CARBOIDRATOS NA ALIMENTAÇÃO DE RUMINANTES

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1 6 CARBOIDRATOS NA ALIMENTAÇÃO DE RUMINANTES Prof. Dr. 1 Gustavo Augusto de Andrade INTRODUÇÃO As forragens são a fundação na qual economicamente são construídas as rações dos ruminantes. O papel primário das forragens é prover fibra. A fibra provém fonte de carboidratos usados como fonte de energia pelos microrganismos do rúmen. Os ácidos graxos voláteis produzidos durante a fermentação ruminal são as principais fontes de energia para o animal. A fibra também é essencial para estimular a mastigação e ruminação. As forragens também provêm vários nutrientes, como proteína e minerais. As forragens são as principais fontes de nutrientes na nutrição de ruminantes. Além da proteína e energia, as forragens provêm a fibra necessária nas rações para promover a mastigação, ruminação e saúde do rúmen. Na formulação de dietas para bovinos, a qualidade e a quantidade de forragens é o primeiro fator a ser analisado no atendimento das exigências nutricionais e de fibra. Os componentes concentrados são usados para complementar as contribuições nutricionais das forragens. A importância das forragens como a fundação das dietas de bovinos leiteiros foi ilustrada recentemente por Lundquist em uma pirâmide de alimentação para bovino leiteiro (Figura 1). 1 Professor Titular do DZO/UFLA - Pós Doctor em Nutrição de Ruminantes. 2 Doutorando em Zootecnia - DZO/UFLA.

2 Figura 1. Pirâmide da alimentação. (Adaptada de Linn e Kuehn, 1997). As forragens afetam as rações de ruminantes de dois modos: 1) pela contribuição com nutrientes para a dieta, e 2) pelo impacto deles nos custos da ração. A qualidade de uma forragem afeta sua habilidade para contribuir com nutrientes para a dieta. Forragens de alta qualidade pode prover mais nutrientes e terá uma taxa de inclusão maior em dietas que forragens de baixa qualidade. Os carboidratos são os principais constituintes das plantas forrageiras, correspondendo de 50 a 80% da MS das forrageiras e cereais. As características nutritivas dos carboidratos das forrageiras dependem dos açúcares que os compõem, das ligações entre eles estabelecidas e de outros fatores de natureza físico-química. Assim, os carboidratos das plantas podem ser agrupados em duas grandes categorias conforme a sua menor ou maior degradabilidade, em estruturais e não estruturais, respectivamente (Van Soest, 1994).

3 Os carboidratos não estruturais, inclui os carboidratos encontrados no conteúdo celular tais como os mais simples, como glicose e frutose, e os carboidratos de reserva das plantas, como o amido, a sacarose e as frutosanas. Os carboidratos estruturais incluem aqueles encontrados normalmente constituindo a parede celular, representados principalmente pela pectina, hemicelulose e celulose, que são normalmente os mais importantes na determinação da qualidade nutritiva das forragens (Van Soest, 1994). Carboidratos das plantas Conteúdo celular Parede celular Ácidos orgânicos Mono+Oligos sacarídeos Amidos Frutanas Substâncias pécticas Hemicelulose Celulose Galactanos β -glucanos FDA FSDN FDN Substâncias não amiláceas Polissacarídeos CSDN Figura 2. Carboidratos das plantas. FDA = fibra em detergente ácido, FDN = fibra em detergente neutro, CSDN = carboidratos solúveis em detergente neutro, FSDN = fibra solúvel em detergente neutro, Açúcares = mono e oligossacarídeos. Lignina em FDA e FDN não está incluída porque ela não é um carboidrato (Adaptado de Hall, 2001).

