EVOLUÇAO, VARIABILIDADE E ADAPTAÇAO

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1 EVOLUÇAO, VARIABILIDADE E ADAPTAÇAO A SELEÇÃO NATURAL PRODUZ A ADAPTAÇÃO A VARIAÇÃO HEREDITÁRIA DO SUCESSO REPRODUTIVO MELHORA A PREFORMANCE REPRODUTIVA, PRODUZINDO UM ESTADO CHAMADO ADAPTAÇÃO A SELEÇAO NATURAL ATUA SOBRE OS GENES POR MEIO DOS FENÓTIPOS A SELEÇÃO NATURAL PARA OCORRER, REQUER QUE HAJA VARIABILIDADE ENTRE OS GENÓTIPOS DOS INDIVÍDUOS DE UMA POPULAÇÃO, A QUAL DEVE SER EXPRESSA NO AMBIENTE, RESULTANDO NUM FENÓTIPO.

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5 FENÓTIPO É QUALQUER CARACTERÍSTICA DETECTÁVEL DE UM ORGANISMO (ESTRUTURAL, BIOQUIMICO, FISIOLÓGICO E COMPORTAMENTAIS) DETERMINADO PELA INTERAÇÃO ENTRE O ORGANISMO E O AMBIENTE (FIGURA) EX DE FENOTIPOS. O FENÓTIPO CONSTITUI A EXPRESSÃO OU TRADUÇÃO DE UM GENÓTIPO NO AMBIENTE, SOBRE O QUAL AGE A SELEÇAO NATURAL, QUE AOS POUCOS, DE GERAÇAO A GERAÇAO MANTÉM OS FENÓTIPOS ADAPTADOS, POR MEIO DE REPRODUÇÃO DIFERENCIAL.

6 AS DIFERENÇAS ENTRE OS GENES RESULTAM EM DIFERENÇAS NOS EFEITOS FENOTIPÍCOS: OS GENES PERPETUAM A MEDIDA QUE DÃO LUGAR A FENÓTIPOS QUE REPRESENTAM VANTAGENS SELETIVAS SOBRE OS OUTROS FENÓTIPOS DA POPULAÇÃO. ESTES GENES SE MANTERÃO NAS GERAÇÕES SUCESSIVAS, PROPORCIONALMENTE, CONFORME O VALOR SELETIVO DE SEUS EFEITOS FENOTÍPICOS, I.E. SEGUNDO A VIRTUDE DAS CARACTERISTICAS (OU ADAPTAÇÕES) A SELEÇÃO NATURAL OCORRE POR MEIO DE ALTERAÇÕES GENÉTICAS NO POOL GÊNICO DE UMA POPULAÇÃO (PATRIMÔNIO GENÉTICO) E NÃO SOMENTE PELA ALTERAÇÃO DO GENÓTIPO DE UM INDIVÍDUO.

7 GENÓTIPOS E FENÓTIPOS ESTÃO FRACAMENTE ASSOCIADOS NOS EUCARIÓTICOS MODIFICAÇÕES NOS GENES NEM SEMPRE CAUSAM ALTERAÇÕES NOS FENÓTIPOS. A ADAPTAÇÃO PODE RESULTAR EM MUDANÇAS FENOTÍPICAS MAS MUITAS SUBSTITUIÇÕES DE NUCLEOTÍDEOS NÃO CAUSAM MODIFICAÇÕES FENOTÍPICAS, PORQUE ELAS NÃO MODIFICAM UM AMINOÁCIDO, OU PORQUE AS MODIFICAÇÕES DE AMINOÁCIDOS NÃO ALTERAM A FUNÇÃO PROTÉICA. MUITOS GENOMAS CONTEM INFORMAÇÕES NECESSÁRIAS PARA A PRODUÇÃO DE DIVERSOS FENÓTIPOS DISCRETOS, OU UMA ESCALA CONTÍNUA DOS MESMOS DEPENDENDO DO AMBIENTE.

8 EVOLUÇÃO: O QUE É? AS POPULAÇÕES SÃO AS UNIDADES SOBRE AS QUAIS SE MEDEM AS VARIAÇÕES GENÉTICAS. ASSIM, OCORRE EVOLUÇAO QUANDO SE DÁ UMA MUDANÇA NO SEU FUNDO GENÉTICO, OU O CONJUNTO DE ALELOS QUE A CARACTERIZA. UMA POPULAÇÃO É DESCRITA COMO SENDO UM GRUPO DE INDIVÍDUOS DA MESMA ESPÉCIE QUE OCUPAM DETERMINADA REGIÃO GEOGRÁFICA, POSSUEM UM MESMO FUNDO GENÉTICO E SÃO INTERFECUNDOS MUDANÇA NOS ATRIBUTOS HERDÁVEIS, ATRAVÉS DA SUBSTITUIÇÃO DOS GENÓTIPOS NUMA POPULAÇÃO RESULTA NA INTRODUÇÃO DE NOVOS GENES NO PATRIMONIO GENÉTICO, OU A SAÍDA DESTES, DÁ-SE EVOLUÇÃO, VISTO QUE AQUELE ALTERA-SE.

9 PARA STEARNS & HOEKSTRA (2003), SOMENTE AS VARIAÇÕES NAS FREQÜÊNCIAS GÊNICAS QUE RESULTEM EM MELHORA NA PERFORMANCE REPRODUTIVA SÃO CONSIDERADAS EVOLUÇÃO (MUDANÇA EVOLUTIVA ADAPTATIVA POSITIVA). QUANDO A MUDANÇA EVOLUTIVA ADAPTATIVA É NEGATIVA OU NEUTRA, SIGNIFICA QUE NENHUMA EVOLUÇÃO OCORREU.

10 FATORES DA EVOLUÇAO EMBORA HAJA UMA GRANDE QUANTIDADE DE FATORES QUE PODEM ALTERAR O PATRIMONIO GENÉTICO DE UMA POPULAÇÃO (ENTENDA-SE COMO O ADICIONAR OU O DELETAR DE ALELOS), APENAS ALGUNS SÃO RELEVANTES. MUTAÇÃO AS MUTAÇÕES ESTÃO NA ORIGEM DE TODA A NOVA VARIABILIDADE GENÉTICA ENQUANTO OUTROS FATORES VÃO ALTERAR ESTA VARIABILIDADE EX: RECOMBINAÇÕES GENÉTICAS, MIGRAÇÕES, DERIVA GENÉTICA E SELEÇÃO NATURAL.

