Forças evolutivas. Definição de Evolução. Desvios de Hardy-Weinberg. Desvios de Hardy-Weinberg

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1 Definição de Evolução Forças evolutivas A definição operacional de evolução em nível de deme é mudança na freqüência alélica ou genotípica em gerações. Fatores ou processos que podem alterar a freqüência alélica ou genotípica em um deme. Desvios de Hardy-Weinberg Acasalamento preferencial Mutação Recombinação Deriva Genética Fluxo gênico MUTAÇÃO VARIAÇÃO INTRAPOPULACIONAL DIVERSIDADE ALÉLICA BALANÇO ENTRE DERIVA GENÉTICA E FLUXO GÊNICO RECOMBINAÇÃO DERIVA GENÉTICA GLOBAL SELEÇÃO NATURAL VARIAÇÃO INTERPOPULACIONAL SISTEMAS DE ACASALAMENTO HOMOZIGOTOS HETEROZIGOTOS COMPLEXOS MULTI-LOCI Desvios de Hardy-Weinberg Idéia de Darwin sobre Seleção Natural Observações e Deduções de Darwin Acasalamento preferencial Mutação Recombinação Deriva Genética Fluxo gênico Seleção natural Observação 1: Pops tem o potencial de crescer exponencialmente Observação 2: Tamanho populacional se mantém quase constante Observação 3: Recursos naturais são limitados Observação 4: Existe variação dentro de espécies, e é herdável Dedução 1: Apenas alguns organismos sobrevivem Dedução 2: Inds com variação favorável têm maior chance de sobreviver e reproduzir Dedução 3: Acúmulo de variação por muitas gerações é evolução 1

2 Seleção Natural Regras de Tolerância Seleção Natural: Sobrevivência e reprodução diferencial de indivíduos na população Valor Adaptativo: progênie gerada que sobrevive e reproduz na próxima geração Seleção natural requer variação herdável para valor adaptativo (não basta sorte!) Define valor adaptativo esperado de um genótipo em um ambiente específico Valor Adaptativo ( Fitness ) Evite usar o termo a sobrevivência do mais apto. Porquê? Vários argumentam que é tautológico. Quem são os mais aptos? Os que sobrevivem!!! A maioria das pessoas não compreende os termos sobrevivência e apto. Sobrevivência não é o suficiente. Quem é o mais apto? A triatleta que treina a vida toda e morre sem filhos após sua última maratona aos 80 anos. O adoentado e drogado que morre de overdose aos 22, deixando 3 crianças. Valor Adaptativo O mais apto é aquele com a maior prole viável. Isso também não está muito correto!! O maior valor adaptativo é o daquele que deixa mais genes como os dele para a próxima geração Valor Adaptativo Inclusivo Dois gêmeos idênticos, um tem 6 crianças, o outro nenhuma Outro indivíduo tem duas crianças. O gêmeo sem filhos tem maior valor adaptativo do que o indivíduo que teve dois filhos DNA codifica informações que em conjunto com ambiente influenciam fenótipo Viabilidade Entre características que podem ser influenciadas por respostas geneticamente determinadas ao ambiente estão: A Viabilidade no ambiente Uma vez vivo, o sucesso reprodutivo no ambiente Uma vez vivo e tendo reproduzido, a fertilidade ou fecundidade no ambiente. Locus Hb-β na África: Sem Malária Viabilidade: Com Malária A/A Sem anemia Alta Susceptível à malária A/S Sem anemia Alta Resistente S/S Anemia Baixa Anemia Viabilidade: Baixa Alta Baixa 2