4 6.2 CARBOIDRATOS NÃO ESTRUTURAIS Desde os idos de 1800, carboidratos que não fibra bruta ou fibra solúvel em detergente neutro (FSDN) têm sido calculados ou estimado por diferença. Estes carboidratos foram chamados de extrativos não nitrogenados (ENN e mais recentemente de carboidratos não fibrosos (CNF). Os CNF continuam a ser calculados, preferentemente, que analisados diretamente, devido aos vários tipos de carboidratos incluídos nesta fração (Figura 2). A falta de métodos ou problemas com ensaios para carboidratos individuais tornam impraticável a medida individual de CNF e a soma dos componentes. Geralmente, o conteúdo de CNF dos alimentos é calculado baseado nas porcentagens de nutrientes subtraídos de 100% de matéria seca (MS): CNF% = 100% - (PB% + FDN% + EE% + Cinzas%) ou CNF% = 100% - [PB% + (FDN% - PBFDN%) + EE% + Cinzas%] Onde: PB= proteína bruta, EE=extrato etéreo, FDN=fibra em detergente neutro e PBFDN= proteína bruta insolúvel em detergente neutro. Segundo Hall (2001), embora a primeira equação seja mais comumente usada, a segunda equação é preferida, porque ela corrige a FDN para proteína bruta (PBFDN) e evita que se subtraia a PBFDN duas vezes (como parte de PB e da PBFDN). Efetivamente, a fração CNF incluem quaisquer carboidratos solúveis em detergente neutro. A fração de carboidratos dos alimentos mais prontamente digestível carece ainda de um sistema satisfatório de classificação, embora eles representem a principal fonte de energia produzida pelos componentes

5 dos alimentos. A falta de uma definição adequada é em parte uma função da diversidade da fração química bem como da falta de pesquisa básica na especificidade de suas características nutritivas. Os carboidratos não estruturais são aqueles carboidratos não incluídos na matriz da parede celular e não são recuperados na fração de fibra em detergente neutro (FDN). Por esta definição, os carboidratos não estruturais são compostos de açúcares, amido, ácidos orgânicos e outros carboidratos de reserva como frutanas. Carboidratos não estruturais podem também ser classificados como solúveis em água (incluindo monossacarídeos, dissacarídeos, oligossacarídeos e algum polissacarídeo) e polissacarídeos maiores que são insolúveis em água. Carboidratos não estruturais solúveis em água, como açúcares (glicose e frutose) e dissacarídeos (sacarose e lactose) são rapidamente fermentados no rúmen e inclui uma fração significante de alguns alimentos usados na dieta dos ruminantes (melaço, polpa de beterraba, soro de leite, etc). O conteúdo de açúcar em gramíneas e leguminosas são extremamente variáveis e podem exceder até 10 % da matéria seca (MS), mas em forragens conservadas, como fenos, pré-secados e silagem as concentrações são baixas devido as perdas na fermentação e respiração. Gramíneas temperadas armazenam frutanas em folhas e talos. Desta forma, apesar da fração de carboidrato solúvel em água ser alto em alguns alimentos individuais, as concentrações são geralmente baixas nas dietas dos ruminantes. Galactanas são carboidratos de armazenamento em leguminosas, e as glucanas são encontradas em farelos ( trigo, cevada, aveia, centeio) e na parede celular de gramíneas (Aman e Hesselman, 1985; citados por Hall, 2001). Pectinas são carboidratos associados com a parede celular mas não é covalentemente unida às porções lignificadas e são digeridas completamente no rúmen (90 a 100 %). As concentrações de pectina são altas em polpa cítrica, polpa de beterraba, casca de soja, e em

6 leguminosas, mas geralmente é baixa em gramíneas (Allen e Knowlton, 1995; citados por Hall, 2001). O amido é o principal carboidrato de armazenamento na maioria dos grãos de cereais. Ele é composto de duas moléculas principais: amilose e amilopectina. A amilose é um polímero linear de 1-4, unidades de D- glicose, enquanto a amilopectina é um polímero ramificado com cadeias lineares de D-glicose que tem um ponto de quebra a cada 20 a 25 unidades de glicose. A maioria das forragens contém pequena quantidade de amido com exceção de silagem de grãos, como silagem de milheto (10 a 20 % da MS), silagem de sorgo (25 a 35 %) e silagem de milho (25 a 35 % da MS). A degradação ruminal do amido é extremamente variável, da ordem de 40 a 90 %, dependendo de fonte, processamento e outros fatores. Segundo Hall (2001), um ponto fraco do cálculo de CNF é que ele coloca todos os carboidratos solúveis em detergente neutro (CSDN) em um único pool. Este grupo, nutricionalmente diverso, inclui tanto carboidratos estruturais (parede celular), como carboidratos não estruturais (conteúdos celulares), conforme mostrado na Figura 1, e carboidratos fibrosos e não fibrosos (Figura 3). A fibra, neste caso é definida, nutricionalmente, como carboidrato não digestível por enzimas de mamíferos. As únicas ligações de carboidratos que as enzimas de mamíferos hidrolizam são aquelas na sacarose, amido e lactose, deixando todos os outros carboidratos polimerizados indigestíveis, exceto por microrganismos. Os ácidos orgânicos não são carboidratos, mas são, frequentemente, agrupados com CSDN a fim de descrever os componentes do alimento. Diferentes CSDN tendem a predominar em diferentes alimentos (Tabela 1).