11 Substituição de Nucleotídeos A substituição de um único nucleotídeo ( ou mutação de ponto ) numa sequência de DNA pode alterar o código de uma trinca de bases e levar à substituição de uma trinca de bases por outra. Mutações de Sentido Trocado Alteram o "sentido" do filamento codificador do gene ao especificar um aminoácido diferente

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13 . Deleções e Inserções Causadas pela inserção ou deleção de um ou mais pares de bases. Deleção e Inserção de Códons Quando o número de bases envolvidas não é múltiplo de três, a mutação altera a leitura da tradução a partir do ponto de mutação resultando numa uma proteína com sequência de aminoácidos diferentes.

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15 AS MUTAÇÕES SÃO A CAUSA ÚLTIMA DA VARIAÇÃO GENÉTICA, EMBORA AS MUTAÇÕES PRODUZIDAS OCORRAM DE FORMA MUITO LENTA. A RESPOSTA DE UMA POPULAÇÃO A UMA MUDANÇA AMBIENTAL DRÁSTICA DEPENDE DA VARIABILIDADE DO BANCO DE GENES (NA POPULAÇÃO). COMO A VARIABILIDADE É LIMITADA AO CONJUNTO DE CARACTERES CODIFICADOS NO DNA, SE NÃO HOUVER POSSIBILIDADE DE MUDANÇA A ESPÉCIE SE EXTINGUE. O RECONHECIMENTO DE QUE A RECOMBINAÇÃO DE GENES É IMPORTANTE LEVOU GOVERNOS E INSTITUIÇÕES INTERNACIONAIS A CONSTRUÍREM BANCO DE GENES PARA AS ESPÉCIES DE PLANTAS E ANIMAIS CRIADOS PELO HOMEM (EX: BANANA).

16 MECANISMOS QUE ALTERAM A VARIABILIDADE GENÉTICA/OU MUDANÇAS NAS FREQÜÊNCIAS GÊNICAS DIRECIONADAS POR: RECOMBINAÇÃO GENÉTICA RECOMBINAÇÃO É AO TROCA DE SESSÕES HOMOLOGAS DOS CROMOSSOMOS MATERNO E PATERNO, QUE CRIA NOVAS COMBINAÇÕES DE GENES. A RECOMBINAÇÃO GENÉTICA, AMPLIFICA A VARIAÇÃO QUE OCORRE EM ESPÉCIES COM REPRODUÇÃO SEXUADA, ADICIONA VARIABILIDADE POR MEIO DA RECOMBINAÇÃO DOS GENES PRÉ-EXISTENTES, DURANTE A MEIOSE, QUANDO PARTE DO MATERIAL GENÉTICO DA MÃE E DO PAI SE RECOMBINAM UM COM O OUTRO, PRODUZINDO NOVAS VARIAÇÕES GENÉTICAS BASTANTE RÁPIDAS.

17 A meiose cria gametas (células ovo e esperma). Durante a meiose, a informação genética é trocada entre as cópias herdadas maternalmente e paternalmente de um par de cromossomos com objetivo de criar novas combinações de genes. Este processo de recombinação genética ajuda a aumentar a variabilidade genética dentro de uma espécie AS NOVAS COMBINAÇÕES DE ATRIBUTOS GENÉTICOS RESULTANTES DA REPRODUÇÃO SEXUADA E DAS RECOMBINAÇÕES PROPORCIONAM À SELEÇÃO NATURAL UMA VARIAÇÃO ABUNDANTE PARA SER TRABALHADA.

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19 MIGRAÇÃO: DESLOCAMENTO DE INDIVÍDUOS EM IDADE REPRODUTIVA, DE UMA POPULAÇÃO PARA OUTRA, CRIANDO FLUXO DE GENES (CASO OCORRA REPRODUÇÃO). IMIGRAÇAO = ENTRADA DE INDIVÍDUOS EM OUTRA POPULAÇÃO CRIANDO FLUXO GÊNICO POSITIVO EMIGRAÇÃO = SAÍDA DE INDIVÍDUOS DE UMA POPULAÇÃO CRIANDO FLUXO GÊNICO NEGATIVO SE ENTRE DUAS POPULAÇÕES OCORREM MIGRAÇÕES FREQÜENTES, PODE SUCEDER QUE O PATRIMÔNIO GENÉTICO DE AMBAS TORNEM-SE SEMELHANTES, LEVANDO À JUNÇÃO DESTAS DUAS POPULAÇÕES.

20 CRUZAMENTO NÃO AO ACASO: PARA QUE A FREQÜÊNCIA DOS ALELOS SE MANTENHA É NECESSÁRIO QUE OCORRA PANMIXIA, OU SEJA, CRUZAMENTOS AO ACASO. NO ENTANTO, O QUE SE VERIFICA NA NATUREZA É QUE OS INDIVÍDUOS PROCURAM PARCEIROS PARA ACASALAR SEMELHANTES A SI, OU QUE LHES ESTÃO MAIS PRÓXIMOS - CRUZAMENTO PARENTAL (UM CASO EXTREMO DE CRUZAMENTO PARENTAL É A AUTOPOLINIZAÇÃO). ISTO OCORRE DEVIDO À NECESSIDADE DE MANTER OS ALELOS RECESSIVOS, POIS CASO OCORRA UMA MUTAÇÃO, PARA QUE O ALELO POSSA MANIFESTAR É NECESSÁRIO QUE HAJA DOIS INDIVÍDUOS HETEROZIGÓTICOS. SE OCORRESSE SEMPRE PANMIXIA, OS ALELOS RECESSIVOS NUNCA SE MANIFESTARIAM.

