A teoria moderna de evolução, chamada Neodarwinismo, tem, portanto, 5 pontos básicos que devem ser lembrados:

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1 NEODARWINISMO Chamamos de Neodarwinismo uma teoria evolutiva que, nos dias atuais, é aceita por toda a comunidade científica. Os conhecimentos em torno da genética, entre as décadas de 1930 e 1940, foram unidos com as ideias de Charles Darwin que, sintetizados, formaram uma teoria abrangente e embasada, aceita atualmente como forma de explicação para leis do processo evolutivo. Também chamada de teoria moderna da evolução ou ainda teoria sintética, o Neodarwinismo segue duas principais linhas de raciocínio. A primeira, de que a evolução pode ser elucidada pela recombinação gênica e pelas mutações, mas norteadas pelo processo de seleção natural. A segunda é de que os fenômenos evolutivos tem fundamento em mecanismos genéticos. Essa teoria é baseada em quatro processos evolutivos básicos: mutação, recombinação genética, seleção natural e isolamento reprodutivo. Mutação e recombinação Quando falamos em mutação, nos referimos às alterações que acontecem na sequência de bases do DNA. Em sua maioria acontecem de forma espontânea ou ainda na estrutura dos cromossomos. Só são importantes para a evolução as mutações que acontecem nas células reprodutoras. Muitas pessoas associam a palavra mutação a coisas ruins, mas nem sempre essas são prejudiciais. A recombinação, por sua vez, acontece durante a reprodução sexuada, podendo ser definida como uma mistura de genes com origens diversas. Esses mecanismos são responsáveis pela variabilidade genética, gerando portanto as características genéticas que vão auxiliar no processo evolutivo. Seleção natural A seleção natural é outra forma de imposição de ordem ao processo evolutivo. Durante esse processo, os seres mais adaptados permanecem vivos e reproduzem-se, enquanto os menos adaptados não seguem. Com isso, os indivíduos adaptados deixam descendentes e tornam a população de animais mais adaptados ao ambiente em que vivem. Isolamento reprodutivo O isolamento reprodutivo refere-se às populações que são separadas por características geográficas fazendo com que os animais reproduzam-se em grupos separados que passarão a evoluir de forma isolada de sua antiga população. Isso pode acontecer com o isolamento sexual também. Pontos básicos: A teoria moderna de evolução, chamada Neodarwinismo, tem, portanto, 5 pontos básicos que devem ser lembrados: 1) As variações que acontecem de uma espécie para a outra vão depender das mutações; 2) Essas mutações acontecem ao acaso; 3) A luta pela vida acontece entre os indivíduos e o meio ambiente; 4) Com a luta pela vida, temos a ação da seleção natural que define os aptos e não aptos às condições do meio. 5) Por fim, o isolamento geográfico, ou ainda sexual, impede que características dos seres adaptados misturem-se com as características dos primitivos.

2 ESPECIAÇÃO Definição: divisão de uma espécie em duas reprodutivamente isoladas. restrição: não é aplicável a espécies sem reprodução sexuada. O evento crucial: isolamento reprodutivo. I. Anagênese Na anagênese, a população vai se modificando gradativamente ao longo do tempo, podendo resultar em um grupo tão diferente do ancestral a ponto de se constituir uma espécie nova. Neste processo não há isolamento geográfico, como ocorre na cladogênese. A anagênese é, em última análise, uma evolução continua que gera uma nova espécie, como mostra o esquema anterior. A mutação, a recombinação gênica e a seleção natural são exemplos de eventos anagênicos. A evolução resultante da anagênese é frequentemente denominada de microevolução. II. Cladogênese Na especiação por cladogênese (esquema anterior), as novas espécies se formam a partir de grupos que se isolam, graças a uma barreira geográfica natural ou artificial. Essa barreira, evidentemente, impede a troca de genes entre os referidos grupos. Após longo tempo de isolamento, as populações separadas podem originar novas espécies, por acúmulo de mutações e adaptações às condições ambientais diferentes. As duas populações ou linhagens filogenéticas, que inicialmente pertenciam a uma mesma espécie, são chamadas de clados, daí a denominação de cladogênese, atribuída a esse mecanismo de especiação. Admite-se que a maioria das espécies surgiu por cladogênese, sendo, portanto a forma mais comum de especiação. A especiação por cladogênese pressupõe a ocorrência de, pelo menos, três etapas sequenciais: isolamento geográfico, diversificação gênica (pressão de seleção diferente) e isolamento reprodutivo. 1. Isolamento geográfico: consiste na formação de barreiras que separam uma população em subpopulações (figura a seguir). As barreiras, denominadas geográficas ou ecológicas, que promovem esse isolamento podem ser representadas por um rio que corta uma planície, um vale que separa dois planaltos ou um braço de mar que separa ilhas e continentes. Impedindo a passagem de indivíduos, elas interrompem também o fluxo gênico entre os dois grupos, que passam então a ser submetidos à ação da seleção natural em ambos os lados. Dessa forma, o isolamento geográfico faz com que variabilidades genéticas novas, surgidas em uma das subpopulações, não sejam transmitidas para a outra.