7 Digeridos por enzimas de mamíferos Sustenta o crescimento microbiano Ácidos orgânicos Açúcares Amidos Frutanas Substâncias pécticas β-glucanos Fermenta potencialmente a ácido lático Fermentação reduzida em ph baixo Figura 3. Características nutricionais de carboidratos solúveis em fibra em detergente neutro (Adaptado de Hall, 2001). De acordo com Hall (1999), as taxas de Fermentação Típica das frações de carboidratos solúveis em detergente neutro são: ácidos orgânicos, ainda não claramente definido, mas em alguns casos considerada como 0 %; açúcares, de 80 a 350 %/h; amido de 4 a 30 %/h, fibra solúvel em detergente neutro, de 20 a 40 %/h. Segundo a pesquisadora, a casca de soja apresenta uma taxa de degradação da FSDN de 4%/h.

8 TABELA 1. Biodisponibilidade dos componentes de forrageiras (Adaptado de Van Soest, 1994) Componente Digestibilidade Verdadeira, % CLASSE I Carboidratos solúveis 100 Ingestão Fator Limitante a Amido 90 ou + Passagem, com perda fecal Ácidos Orgânicos 100 Ingestão e ou toxicidade Proteína 90 ou + Fermentação b Pectina 98 Fermentação c CLASSE 2 Celulose Variável d Lignificação, silicificação, cutinização Hemicelulose Variável d Lignificação, silicificação, cutinização CLASSE 3 Lignina Indigestível Limita uso da parede celular Cutina Indigestível Limita uso da parede celular Sílica Indigestível Limita uso da parede celular Taninos, óleos essenciais, polifenois Indisponível e Inibe proteases e celulases Classe 1 = completamente disponível; Classe 2 = parcialmente indisponível devido a Lignificação; Classe 3 = indisponível. a primeiro fator limitante relativo a utilização animal; b fermentação pode variar pelo catabolismo a AGVs e amônia; c- pectina pode ser usada somente pela fermentação microbiana a AGVs e outros produtos microbianos; d fermentabilidade da celulose e hemicelulose é limitada pela Lignificação; e componentes com baixo peso molecular podem ser absorvidos mas são excretados na urina sem serem utilizados.

9 TABELA 2. Valores de composição de alguns alimentos em frações de carboidratos não estruturais de análises realizadas na Universidade da Flórida. Adaptado de (Hall, 2000) Alimento Cinza PB FDN Ácidos orgânicos % MS Açúcares Amido Fibra solúvel Feno de Alfafa 9,8 21,0 37,8 0,0 5,8 1,9 16,8 Silagem de Alfafa, integral 9,5 19,1 45,5 10,4 1,8 0,7 12,1 Haste de alfafa, madura 7,8 12,4 58,0 4,6 7,2 0,3 10,8 Haste de alfafa, imatura 14,0 18,5 32, ,4 16,9 Folha de alfafa, matura 10,5 31,5 22, ,0 18,4 Folha de alfafa, imatura 9,2 29,3 18,6 9,1 10,2 3,4 19,4 Polpa cítrica 6,7 7,2 22,1 9 26,5 1 32,9 Silagem de milho (inteiro), 4,9 7,5 50,9 10,6 0,9 18,9 4,3 Silagem de milho (inteiro) 3,8 7,0 41,8 7,9 0,3 30,4 5,8 Casca de algodão < 1 4 Casca de soja 4,2 9,8 69,0 < 1 < ,4 Polpa de beterraba 8,9 8,0 44,6 0,4 12,8 0 30,0 Feno de Timothy 5,0 8,2 67,3 4,4 9,1 0,4 6,4 A acumulação de carboidratos solúveis nos tecidos das plantas ocorre quando a taxa de formação de glicose, durante o processo fotossintético, excede a quantidade necessária ao crescimento e respiração. Quantitativamente, o carboidrato não estrutural mais importante dos alimentos é o amido; entretanto, seus níveis nas partes aéreas das plantas forrageiras são muito reduzidos. Contrariamente ao que ocorre com gramíneas e leguminosas de clima temperado, que acumulam principalmente sacarose e frutosanas, e em menor proporção o amido, especialmente no caule, as espécies de clima tropical acumulam principalmente amido e sacarose, encontrados tanto nas folhas quanto nos caules. O amido acumulado por estas espécies apresenta-se com solubilidade bem mais reduzida, que por exemplo o amido acumulado nas raízes e sementes, devido ao elevado conteúdo de amilopectina. Quantitativamente, esse acúmulo de amido e demais carboidratos não