21 DERIVA GENÉTICA: OCORRE DERIVA GENÉTICA QUANDO A ALTERAÇÃO DO FUNDO GENÉTICO OCORRE AO ACASO, SENDO FREQÜENTE OCORRER EM POPULAÇÕES MUITO PEQUENAS, SUCEDENDO QUE HÁ A PERDA OU GANHO DE CERTOS GENES, NÃO POR SELEÇÃO NATURAL, MAS AO ACASO. TEMOS OS SEGUINTES CASOS DE DERIVA GENÉTICA: EVENTO FUNDADOR: QUANDO UM PEQUENO GRUPO DE INDIVÍDUOS - FUNDADORES - SE SEPARA DA POPULAÇÃO MAIOR PARA UM NOVO HABITAT, PROVAVELMENTE NÃO TERÁ REPRESENTADOS TODOS OS GENES DA POPULAÇÃO, APENAS PARTE, PELO QUE POSSUIRÁ UM FUNDO GENÉTICO DIFERENTE. ISTO LEVA A QUE OS GENES NÃO TRANSPORTADOS DA OUTRA POPULAÇÃO SE PERCAM NA NOVA POPULAÇÃO.

22 ESTA NOVA POPULAÇÃO PODE SER MELHOR OU PIOR ADAPTADA QUE A INICIAL, POIS A PERDA DE CERTOS GENES DA POPULAÇÃO INICIAL PODE LEVAR A MENORES CAPACIDADES ADAPTATIVAS. EFEITO GARGALO QUANDO POPULAÇÕES GRANDES SOFREM UM PERÍODO EM QUE A MAIOR PARTE DOS INDIVÍDUOS PERECE, DEVIDO À FALTA DE ALIMENTO, EPIDEMIAS, INCÊNDIOS, CATÁSTROFES NATURAIS E ALTERAÇÕES CLIMÁTICAS, SOBREVIVENDO APENAS ALGUNS INDIVÍDUOS QUE PERMANECEM NO MESMO LOCAL, NÃO DEVIDO A MAIORES CAPACIDADES ADAPTATIVAS, MAS DEVIDO AO ACASO. ESTES INDIVÍDUOS, VISTO SEREM POUCOS, É MUITO PROVÁVEL QUE NÃO APRESENTEM A MESMA FREQÜÊNCIA DE ALELOS APRESENTADA PELA POPULAÇÃO INICIAL, OCORRENDO MAIS UMA VEZ A FIXAÇÃO DE ALGUNS GENES E A ELIMINAÇÃO DE OUTROS

23 SELEÇÃO NATURAL DO PONTO DE VISTA MODERNO O MECANISMO DE SELEÇÃO NATURAL É CONSIDERADO MUITO MAIS COMO UM PROCESSO CONSERVADOR DO QUE INOVADOR (DOBZHNSKY ET AL., 1977) NÃO É O PROCESSO PELO QUAL SURGEM NOVAS ESPÉCIES, MAS SIM QUE FAVORECE OS INDIVÍDUOS NA POPULAÇÃO QUE ADQUIREM, POR OUTROS MECANISMOS, AS CARACTERÍSTICAS MAIS ADEQUADAS PARA A SOBREVIVÊNCIA E A REPRODUÇÃO. A SELEÇÃO NATURAL AGE PRINCIPALMENTE NA ELIMINAÇÃO DE DEFORMIDADES, DE DOENÇAS HEREDITÁRIAS, DE DEFEITOS, DE INDIVÍDUOS FRACOS OU MAL ADAPTADOS ELA FIXA OS INDIVÍDUOS DA POPULAÇÃO QUE SE ADAPTAM ÀS NOVAS CONDIÇÕES, EXPURGA OS OUTROS, OU EXTINGUE A ESPÉCIE.

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25 A SELEÇÃO NATURAL LEVA A QUE ALGUNS ALELOS PASSEM PARA A GERAÇÃO SEGUINTE, ALTERANDO A FREQÜÊNCIA LEVANDO A ADAPTAÇÕES A DETERMINADO AMBIENTE E PERÍODO. ISTO CORRESPONDE A UMA REPRODUÇÃO DIFERENCIAL, LEVANDO A QUE OS INDIVÍDUOS MAIS BEM ADAPTADOS AUMENTEM O SEU NÚMERO, E OS MENOS ADAPTADOS DIMINUAM O SEU NÚMERO. A SELEÇÃO PODE ATUAR SOBRE:

26 -TIPO DE ACASALAMENTO: OCORRE EM CERTOS CASOS UMA SELEÇÃO SEXUAL, NA QUAL AS FÊMEAS ESCOLHEM O MACHO COM QUE IRÃO ACASALAR. ESTE MACHO, GERALMENTE É O MAIS FORTE, DEMONSTRANDO-O ATRAVÉS DE LUTAS, OU O MAIS VISTOSO, DEMONSTRANDO-O POR CORES VISTOSAS, PLUMAS, PENAS COLORIDAS. O MACHO ESCOLHIDO VAI PODER FAZER OS SEUS GENES PROLIFERAR. - FERTILIDADE DIFERENCIAL: QUANTO MAIOR FOR A DESCENDÊNCIA DE DETERMINADA ESPÉCIE, MAIORES AS PROBABILIDADES DE ADAPTAÇÃO DESSA ESPÉCIE, POIS HÁ UMA MAIOR APTIDÃO EVOLUTIVA, PORTANTO UMA MAIOR CONTRIBUIÇÃO GENÉTICA PARA A PRÓXIMA GERAÇÃO.

27 -SOBREVIVÊNCIA ATÉ À IDADE DE PROCRIAR: POIS AQUELAS ESPÉCIE CUJAS CRIAS SOBREVIVEREM EM MAIOR NÚMERO PROLIFERAM. ASSIM, OS INDIVÍDUOS QUE POSSUEM A CARACTERÍSTICA DOMINANTE SÃO MAIS FREQÜENTES, ENQUANTO QUE AQUELES QUE NÃO A APRESENTAM ENCONTRAM-SE COM MENOR FREQÜÊNCIA.

28 SELECÇÃO ESTABILIZADORA OU HOMOGENEITORA: QUANDO O AMBIENTE É ESTÁVEL, O NÚMERO DE INDIVÍDUOS MELHOR ADAPTADOS VAI AUMENTAR, DIMINUINDO O NÚMERO DO MENOS ADAPTADOS. ISTO VAI LEVAR A UMA MENOR VARIABILIDADE, E O PONTO DE AFERIÇÃO VAI POSSUIR UMA MAIOR DEFINIÇÃO, DESAPARECENDO OS ALONGAMENTOS NO FIM DA CURVA.