3 Membros de espécies diferentes possuem diferenças genéticas, ecológicas, comportamentais e morfológicas. Nenhum desses critérios, porém, é suficiente para fornecer uma definição universal de espécie. Muitas espécies, no entanto, diferem por serem reprodutivamente isoladas (conceito biológico de espécie). Precisamos, portanto, compreender como surgem as barreiras reprodutivas entre uma nova espécie e seu ancestral (=compreender a especiação). Antes, porém: uma nova espécie pode ter as seguintes relações geográficas com seu ancestral: a) Isolamento geográfico (alopatria) b) Existir em um continnum geográfico c) Existir dentro da mesma área (simpatria) Mecanismos de Isolamento Reprodutivo: características que fazem com que espécies, quando simpátricas, mantenham conjuntos gênicos distintos. Uma classificação dos mecanismos de isolamento nos animais (Mayr, 1993): 1. Mecanismos pré-copulatórios - impedem cruzamentos inter-específicos a. Parceiros em potencial não se encontram (isolamento sazonal ou de hábitat) b. Parceiros em potencial encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico) c. A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozóides (isolamento mecânico) 2. Mecanismos pós-copulatórios - reduzem o completo sucesso dos cruzamentos inter-específicos Pré-zigóticos a. A transferência de espermatozóides ocorre, mas o ovo não é fertilizado (mortalidade gamética, incompatibilidade, etc) Pós-zigóticos b. O ovo é fertilizado, mas o zigoto morre (mortalidade zigótica por incompatibilidade de cariótipos, etc.) c. O zigoto produz uma F1 de híbridos inviáveis ou com viabilidade reduzida (inviabilidade do híbrido) d. Os zigotos dos híbridos da F1 são completamente viáveis, mas parcial ou completamente estéreis ou ainda produzem uma F2 deficiente (esterilidade do híbrido) Alguns exemplos de mecanismos de isolamento levando à especiação

4 Figura 1 - padrões de vôo e emissão fluorescente diferenciada em distintas espécies de vagalumes. Figura 2 - padrões de canto diferenciado levando à especiação em pássaros. Figura 3 - barreira geográfica (Grand Canyon) levando à especiação em Sciurus sp.

5 MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO Duas classificações das formas potenciais de especiação nos organismos sexuados: A - COM BASE NA GEOGRAFIA E NÍVEL (MAYR, 1963). 1. Hibridização (manutenção dos híbridos entre duas espécies) 2. Especiação instantânea (por meio de indivíduos) A. Geneticamente: Macrogênese (mutação única conferindo isolamento reprodutivo) B. Citologicamente: b.1. Mutação cromossômica (i. é, translocação) b.2. Poliploidia 3. Especiação gradativa (por meio de populações) A. Especiação alopátrica (geográfica) B. Especiação parapátrica (semi-geográfica) C. Especiação simpátrica B - COM BASE NO ASPECTO GENÉTICO DA POPULAÇÃO (TEMPLETON, 1982) 1. Variação brusca A. Manutenção do híbrido (seleção para o híbrido) B. Recombinação do híbrido (seleção para os recombinantes seguindo-se a hibridização) C. Cromossômica (fixação da mutação cromossômica por deriva e seleção) D. Genética (evento fundador em uma colônia) 2. Divergência A. Hábitat (seleção divergente, sem o isolamento pela distância) B. Clinal (seleção sobre uma clina -gradiente-, com o isolamento pela distância) C. Adaptativa (surgimento de uma barreira extrínseca, seguida por microevolução divergente). MODELOS DE ESPECIAÇÃO Consideraremos aqui três modelos principais: 1 Especiação Alopátrica vicariante (divisão de populações - espécies) peripátrica (isolados periféricos - efeito fundador) 2 Especiação Parapátrica 3 Especiação Simpátrica 1. ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA Evolução de barreiras reprodutivas entre populações que estão geograficamente separadas.

