphorus cristatus Dsythamnus_mentalis Dsythamnus plumbeus Drymophila ochropyga Drymophila ferruginea Drymophila squamata Myrmeciza loricata Rhopornis ardesiaca Pyriglena leucoptera Formicivora serrana Taraba major CACAAAACAACAAACCCAACAAAGCCCATAAAA...G.T...A......G...T...A...C......G...GT...A.T.C....TT...T..A.C.A.A...C... T...AG..ATA......GG...A...A.A...G.G...G..T...A..GA.A......A...A...A.A......T..C.A...A.AA......G...G...A.AT......C...A...A.A......T...A...T.AT...T.....G...A...T.A...G....T...GT...A...A.AT......G...T...T...A...A.A... Sítios discriminantes Árvore filogenética com sequências de COI em 16 spp de Thamnophilidae Todas spp de de acordo com CBE são também spp de acordo com o conceito filogenético de spp, pois todas são monofiléticas B B0663 D. ochropyga B B0653 B0654 D. ferruginea B B0369 B0367 R. ardesiaca B B0609 B0647 D. squamata B B0329 B0326 P. leucoptera B0335 B B0644 M. loricata B B0677 B0678 T. major B0646 B B0292 D. plumbeus B B0680 B0643 F. serrana B B0281 B0285 D. mentalis 99 B1189 B1301 H. atricapillus B1188 B B1186 S. cristatus B B0525 B0524 T. doliatus 99 B B0511 T. caerulescens 90 B0513 B B0535 T. ambiguus 91 B B1148 B1147 T. pelzelni B1150 Genética, especiação e hibridização Vários estudos genéticos com marcadores quantitativos, moleculares e cromossômicos permitem caracterizar, identificar e quantificar a hibridização. Já foram descritos vários genes e fenômenos cromossômicos relacionados ao menor fitness (valor adaptativo/sucesso reprodutivo) observado nos híbridos interespecíficos. A regra de Haldane prevê (pelo menos em animais com determinação sexual cromossômica) que os híbridos heterogaméticos terão maiores problemas de incompatibilidade: viabilidade ou fertilidade reduzidas. 12

13 Grupo Caráter afetado Regra de Haldane O sexo heterogamético nos híbridos interespecíficos é geralmente mais afetado na viabilidade ou fertilidade. Ex: machos em mamíferos, fêmeas em aves, etc Mamíferos (XX, XY) Aves (ZW, ZZ) Drosophila (Balanço Y autossomos) Hibridização com assimetria sexual Número de casos que seguem o princípio de Haldane Fertilidade Fertilidade Viabilidade Fertilidade e viabilidade Regra de Haldane e uma explicação de Dobzhansky-Muller Teoria da dominância de Muller: híbridos heterogaméticos são afetados por todos genes (caracteres) recessivos e dominantes ligados ao X que estão envolvidos em incompatibilidades, enquanto híbridos homogaméticos são apenas afetados pelos caracteres dominantes. Espécie 1 Fêmeas XX Machos XY Híbridos interespecíficos Fêmeas Xx Machos XY ou xy Espécie 2 Fêmeas xx Machos xy Híbridos interespecíficos de peixe-boi Peixe-boi marinho - Trichechus manatus Sete indivíduos híbridos entre as duas espécies foram encontrados perto da foz do Amazonas Peixe-boi amazônico T.inunguis Os híbridos, pelo menos os machos, podem ser totalmente estéreis Isolamento Genético por Epistasia Especiação Gênica ou Modelo Dobzhansky-Muller Duas populações alopátricas experimentam substituições independentes (fixam alelos diferentes ou combinações destes em cada uma delas). Os alelos de uma população funcionariam tão bem quanto na outra? Considere a epistasia que influencia a interação de genes: a ação de um alelo depende do resto do ambiente (background) genético, isto dos alelos em outros genes. Um alelo deve ser favorecido no seu background original, então híbridos devem ser menos adaptados do indivíduos das populações ou espécies parentais. 13