29 SELEÇÃO EVOLUTIVA: ESTA VAI ALTERAR O LOCAL DO PONTO DE AFERIÇÃO, POIS RESULTA DE UMA ALTERAÇÃO DO AMBIENTE, QUE VAI TORNAR OS MAIS ADAPTADOS AO OUTRO AMBIENTE, DESADAPTADOS NESTE NOVO AMBIENTE. 1- DIRECCIONAL: O PONTO DE AFERIÇÃO DESLOCA-SE NUMA DIREÇÃO OU OUTRA, O QUE SIGNIFICA QUE OS INDIVÍDUOS DE UM EXTREMO OU DE OUTRO TORNARAM-SE MAIS ADAPTADOS - É O TIPO MAIS FREQUENTE DE SELEÇAO

30 2-DISRUPTIVA: PASSAM A HAVER DOIS PONTOS DE AFERIÇÃO, UM EM CADA EXTREMO, O QUE SIGNIFICA QUE OS INDIVÍDUOS MAIS ADAPTADOS TORNARAM-SE MENOS ADAPTADOS, E OS MENOS ADAPTADOS TORNARAM-SE MAIS ADAPTADOS. ISTO OCORRE POIS A ESPÉCIE DOMINANTE É DESFAVORECIDA, FORMANDO DUAS NOVAS POPULAÇÕES, UMA DE CADA EXTREMO, OCORRENDO PORTANTO O FAVORECIMENTO DE MAIS DE UM FENÓTIPO. AQUI, AO CONTRÁRIO DA DIRECIONAL, HÁ VARIABILIDADE, A QUE CHAMAMOS POLIMORFISMO - VÁRIAS FORMAS NO ESTADO ADULTO DENTRO DA MESMA ESPÉCIE (POR EXEMPLO, O ZANGÃO, OPERÁRIAS E A ABELHA-RAINHA)

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32 ESPECIAÇÃO, ESPÉCIE E ISOLAMENTO REPRODUTIVO ESPECIAÇÃO: OS INDIVÍDUOS QUE PERTENCEM À MESMA POPULAÇÃO POSSUEM O MESMO FUNDO GENÉTICO, PELO QUE PARTILHAM CERTAS CARACTERÍSTICAS COM OS OUTROS INDIVÍDUOS, PODENDO POSSUIR VARIAÇÕES. SE FREQÜÊNCIA DE ALELOS NÃO SE ALTERAR DE GERAÇÃO EM GERAÇÃO NÃO ESTÁ A OCORRER EVOLUÇÃO. SE ESTÁ A OCORRER ALTERAÇÃO NA FREQÜÊNCIA JÁ ESTÁ A OCORRER EVOLUÇÃO.

33 MICROEVOLUÇÃO: (INTRAESPECIFICA) CONJUNTO DE ALTERAÇÕES QUE OCORRE NO PATRIMÔNIO GENÉTICO DAS POPULAÇÕES LOCAIS QUE SE PROCESSA NUM PERÍODO RELATIVAMENTE CURTO (BIOLOGICO E ECOLOGICO) PODENDO POR ISSO SER MEDIDO. ESTAS ALTERAÇOES NÃO RESULTAM, NECESSARIAMENTE, NA FORMAÇAO DE NOVAS ESPÉCIES. MACROEVOLUÇÃO: (TRANS E SUPRAESPECIFICA) O APARECIMENTO DE NOVAS ESPÉCIES RESULTA DA ACUMULAÇÃO DE MÚLTIPLOS ACONTECIMENTOS/FENÔMENOS DE MICROEVOLUÇÃO QUE OCORRERAM DURANTE LONGOS PERÍODOS DE TEMPO (TEMPO GEOLÓGICO E PALEONTOLÓGICO).

34 O ACUMULO DE MICROEVOLUÇOES PODE LEVAR AO ISOLAMENTO REPRODUTIVO FORMANDO UMA NOVA ESPECIE. A PARTIR DESTE MOMENTO FALAMOS DE MACROEVOLUÇAO. A ESPECIAÇAO CONSTITUI ASSIM UMA TRANSIÇAO ENTRE A MICROEVOLUÇAO E A MACROEVOLUÇAO. ENQUANTO A MICROEVOLUÇAO CONSTITUI UM DADO REAL, A MACROEVOLUÇAO NÃO CONSTITUI UM MECANISMO. POSSUI UM SIGNIFICADO PURAMENTE DESCRITIVO. MACREVOLUÇAO É A SIMPLES EXPRESSAO, PELA SISTEMATICA, DA BIODIVERSIDADE EM GRANDE ESCALA, A SOMA DOS RESULTADOS DA MICROEVOLUÇAO NO TEMPO PROFUNDO E NO ESPAÇO.

35 CONCEITO DE ESPÉCIE: ESPÉCIE É UMA UNIDADE DE CONVENIÊNCIA DEFINIDA PELO HOMEM OU É UMA UNIDADE REAL E DISCRETA DA NATUREZA? O CONCEITO DE ESPÉCIE TEM EVOLUIDO, DESDE O SÉC. XVII, NA QUAL A ESPÉCIE ERA CONSIDERADA COMO SENDO UM CONJUNTO DE INDIVÍDUOS IDÊNTICOS ENTRE SI E QUE DÃO ORIGEM, ATRAVÉS DA REPRODUÇÃO, A NOVOS INDIVÍDUOS SEMELHANTES A ELES PRÓPRIOS. PARA LINEU, NO SÉCULO XVIII, ESPÉCIE CONSTITUI UM CONJUNTO DE INDIVÍDUOS QUE POSSUI CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS IDÊNTICAS.