3 Successo Reprodutivo Fecundidade/Fertilidade feto p/p é formado em ambiente pobre em fenilalanina no útero Bebê p/p nasce com cérebro normal Dieta normal Dieta pobre em fenilalanina Mentalmente deficiente. Pouca probabilidade de se reproduzir Inteligência normal Maior chance de se reproduzir H/+ em uma sociedade sem controle de natalidade, exames genéticos e baixa expectativa de vida: Fecundidade Normal H/+ em uma sociedade com controle de natalidade, exames genéticos e alta expectativa de vida: Fecundidade Baixa Por que viabilidade, successo reprodutivo, fecundidade e fertilidade são fenótipos importantes na evolução? Porque todos estes fenótipos influenciam as chances de um maior valor adaptativo (ou seja, uma replicação bem sucedida do DNA) Seleção Natural é variação herdável no valor adaptativo Ou seja, os genes que estão em um gameta influenciam a probabilidade daquele gameta ser passado para a próxima geração. PENSE COMO UM GAMETA! Valor Adaptativo Genótipo Valor Adaptativo Valor Adaptativo Relativo AA /1.4 = 1.0 Aa /1.4 = 0.86 Aa /1.4 = 0.57 Valor Adaptativo Relativo Cada componente pode ser importante, todos devem ser medidos Efeitos aleatórios devem ser eliminados Pode ser geneticamente complexo: dominância, epistasia Problemas estatísticos: pequenas diferenças podem ser importantes, mas difíceis de se medir Muito dependente do ambiente, varia no tempo e no espaço 3

4 Tipos de seleção que não dependem de freqüência Mudança direcional no espectro da variação Seleção direcional Mudança na freqüência alélica em uma direção consistente Com a seleção direcional, as freqüências alélicas tendem a mudar na direção das mudanças do ambiente Seleção direcional O caso das mariposas melânicas Revolução Industrial Escurecimento das cascas Camuflagem das mariposas (Biston betularia) aumenta escape de predadores Variação fenotípica em uma população de borboletas Seleção direcional de mariposas pintadas claras para mariposas escuras Aumento de freqüência da forma escura com o grau de industrialização da região. Seleção Direcional E agora? 4

5 Seleção para aumento de bico em tentilhões de Galápagos Seleção para aumento de bico em tentilhões de Galápagos Pode explicar grande diversidade em tentilhões em Galápagos. Ilhas diferentes teriam diferentes pressões de seleção e levariam a diferentes adaptações nos bicos Seleção contra fenótipos extremos Seleção estabilizadora Seleção estabilizadora Formas intermediárias de uma característica são favorecidas Alelos que especificam formas extremas são eliminados de uma população Variação fenotípica em uma população de borboletas Seleção estabilizadora ocorre quando o fenótipo intermediário é favorecido. Seleção estabilizadora Exemplo: Peso ao nascimento em humanos (varia de kg) Mortalidade é alta nos extremos dessa distribuição Exemplo: Considerada por muitos a força mais comum na natureza. 5

6 Seleção Estabilizadora Pode criar superioridade do heterozigoto pela expressão de alelos recessivos em homozigotos por heterose (vantagem do heterozigoto) Seleção favorecendo fenótipos extremos Seleção Disruptiva As formas nos extremos são favorecidas Formas intermediárias são eliminadas Implicação - Vantagem do heterozigoto Seleção Disruptiva Seleção entre Tentilhões Africanos Bicos grandes e pequenos Filhotes - rosa Sobreviventes - Laranja Variação fenotípica em uma população de borboletas Seleção Disruptiva Formas diferentes de seleção natural são observadas na natureza Seleção Dependente de Freqüência Seleção Disruptiva Seleção elimina a forma intermediária Implicação- Existe uma desvantagem em ser um heterozigoto Quando o valor adaptativo de um alelo é afetado por sua freqüência na população Não depende do valor intrínseco do alelo, e sim do meio onde o alelo está inserido! Positiva - Quando o alelo ao aumentar de freqüência aumenta seu valor adaptativo Negativa - Quando o alelo ao aumentar de freqüência reduz seu valor adaptativo 6