6 A barreira física reduz o fluxo gênico (migração) entre as populações. Esta barreira pode aparecer por mudanças geológicas e geomorfológicas (rios, cursos d'água, cadeias de montanhas, deriva continental, vulcões,etc) ou por eventos de dispersão (deslocamento de populações para locais distantes, dispersão provocada pelo vento, correntes marinhas, etc.) Alopatria é definida por uma severa redução do movimento dos indivíduos ou de seus gametas entre as populações, e não necessariamente significa uma maior distância geográfica (ex: curso de rio, cânion, etc). Todo biólogo evolucionista concorda que a especiação alopátrica ocorre e muitos sustentam que ela é o principal modelo de especiação em animais (Mayr 1963, Futuyma e Mayer 1980, Coyne 1992). As populações isoladas se diferenciam adquirindo distintas variações (mutações) e alterando frequências alélicas por deriva ou seleção natural até que ocorra isolamento reprodutivo, de maneira que, se estes grupos voltarem a viver em Simpatria, não serão "compatíveis" reprodutivamente. Dois tipos principais de Especiação Alopátrica: A. Especiação Vicariante Ocorre quando duas populações são divididas pelo surgimento de uma barreira extrínseca. Figura 4 - especiação Vicariante (Alopátrica estrita) B. Especiação Peripátrica (ou efeito fundador - ver detalhe no final desta página) Ocorre quando há formação de uma colônia periférica a partir da população original, por dispersão e, após várias gerações, ocorre isolamento reprodutivo. Comum em eventos de colonização de ilhas a partir do continente. Neste caso a diferenciação se dá mais acentuadamente na colônia filha, com menor número de indivíduos, sendo que a população original no final da especiação será a mais parecida com a espécie ancestral. Figura 5 - especiação Peripátria (Alopátrica com efeito fundador) Evidências para a especiação alopátrica:

7 a. Correspondência entre descontinuidade biológica e topográfica. Ex.: i) animais aquáticos mostram uma maior diversidade regional em regiões montanhosas onde há sistemas de rios isolados. ii) Em ilhas, espécies que são homogêneas em termos de variação continental podem divergir em aparência, ecologia e comportamento. b. O Registro fóssil mostra o aparecimento súbito de uma espécie distinta, sugerindo que ela invadiu a partir de uma outra região, na qual ela surgiu (Eldredge, 1971). c. Experimentos de laboratório demonstram que o isolamento reprodutivo incipiente pode se desenvolver entre populações isoladas de Drosophila sp. e Musca domestica. Zonas Híbridas: locais em que as populações diferindo em várias ou muitas características intercruzam-se, em maior ou menor extensão. Tais zonas são interpretadas como local de contato secundário entre as populações que se diferenciaram em alopatria, mas que não alcançaram um status pleno de espécie. Algumas zonas híbridas no entanto são vistas entre espécies (ver abaixo em especiação Parapátrica). Ex.: duas raças (subespécies) do gafanhoto Caledia captiva: - Formam uma zona híbrida de aproximadamente um quilômetro de largura por 200 quilômetros de comprimento, no sudeste da Austrália. - Diferem em pelo menos nove rearranjos cromossômicos - Formam F2 e retrocruzamento com híbridos inviáveis. 2. ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA: Ocorre sem que haja isolamento geográfico. Neste modelo, as populações se divergem por adaptação a ambientes diferentes dentro de um continuun na faixa de dispersão da espécie ancestral.