36 O CONCEITO DE ESPECIE DE LINEU APRESENTA VÁRIAS LIMITAÇÕES, NA MEDIDA EM QUE ESPÉCIES DIFERENTES PODEM APRESENTAR-SE SEMELHANTES, E INDIVÍDUOS DA MESMA ESPÉCIE PODEM APRESENTAR-SE DIFERENTES - POLIMORFISMO CONCEITO BIOLÓGICO DE ESPÉCIE CBE NO SÉCULO XIX, APÓS O SURGIENTO DAS IDÉIAS EVOLUCIONISTAS, É SUGERIDO UM NOVO CONCEITO DE ESPÉCIE POR MAYR, ONDE JÁ SÃO INCLUÍDOS CONCEITOS DE GENÉTICA. A ESPÉCIE SERIA ENTÃO UMA POPULAÇÃO OU GRUPO DE POPULAÇÕES NATURAIS CUJOS INDIVÍDUOS TÊM CAPACIDADE DE SE CRUZAR ENTRE SI, ORIGINANDO DESCENDENTES FÉRTEIS E ESTANDO ISOLADOS REPRODUTIVAMENTE DE OUTROS GRUPOS DA NATUREZA. NO ENTANTO, PARA FAZER FRENTE A ESTE CONCEITO, COMPROVOU-SE QUE NA NATUREZA, EM CERTOS CASOS, INDIVÍDUOS DE ESPÉCIES DIFERENTES SE CRUZAM DANDO ORIGEM A DESCENDENTES ESTÉREIS.

37 ASSIM, TAMBÉM O CONCEITO DE MAYR NÃO ESTAVA TOTALMENTE CORRETO POIS, ALÉM DE SER INADEQUADO PARA ESPÉCIES EXTINTAS, OU AQUELAS PRESENTES NO FÓSSEIS, NÃO PODE SER APLICADA A INDIVÍDUOS QUE SE REPRODUZAM ASSEXUADAMENTE, NEM A POPULAÇÕES ISOLADAS OU FORA DO SEU AMBIENTE NATURAL. HOJE EM DIA OS CONCEITOS DE ESPÉCIES JÁ ENVOLVEM CRITÉRIOS BIOQUÍMICOS E COMPORTAMENTAIS. PODE ASSIM CONCLUIR-SE QUE NÃO EXISTE UM ÚNICO CONCEITO DE ESPÉCIE, VISTO SER UM CONCEITO MULTIDIMENSIONAL, POIS VARIA CONFORME OS ORGANISMOS CONSIDERADOS. NO ENTANTO, PARA OS INDIVÍDUOS QUE SE REPRODUZAM SEXUADAMENTE UTILIZA-SE O CONCEITO BIOLÓGICO

38 CONCEITO FILOGENÉTICO DE ESPÉCIE: UMA ESPÉCIE É O MENOR GRUPO POSSÍVEL DE ORGANISMOS QUE POSSUEM, NO MÍNIMO, UM CARÁTER DIAGNÓSTICO QUE ESTÁ PRESENTE EM TODOS SEUS MEMBROS MAS QUE ESTÁ AUSENTE NOS GRUPOS RELACIONADOS UMA ESPÉCIE É UM GRUPO SIMPLES DE ORGANISMOS QUE É DIAGNOSTICAMENTE DISTINTO DE OUTROS GRUPOS, E DENTRO DO QUAL EXISTE UM PADRÃO PARENTAL DE ANCESTRALIDADE E DESCENDÊNCIA (CRACAFT, 1989) UMA ESPÉCIE É O MENOR GRUPO MONOFILÉTICO DE UM ANCESTRAL COMUM (DE QUEIROZ & DONOGHUE, 1990

39 CONCEITO EVOLUTIVO UMA ESPÉCIE É UMA LINHAGEM (UMA SEQÜÊNCIA ANCESTRAL-DESCENDENTE) DE POPULAÇÕES OU ORGANISMOS QUE MANTÊM IDENTIDADE EM RELAÇÃO A OUTRAS LINHAGENS E QUE POSSUI SUAS PRÓPRIAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS E DESTINO HISTÓRICO (WILEY, 1978). CONCEITO ECOLÓGICO UMA ESPÉCIE É UMA LINHAGEM (OU INTIMAMENTE RELACIONADO CONJUNTO DE LINHAGENS) QUE OCUPAM UMA ZONA ADAPTATIVA MINIMAMENTE DIFERENTE DE OUTRAS LINHAGENS E QUE EVOLUI SEPARADAMENTE DE TODAS AS OUTRAS LINHAGENS (VAN VALEN, 1976).

40 ESPECIAÇÃO DOIS MECANISMOS FUNDAMENTAIS CONDUZEM À ESPECIAÇÃO: ESPECIAÇÃO GEOGRÁFICA OU ALOPÁTRICA SURGIMENTO DE BARREIRAS GEOGRÁFICAS ENTRE POPULAÇÕES; ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA FACTORES INTRÍNSECOS À POPULAÇÃO CONDUZEM AO ISOLAMENTO GENÉTICO. ESTES PROCESSOS SÃO MUITO GRADUAIS, PELO QUE PODEM SURGIR DÚVIDAS QUANTO Á CLASSIFICAÇÃO DOS ORGANISMOS NA NATUREZA EM ESPÉCIES COMPLETAMENTE SEPARADAS OU APENAS EM POPULAÇÕES COM REDUZIDO FLUXO GENÉTICO ENTRE SI.

41 TIPOS DE ESPECIAÇÃO NA ANAGÉNESE (A) OU ESPECIAÇÃO FILÉTICA, UMA ESPÉCIE VAI SOFRENDO MODIFICAÇÕES POR FORÇA DE CONTÍNUAS ALTERAÇÕES AMBIENTAIS, ATÉ ORIGINAR UMA ESPÉCIE DIFERENTE. POR CLADOGÉNESE (B), OU DIVERSIFICAÇÃO, AS ESPÉCIES FORMAM-SE A PARTIR DE GRUPOS QUE SE ISOLAM DA POPULAÇÃO ORIGINAL E SE ADAPTAM EM DIFERENTES REGIÕES. DEPOIS DE LONGO TEMPO DE ISOLAMENTO PODEM CONSTITUIR NOVAS ESPÉCIES. ACREDITA-SE QUE A MAIORIA DAS ESPÉCIES SURGIU POR CLADOGÉNESE, UMA DIVERSIFICAÇÃO REPRESENTADA POR QUASE 2 MILHÕES DE ESPÉCIES, E UM NÚMERO DEZENAS DE VEZES MAIOR DE ESPÉCIES EXTINTAS. ESTE TIPO DE ESPECIAÇÃO OBEDECE A ETAPAS DISTINTAS: ISOLAMENTO GEOGRÁFICO, DIVERSIFICAÇÃO GENÉTICA E ISOLAMENTO REPRODUTOR.