7 Seleção Dependente de Freqüência Positiva - Quando o alelo ao aumentar de freqüência aumenta seu valor adaptativo Exemplos: Poucos. Indivíduos com coloração aposemática Conseqüências: Redução da variação genética na população Seleção Dependente de Freqüência Negativa - Quando o alelo ao aumentar de freqüência diminui seu valor adaptativo Exemplos: Imagens reconhecidas pelo predador - Sigara distincta Diferenças em uso de recursos Vantagem do macho raro - várias espécies de Drosophila Conseqüências: Manutenção da variação genética na população Biston betularia na Inglaterra: aumento da freqüência da forma escura com a industrialização Aumento de freqüência da forma escura com o grau de industrialização da região. Distribuição da forma escura de Biston betularia Existe outra mariposa na mesma região que também tem forma escura polimórfica. Distribuição da forma escura de Gonodontis sp. Manchester Longsight Manchester, Audenshaw Distribuição de Biston betularia e Gonodontis sp na Inglaterra Muito embora o ambiente seja comum a estas duas espécies, elas respondem diferentemente à variação existente no meio. Por quê? Manchester Longsight Manchester, Audenshaw Manchester City Center Stretford Manchester City Center Stretford Liverpool City Center Liverpool City Center Warrington Stockport Warrington Stockport Northenden Northenden Liverpool Broadgreen Liverpool Broadgreen Pott Shrigley Pott Shrigley Wrexham Wrexham Prestatyn Liverpool Anfield Prestatyn Liverpool Anfield Loggerheads Delamere Forest Chester Loggerheads Delamere Forest Chester Clegyr Mawr Ruthin Pwyllglos Liverpool Aigburth Shotton Neston Clegyr Mawr Ruthin Pwyllglos Liverpool Aigburth Shotton Neston 7

8 Espécies de grão-fino e espécies de grão-grosso (Levine) Ambiente heterogêneo Esta heterogeneidade pode ser espacial ou temporal. Temporal: mais difícil se manter o polimorfismo Espacial: adaptação dependerá da forma com que organismo vivencie a heterogeneidade Espécies de grão-fino e espécies de grão-grosso (Levine) Ambiente heterogêneo Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas: Adaptação ocorre pela média dos ambientes porque indivíduos vivenciam os ambientes diferentes Espécies de grão-fino e espécies de grão-grosso (Levine) Ambiente heterogêneo Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas: Adaptação ocorre pela média dos ambientes porque indivíduos vivenciam os ambientes diferentes adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente porque indivíduos vivenciam apenas um ou outro ambiente Os tentilhões de Darwin Geospiza magnirostris Geospiza fortis Geospiza fuliginosa photos Gary Feldman ( ) Os tentilhões de Galápagos, um grupo de tentilhões ecologicamente diversos são um exemplo clássico de macroevolução (Charles Darwin, David Lack) Agora, graças a Peter e Rosemary Grant e vários de seus alunos, eles são um exemplo clássico de microevolução Características Mendelianas Características Quantitativas Daphne Major AA 27 Aa 20 aa

9 O bico do tentilhão Os Grant mediram e determinaram pedigrees de Geospiza fortis (o tentilhão do cactus) e outras espécies na ilha Daphne Major por mais de uma década Eles mediram caracteres morfológicos, incluindo tamanho e formato do bico, fecundidade, sobrevivência, bem como características ecológicas: tamanho e disponibilidade de sementes Eles calcularam a herdabilidade do tamanho e formato do bico, e sua correlação com outros caracteres O bico do tentilhão Efeitos da variabilidade ambiental: variação na chuva, particularmente pelo El Niño, leva a mudanças na comunidade vegetal sobrevivência diferencial de aves com bicos de tamanho diferentes Em anos secos, poucas sementes estão disponíveis (apenas 15% de G. fortis sobreviveu à seca de 1977) e aquelas disponíveis são maiores, requerendo maior força. Por outro lado, em anos úmidos (El Niño de 1983), sementes menores preferíveis estão disponíveis O bico do tentilhão: conclusões Previsões quantitativas das mudanças em tamanho e forma se conforma a mudanças observadas: microevolução realmente ocorre!!! Valor adaptativo depende do ambiente Seleção é direcional mas variável (mantém variabilidade genética ao longo do tempo) - seleção osciladora 9