10 estruturais na parte aérea de gramíneas e leguminosas tropicais mostra-se insignificante para a maioria das espécies (Norton, 1982). 6.3 CARBOIDRATOS ESTRUTURAIS A natureza e concentração dos carboidratos estruturais da parede celular são os principais determinantes da qualidade dos alimentos volumosos, especialmente de forragens. A parede celular pode constituir de 30 a 80 % da MS da planta forrageira, onde se concentram os carboidratos como a celulose, a hemicelulose e a pectina. Além disto, podem constituir a parede celular componentes químicos de natureza diversa dos carboidratos, tais como tanino, nitrogênio, lignina, sílica e outros. A lignina constitui um polímero fenólico que se associa aos carboidratos estruturais, celulose e hemicelulose, durante o processo de formação da parede celular, alterando significativamente a digestibilidade destes carboidratos das forragens (Norton, 1982). A Par ede cel ula r Figura 4. Representação esquemática de uma célula vegetal (A) e fotografia microscópica evidenciando a parede celular (B) (Adaptado de Ralph, 1996). B

11 As forrageiras de clima tropical, em relação às espécies de clima temperado, são caracterizadas por apresentarem baixos teores de carboidratos solúveis e pela elevada proporção de parede celular, consequentemente, de carboidratos estruturais. O elevado conteúdo de parede celular das gramíneas tropicais está associado a aspectos de natureza anatômica das espécies em razão da alta proporção de tecido vascular característico das plantas C 4 (Van Soest, 1994). TABELA 3. Composição bromatológica de gramíneas tropicais em função da idade de corte IDADE (DIAS) COMPOSIÇÃO* MS PB EE FDN FDA LIG. SIL. CIN. Ca P NDT (%) (% na MS) Brachiarão (Brachiaria brizantha) ELL Mcal/Kg 30 19,33 11,79 4,55 81,83 40,58 5,33 1,00 10,68 0,94 0,47 57,29 1, ,49 10,61 4,04 83,75 43,55 5,60 1,67 10,28 0,71 0,47 54,98 1, ,83 9,18 3,94 84,41 47,05 6,64 1,99 7,93 0,58 0,39 52,25 1, ,05 7,26 3,60 81,81 54,47 8,66 4,05 6,82 0,50 0,30 46,47 0, ,28 9,35 3,78 75,83 57,36 14,97 8,39 5,36 0,28 0,16 44,22 0,78 MÉDIA 28,54 8,63 3,72 81,87 50,67 9,21 3,88 7,47 0,55 0,34 49,43 0,97 Decumbens Africana (Brachiaria decumbens) 30 21,21 10,54 3,42 77,93 37,55 4,48 1,22 10,45 0,88 0,69 59,66 1, ,75 9,58 3,47 79,96 40,04 5,95 1,52 8,68 0,78 0,55 57,71 1, ,99 6,59 3,69 87,01 45,77 7,12 1,98 8,25 0,73 0,48 53,25 1, ,81 6,51 2,49 85,77 51,97 10,06 4,21 6,68 0,59 0,39 48,42 0, ,52 7,53 2,16 79,88 57,60 15,50 7,41 5,89 0,21 0,29 44,04 0,78 MÉDIA 32,49 7,40 2,94 83,46 49,28 9,52 3,68 7,56 0,62 0,44 50,52 1,05 Coastcross (Cynodon dactylon x Cynodon nlemfuensis) 30 26,02 12,84 3,57 85,07 40,62 4,50 0,64 9,60 0,53 0,43 57,26 1, ,20 10,51 3,45 85,21 41,52 5,20 1,75 7,22 0,50 0,41 56,56 1, ,82 10,34 3,67 87,17 43,39 6,05 2,26 6,99 0,48 0,31 55,11 1, ,81 8,38 3,23 86,91 50,51 7,63 3,63 5,95 0,37 0,26 49,55 0, ,19 8,87 2,59 84,99 54,39 13,93 6,19 4,43 0,26 0,21 46,53 0,87 MÉDIA 33,22 8,59 3,29 86,51 47,81 8,23 3,28 6,44 0,40 0,30 51,66 1,05