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43 SEGUNDO AS TESES GRADUALISTAS DE DARWIN E DOS NEO- DARWINISTAS, AS ESPÉCIES VÃO-SE ALTERANDO LENTAMENTE COMO RESULTADO DA ACUMULAÇÃO DE PEQUENAS MUDANÇAS QUE SE EFECTUAM AO LONGO DO TEMPO. MAIS RECENTEMENTE, ALGUNS AUTORES COMO NEILS ELDREDGE E STEPHEN JAY GOULD, DEFENDERAM UMA POSIÇÃO DIFERENTE - A EVOLUÇÃO DÁ-SE POR MUDANÇAS BRUSCAS E REPENTINAS DURANTE CURTOS PERÍODOS DE TEMPO. ESTA POSIÇÃO, CONHECIDA POR PONTUALISMO OU TEORIA DOS EQUILÍBRIOS INTERMITENTES, ESTABELECE QUE A OCORRÊNCIA DE MACROMUTAÇÕES LEVA AO APARECIMENTO, DE FORMA BRUSCA, DE CARACTERÍSTICAS QUE, SE FOREM RETIDAS POR SELECÇÃO NATURAL, PERMANECERÃO DURANTE MILHARES DE ANOS SEM SE ALTERAREM.

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45 ESPECIAÇÃO ALOPATRICA A ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA PODE OCORRER POR DIVERSOS MODOS, ENTRE ELES, ISOLAMENTO GEOGRÁFICO, ECOLÓGICO OU POR BARREIRA DE HÍBRIDOS ESPECIAÇAO GEOGRÁFICA ESTE TIPO DE ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA PODE SER DESCRITO POR UMA SEQUÊNCIA DE ETAPAS: DUAS POPULAÇÕES DA MESMA ESPÉCIE APRESENTAM FREQUÊNCIAS GENÉTICAS LIGEIRAMENTE DIFERENTES, APESAR DE PARTILHAREM O MESMO FUNDO GENÉTICO;

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47 ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA - O CASO DAS GAIVOTAS A GAIVOTA-ARGÊNTEA, DE LARGA DISTRIBUIÇÃO, TERÁ DADO ORIGEM NA EUROPA OCIDENTAL, DURANTE O QUATERNÁRIO, A OUTRA ESPÉCIE DE GAIVOTA, A GAIVOTA-DE-ASA-ESCURA. NESTA REGIÃO, LARUS ARGENTATUS E LARUS FUSCUS SÃO DUAS ESPÉCIES BEM DISTINTAS, QUE RESPONDEM PERFEITAMENTE À DEFINIÇÃO BIOLÓGICA DE ESPÉCIE -. OS MEMBROS DESTAS DUAS ESPÉCIES NÃO SE CRUZAM NA EUROPA OCIDENTAL. MAS, NO NORTE DA RÚSSIA EXISTE UMA POPULAÇÃO DE GAIVOTAS DE APARÊNCIA INTERMÉDIA ENTRE ESTAS DUAS ESPÉCIES E CLASSIFICADA, QUER COMO SUBESPÉCIE DE LARUS FUSCUS QUER COMO SUBESPÉCIE DE LARUS ARGENTATUS. DE FACTO, A POPULAÇÃO DE LARUS ARGENTATUS HEUGLINI CRUZA-SE, NO OCIDENTE, COM A LARUS FUSCUS SENDO, ASSIM, UMA SUBESPÉCIE DESTA, MAS CRUZA-SE TAMBÉM NO LESTE COM A LARUS ARGENTATUS.

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50 SURGIMENTO DE UMA BARREIRA GEOGRÁFICA NATURAL OU ARTIFICIAL (RIOS, MONTANHAS, ESTRADAS, VARIAÇÕES DE TEMPERATURA, ETC.) IMPEDE A TROCA DE GENES ENTRE AS DUAS POPULAÇÕES; POR ACUMULAÇÃO DE MUTAÇÕES E POR ADAPTAÇÃO A CONDIÇÕES AMBIENTAIS DIFERENTES, O FUNDO GENÉTICO DE CADA GRUPO DE INDIVÍDUOS VAI-SE ALTERANDO; OS RESPECTIVOS FUNDOS GENÉTICOS DIVERGEM, LEVANDO A UMA INCAPACIDADE DE CRUZAMENTO ENTRE OS INDIVÍDUOS DAS DUAS POPULAÇÕES MECANISMOS ISOLADORES - MESMO SE A BARREIRA GEOGRÁFICA DESAPARECER; POPULAÇÕES FORMAM DUAS ESPÉCIES DISTINTAS.

51 NO ENTANTO, DEVE-SE SALIENTAR QUE SE O TEMPO DE SEPARAÇÃO NÃO TIVER SIDO SUFICIENTEMENTE LONGO E/OU AS DIFERENÇAS ACUMULADAS AINDA PERMITIREM A MISTURA PARCIAL DOS DOIS FUNDOS GENÉTICOS (GERALMENTE APENAS NA ZONA DE CONTACTO ENTRE OS HABITATS DAS DUAS POPULAÇÕES), PODERÃO FORMAR-SE SUBESPÉCIES, UMA ETAPA INTERMÉDIA NO PERCURSO DA ESPECIAÇÃO. UM CASO PARTICULAR DA ESPECIAÇÃO GEOGRÁFICA É A RADIAÇÃO ADAPTATIVA. NESTA SITUAÇÃO, FORMAM-SE NUM CURTO ESPAÇO DE TEMPO VÁRIAS ESPÉCIES, A PARTIR DE UMA ESPÉCIE ANCESTRAL, DEVENDO-SE AO FACTO DE OS NICHOS ECOLÓGICOS OCUPADOS PELAS ESPÉCIES DESCENDENTES SEREM MUITO MAIS VARIADOS QUE OS DAS ESPÉCIE ANCESTRAL.