8 Figura 6 - Parapatria A adaptação a ambientes/nichos distintos que ocorrem ao longo da grande faixa de dispersão da espécie ancestral parece ser a mais importante etapa neste processo de especiação. Muitas vezes pode ser criada uma zona híbrida entre as duas espécies "incipientes" derivadas, cujos híbridos podem possuir diferentes graus de viabilidade ou fertilidade. Esta zona híbrida pode funcionar como barreira ao fluxo gênico entre as duas espécies que se estão se diferenciando. 3. ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA: É um modelo que não envolve isolamento geográfico em populações habitando a mesma área restrita. Se dá quando uma barreira biológica ao intercruzamento se origina dentro dos limites de uma população, sem nenhuma segregação espacial das "espécies incipientes" (que estão se diferenciando). - A maioria dos tipos existentes para este modelo de especiação é controvertida. - Uma exceção é o da especiação instantânea, por poliploidia, que ocorre em plantas. Figura 7 - Especiação poliplóide nas plantas Clarkia sp. (em Simpatria) - Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (tal como poliploidia) confere um isolamento reprodutivo completo em um passo, a reprodução não terá sucesso, a não ser que haja um endocruzamento (autofertilização ou cruzamento com irmãos, que também podem carregar a nova mutação).

9 - Entre animais, o endocruzamento é raro, mas ocorre em grupos como Chalcidoidea (himenópteros parasitas). - Muitos modelos de especiação simpátrica baseiam-se em seleção disruptiva, como no caso de dois homozigotos para um ou mais locos que estão adaptados a diferentes fontes de recursos e há variação de múltiplos nichos. - A especiação simpátrica é teoricamente possível, mas provavelmente ocorre apenas sob certas condições excepcionais. Depende basicamente de fatores genéticos tais como: formação de híbridos "deletérios" entre distintos genótipos da população original, favorecimento pela Seleção do acasalamento entre determinados genótipos (acasalamento preferencial), etc. - Exemplos de especiação simpátrica mais estudados em animais referem-se à formação das espécies de Ciclídeos dos lagos de crateras africanos (Tanganika, Vitória, Malawi, etc.). TEORIAS GENÉTICAS DE ESPECIAÇÃO - Durante a especiação, as populações divergem em direção a equilíbrios genéticos diferentes e incompatíveis - As teorias genéticas sobre como as populações passam a ocupar picos adaptativos diferentes e incompatíveis são de dois tipos: a. Divergência Gradual: as forças de seleção experimentadas por duas populações espacialmente isoladas diferem de modo que elas gradativamente se movem em direção a picos adaptativos diferentes. b. Deslocamento de Pico: supõe que o ambiente das duas populações é o mesmo, mas que quaisquer das duas constituições genéticas são favorecidas pela seleção (processo adaptativo estocástico). divergência gradual deslocamento de pico Figura 8 - dois modelos genéticos de especiação. O Efeito do Fundador do ponto de vista genético - Alteração nas freqüências gênicas por deriva genética, que promovem uma cadeia de mudanças genéticas em outros locos. Isto se dá no caso de colonizações envolvendo um número pequeno de indivíduos (efeito fundador), também chamado de gargalo de garrafa ou efeito "bottleneck" (figura 9 abaixo), comum em processos de especiação Alopátrica por Peripatria.

10 - Segundo Mayr, a evolução numa espécie de ampla distribuição é provavelmente um processo lento, porque o conjunto gênico co-adaptado resiste à mudança e porque o fluxo gênico entre as suas populações se opõe à divergência. - Por outro lado, a evolução em colônias recém-fundadas (peripatria) provavelmente é mais rápida e pode favorecer alterações que determinem a origem de novas espécies e novos gêneros. O número pequeno de indivíduos nesta população fundadora pode fixar diferentes alelos, que pode levar a uma crescente divergência da população ancestral com o passar das gerações. Figura 9 - o efeito gargalo de garrafa (bottleneck). REFÊRENCIAS