12 TABELA 3. Continuação... IDADE (DIAS) COMPOSIÇÃO* MS PB EE FDN FDA LIG. SIL. CIN. Ca P NDT (%) (% na MS) Tifton 85 (Cynodon spp) ELL Mcal/Kg 30 25,86 11,46 3,67 89,19 42,17 4,80 0,24 9,52 0,54 0,25 56,05 1, ,03 10,86 3,57 91,23 43,98 5,59 0,98 8,58 0,52 0,22 54,64 1, ,67 7,57 2,70 92,36 46,96 6,51 1,75 5,87 0,47 0,21 52,32 1, ,62 7,84 2,38 90,64 52,56 9,80 2,95 4,99 0,38 0,18 47,96 0, ,60 8,11 2,78 85,43 58,01 14,63 8,19 3,99 0,25 0,15 43,72 0,77 MÉDIA 34,21 7,93 2,70 89,65 50,73 9,08 3,27 5,81 0,41 0,19 49,39 0,97 Capim-Gordura (Melinis minutiflora) 30 22,05 9,22 2,54 82,25 40,61 4,90 0,55 8,12 0,69 0,52 57,27 1, ,04 8,26 4,13 83,49 42,65 6,12 1,12 7,20 0,61 0,46 55,68 1, ,79 6,28 5,62 90,19 46,26 6,87 1,40 6,25 0,47 0,33 52,87 1, ,75 5,19 5,30 93,62 59,60 10,10 5,35 5,27 0,35 0,27 42,48 0, ,16 6,47 2,81 86,17 64,39 13,84 8,51 4,07 0,14 0,15 38,75 0,59 MÉDIA 30,90 6,40 4,42 88,92 54,16 9,24 3,67 5,71 0,41 0,31 46,72 0,88 Capim-colonião (Panicum maximum, Jacq 30 24,85 13,85 5,61 76,13 42,54 13,78 2,08 8,32 2,18 0,96 55,77 1, ,70 7,80 4,13 80,86 46,80 9,08 2,14 6,75 2,29 0,83 52,44 1, ,12 6,41 1,75 86,16 48,13 16,01 2,83 5,39 2,57 0,80 51,41 1, ,01 5,49 4,00 85,73 60,68 16,82 1,85 5,24 2,55 0,23 41,63 0, ,60 5,39 6,12 86,63 59,63 11,81 3,70 5,49 2,24 0,24 42,46 0,72 MÉDIA 33,57 6,33 3,75 85,04 53,74 13,13 3,27 5,89 2,49 0,49 47,04 0,88 Capim-cameroon (Pennisetum purpureum, Schum) 30 21,05 11,56 5,35 74,94 42,56 8,65 1,59 8,71 1,94 0,92 55,75 1, ,94 8,86 4,51 80,38 48,14 8,08 1,27 6,19 1,98 0,85 50,23 1, ,83 6,31 2,01 84,53 45,97 8,77 2,47 5,99 2,17 0,36 53,09 1, ,85 4,53 6,60 83,49 55,64 10,89 2,78 2,43 2,14 0,15 45,56 0, ,76 4,49 7,75 83,70 54,15 9,11 2,08 2,90 1,65 0,08 46,72 0,87 MÉDIA 37,51 6,04 4,99 83,03 50,81 10,51 2,16 4,15 2,02 0,34 49,53 0,97