52 EXEMPLOS CLÁSSICOS DE RADIAÇÃO ADAPTATIVA SÃO A COLONIZAÇÃO DO MEIO TERRESTRE PELAS PLANTAS OU PELOS VERTEBRADOS, A DIVERSIFICAÇÃO DOS MARSUPIAIS NA AUSTRÁLIA, BEM COMO O CASO DOS TENTILHÕES DAS ILHAS GALÁPAGOS, ESTUDADOS POR DARWIN. OS ARQUIPÉLAGOS SÃO LOCAIS IDEAIS PARA A OCORRÊNCIA DE RADIAÇÃO ADAPTATIVA, DADO QUE AS DIVERSAS ILHAS FORNECEM HABITATS VARIADOS, ISOLADOS PELO MAR. BARREIRA ECOLÓGICA NA ÁREA OCUPADA POR UMA DADA ESPÉCIE PODEM OCORRER ALTERAÇÕES AMBIENTAIS EM PARTE DO MEIO, ORIGINANDO HABITATS COM DIFERENTES CONDIÇÕES. ESTAS ALTERAÇÕES PODEM SER DEVIDAS A FLORESTAÇÕES, FORMAÇÃO OU DRAGAGEM DE PÂNTANOS, PERÍODOS DE SECA, ETC.

53 NESTA SITUAÇÃO, OS ORGANISMOS PODEM INICIAR UMA DIVERGÊNCIA DEVIDA A ADAPTAÇÃO AOS DIFERENTES NICHOS ECOLÓGICOS QUE IRÃO SURGIR BARREIRA DE HÍBRIDOS DUAS POPULAÇÕES (A E B), GERALMENTE CONSIDERADAS SUBESPÉCIES, PODEM CRUZAR- SE COM UMA BAIXA TAXA DE FERTILIDADE, NA ZONA DE CONTACTO ENTRE OS HABITATS QUE OCUPAM. OS HÍBRIDOS AB RESULTANTES DO CRUZAMENTO, POR SUA VEZ COM BAIXA FERTILIDADE, FORMAM UMA BARREIRA AO NORMAL FLUXO DE GENES ENTRE AS DUAS POPULAÇÕES: A CRUZA LIVREMENTE COM AB E AB COM B, MAS A PRESENÇA DE AB IMPEDE O CRUZAMENTO DIRECTO DE A COM B.

54 COM O TEMPO, OS HÍBRIDOS PODEM ATÉ DESAPARECER, TALVEZ DEVIDO A UMA SELECÇÃO NATURAL NEGATIVA MAS AS POPULAÇÕES A E B SERÃO INCAPAZES DE SE REPRODUZIR, PERTENCENDO A ESPÉCIES SEPARADAS. NÃO SE SABE QUANTO TEMPO É NECESSÁRIO PARA A PRODUÇÃO DE UMA ESPÉCIE, POIS SE É POSSÍVEL OBTER ISOLAMENTO REPRODUTOR NUMA GERAÇÃO (POLIPLÓIDIA), TAMBÉM É POSSÍVEL QUE ESPÉCIES ISOLADAS POR MAIS DE 20 M.A. SE MANTENHAM MORFOLOGICAMENTE SEMELHANTES E PRODUZAM DESCENDENTES FÉRTEIS (COMO O CASO DOS PLÁTANOS AMERICANO E EUROPEU, QUE EM LABORATÓRIO MANTÊM FECUNDIDADE TOTAL).

55 ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA ESTE PROCESSO DE ESPECIAÇÃO OCORRE EM POPULAÇÕES QUE HABITAM A MESMA ZONA LOGO NUNCA OCORRE UM ISOLAMENTO GEOGRÁFICO. ESTE MECANISMO DE ESPECIAÇÃO PODE RESULTAR DE DOIS TIPOS DE FENÓMENOS SELECÇÃO DISRUPTIVA ESTE TIPO DE SELECÇÃO EXERCE FORTE PRESSÃO SOBRE OS INDIVÍDUOS, FAVORECENDO OS GENÓTIPOS EXTREMOS, PODENDO ORIGINAR UM POLIMORFISMO EQUILIBRADO OU DUAS ESPÉCIES DIFERENTES, SE LEVADO AO EXTREMO. NÃO ESTÁ DEVIDAMENTE COMPROVADO QUE ESTE FENÓMENO FUNCIONE NA NATUREZA;

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57 POLIPLÓIDIA DUAS ESPÉCIES SIMPÁTRICAS (VIVENDO NO MESMO LOCAL) PODEM ORIGINAR, INSTANTANEAMENTE, UMA NOVA ESPÉCIE POR POLIPLÓIDIA. UMA CÉLULA OU UM ORGANISMO POLIPLÓIDE APRESENTA UM NÚMERO MÚLTIPLO DO CONJUNTO CROMOSSÓMICO ORIGINAL DA ESPÉCIE QUE LHE DEU ORIGEM (4N, 5N, ETC.) E SURGE, GERALMENTE, POR ERROS NA MITOSE OU MEIOSE. GERALMENTE, ESTE FENÓMENO OCORRE QUANDO NÃO OCORRE CITOCINESE APÓS A REPLICAÇÃO DO DNA E A SEPARAÇÃO DOS CROMATÍDEOS, OBTENDO-SE UMA CÉLULA COM UM NÚCLEO MAIOR E COM UM NÚMERO ANORMAL DE CROMOSSOMAS. IGUALMENTE COMUM É A FORMAÇÃO DOS GÂMETAS NÃO SER PRECEDIDA DA MEIOSE, NÃO OCORRER DISJUNÇÃO DOS HOMÓLOGOS, O QUE ORIGINA GÂMETAS DIPLÓIDES.

58 A AUTOFECUNDAÇÃO DE UM ORGANISMO COM ESTA ANORMALIDADE LEVA AO SURGIMENTO DE UM POLIPLÓIDE. ESTA SITUAÇÃO É FREQUENTE EM PLANTAS. EXISTEM DOIS TIPOS DE ORGANISMOS POLIPLÓIDES: AUTOPOLIPLÓIDE - INDIVÍDUO CUJOS PROGENITORES ERAM DA MESMA ESPÉCIE, SENDO A POLIPLÓIDIA O RESULTADO DE UM ERRO NA DIVISÃO CELULAR DO ZIGOTO; ALOPOLIPLÓIDE - INDIVÍDUO CUJOS PROGENITORES ERAM DE ESPÉCIES DIFERENTES, RESULTANDO A POLIPLÓIDIA DE UMA DUPLICAÇÃO CROMOSSÓMICA NO HÍBRIDO. ESTA SITUAÇÃO PARECE DAR ORIGEM A INDIVÍDUOS PARTICULARMENTE BEM SUCEDIDOS, TALVEZ PORQUE OS ALOPOLIPLÓIDES POSSAM COMBINAR AS MELHORES CARACTERÍSTICAS DAS DUAS ESPÉCIES PROGENITORAS.

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60 AUTOPOLIPLOIDIA A NÃO-DISJUNÇÃO DOS CROMOSSOMAS DURANTE UMA MEIOSE PODE ORIGINAR GÂMETAS COM TODO O CONJUNTO DOS CROMOSSOMAS CARACTERÍSTICOS DA ESPÉCIE. A AUTO- FECUNDAÇÃO, COMUM ENTRE AS PLANTAS, PODE CONSTITUIR ZIGOTOS POLIPLÓIDES COM O DOBRO DOS CROMOSSOMAS DA ESPÉCIE PROGENITORA. ESTES INDIVÍDUOS FICAM ISOLADOS REPRODUTIVAMENTE DOS SEUS ANTECESSORES CONSTITUINDO UMA NOVA ESPÉCIE.

61 OS HÍBRIDOS DE DUAS ESPÉCIES ANIMAIS SÃO GERALMENTE ESTÉREIS POIS OS GÂMETAS NÃO SÃO VIÁVEIS POR DIFICULDADES DE EMPARELHAMENTO CROMOSSÓMICO NA MEIOSE. NO ENTANTO, ALGUNS ANIMAIS E MUITAS PLANTAS FORMAM HÍBRIDOS FÉRTEIS. RELA-CINZENTA-AMERICANA:ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA - COMUM NAS PLANTAS MAS RARA NOS ANIMAIS, A POLIPLOIDIA APRESENTA MAIORES TAXA DE OCORRÊNCIA NOS ANFÍBIOS EM RELAÇÃO A OUTROS VERTEBRADOS. A ESPÉCIE TETRAPLÓIDE HYLA VERSICOLOR (2N=48) RESULTOU DE MUTAÇÕES POR POLIPLOIDIA EM POPULAÇÕES DE RELA-CINZENTA-AMERICANA, HYLA SHRYSOCELIS (2N=24). OS INDÍVIDUOS DESTAS DUAS ESPÉCIES APENAS SE DISTIGUEM, NO CAMPO, PELAS VOCALIZAÇÕES E, NO LABORATÓRIO, PELOS CARIÓTIPOS.

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63 TANTO A COUVE COMO O RABANETE APRESENTAM UM NÚMERO DIPLÓIDE DE 18. APÓS O CRUZAMENTO (QUE NÃO CORREU BEM, POIS OBTEVE UMA PLANTA COM A RAIZ DA COUVE E AS FOLHAS DO RABANETE ), KARPECHENKO VERIFICOU QUE O HÍBRIDO RESULTANTE TAMBÉM APRESENTAVA 2N=18 MAS ERA ESTÉRIL. NO ENTANTO, ALGUNS HÍBRIDOS APRESENTAVAM 2N=36 E ESSES ERAM TODOS FÉRTEIS. A EXPLICAÇÃO PARA ESTE FACTO RESIDE NA POLIPLÓIDIA: NO HÍBRIDO OS CROMOSSOMAS NÃO EMPARELHAM NA MEIOSE LOGO ESTE É ESTÉRIL. MAS SE EXISTIR UMA DUPLICAÇÃO DO TOTAL DOS CROMOSSOMAS (APÓS A REPLICAÇÃO DO DNA NÃO OCORRE A DISJUNÇÃO CROMOSSÓMICA) O HÍBRIDO IRÁ APRESENTAR DOIS CONJUNTOS COMPLETOS DE CROMOSSOMAS, PERMITINDO O EMPARELHAMENTO. O HÍBRIDO TETRAPLÓIDE PRODUZ, ASSIM, GÂMETAS 2N VIÁVEIS.

64 ASSIM, KARPECHENKO CRIOU UMA NOVA ESPÉCIE, O HÍBRIDO FÉRTIL DA COUVE E DO RABANETE.

65 ESPECIAÇÃO E MODELOS DE EVOLUÇÃO RELACIONANDO OS MECANISMOS QUE CONDUZEM Á ESPECIAÇÃO COM A EVOLUÇÃO DOS ORGANISMOS, OBTÊM-SE QUATRO SITUAÇÕES DISTINTAS: EVOLUÇÃO DIVERGENTE OCORRE QUANDO DUAS POPULAÇÕES SE SEPARAM E ACUMULAM DIFERENÇAS QUE IMPOSSIBILITAM O CRUZAMENTO ENTRE ELAS, ORIGINANDO NOVAS ESPÉCIES; RADIAÇÃO ADAPTATIVA A PARTIR DE UMA ESPÉCIE INICIAL, VERIFICA-SE UMA OCUPAÇÃO DE GRANDE NÚMERO DE HABITATS E O SURGIMENTO DE NUMEROSAS ESPÉCIES QUASE SIMULTANEAMENTE;

66 EVOLUÇÃO CONVERGENTE POPULAÇÕES COM ORIGEM DIFERENTE E SEM QUALQUER PARENTESCO, SUJEITAS A PRESSÕES SELECTIVAS SEMELHANTES, VÃO DESENVOLVER ESTRUTURAS E MODELOS DE VIDA SEMELHANTES; EVOLUÇÃO PARALELA ESPÉCIES DISTINTAS, MAS COM UM ANTEPASSADO COMUM, PODEM, INDEPENDENTEMENTE, PERMANECER SEMELHANTES DEVIDO AO MESMO TIPO DE PRESSÕES SELECTIVAS