13 TABELA 3. Composição bromatológica de gramíneas tropicais em função da idade de corte IDADE (DIAS) COMPOSIÇÃO* MS PB EE FDN FDA LIG. SIL. CIN. Ca P NDT (%) (% na MS) Capim-napier (Pennisetum purpureum, Schum), ELL Mcal/Kg 30 18,33 13,66 5,40 75,93 42,31 8,41 1,43 6,94 1,87 1,29 55,94 1, ,05 8,61 4,56 78,08 49,13 9,13 2,06 6,07 1,95 1,08 50,63 1, ,98 5,44 2,59 85,34 51,55 13,55 1,16 3,12 2,00 0,62 48,75 0, ,87 4,12 2,80 87,63 58,13 15,40 1,85 2,16 2,11 0,16 43,62 0, ,91 5,42 3,24 85,28 55,37 9,40 1,01 2,63 1,68 0,14 45,76 0,84 MÉDIA 41,58 5,87 3,08 84,56 53,14 11,14 1,95 3,37 1,98 0,38 47,50 0,90 Capim-elefante roxo (Pennisetum purpureum, Schum 30 20,30 13,51 6,57 74,94 45,76 8,83 2,37 8,64 2,04 1,06 53,26 1, ,54 9,21 4,90 80,38 45,57 9,56 2,96 8,06 1,90 0,85 53,40 1, ,62 6,69 2,21 84,53 48,92 12,89 1,21 3,82 2,06 0,69 50,79 1, ,02 5,03 2,19 84,90 55,71 11,62 1,76 2,33 1,76 0,19 45,51 0, ,83 5,06 3,86 83,70 47,47 9,47 1,61 3,36 0,46 0,26 51,93 1,06 MÉDIA 32,09 6,74 3,18 83,36 51,76 12,41 2,28 4,20 1,72 0,46 48,58 0,94 Adaptado de Reis (2000) e David (2001).

14 TABELA 4. Equações de regressão e coeficiente de determinação da fibra em detergente neutro e fibra em detergente ácido de gramíneas tropicais em função da idade de corte Gramíneas Equações de regressão* Fibra em detergente neutro Coeficiente determinação (R 2 ) Brachiarão Y = 80, ,0474X - 0,0002X 2 0,9515 Coastcross Y = 83, ,0421X - 0,0001X 2 0,7260 Tifton 85 Y = 88, ,2872X - 0,1372X 2 0,9351 Capim-Gordura Y = 77, ,1315X - 0,0003X 2 0,8274 Decumbens Africana Y = 74, ,8668X - 0,2985X 2 0,8771 Fibra em detergente ácido Brachiarão Z = 40, ,0513X 0,9448 Coastcross Z = 39, ,0440X 0,9690 Tifton 85 Z = 41, ,0471X 0,9824 Capim-Gordura Z = 39, ,0773X 0,9597 Decumbens Africana Z = 37, ,0585X 0,9653 Adaptado de Reis (2000) Y = Teor de Fibra em detergente neutro (%); Z = teor de fibra em detergente ácido(%); X = Idade (dias). Os níveis de carboidratos estruturais são bem mais elevados em gramíneas do que em leguminosas, e no caule em relação às folhas. Com o avançar da maturidade, verificam-se aumentos nos teores de carboidratos estruturais e redução nos carboidratos de reserva, o que depende, em grande parte, das proporções de caule e folhas. Isso se reflete na digestibilidade da forragem, que declina de maneira especialmente mais drástica para as gramíneas do que para as leguminosas (Reis e Rodrigues, 1993). Estudos visando a determinação da cinética ruminal da fibra em detergente neutro de forrageiras tropicais, têm sido realizados em vários Centros de Pesquisas no Brasil, experimentos utilizando a técnica in situ

15 situ e técnicas in vitro. Reis (2000) estudando a cinética da degradação ruminal da FDN de gramíneas tropicais em diferentes idades de corte, observou taxas de degradação da FDN em níveis variando de 1,0 a 12,0 %/hora, influenciado pela espécie e idade de corte. Os valores encontrados para fração solúvel (A) apresentaram-se baixos em função da baixa solubilidade da FDN em água, principalmente com o avanço da idade, justificando, assim, os altos valores da fração potencialmente degradada (B). Nota-se, também, à medida que avança a idade da planta, que ocorre um aumento da fração indegradável (C), possivelmente devido aos altos teores de lignina encontrados nesta fração. Alguns dados obtidos por este autor podem ser visualizados na Tabela 5. TABELA 5. Fração solúvel (A), fração potencialmente degradável (B), taxa de degradação (c), coeficiente de determinação (R 2 ), fração indegradável (C), degradabilidade potencial e efetiva de gramíneas tropicais em diferentes idades de corte IDADE (Dias) Fibra em Detergente Neutro Frações Degradabilidade A B c R 2 C Potencial Efetiva Brachiarão (Brachiaria brizantha) 30 3, ,1789 0,0384 0, , ,79 26, , ,5384 0,0363 0, , ,11 30, , ,8867 0,0675 0, , ,59 36, , ,8616 0,0362 0, , ,98 23, , ,9239 0,0476 0, , ,62 28,04 Coastcross (Cynodon dactylon x Cynodon nlemfuensis) 30 3, ,4308 0,0641 0, , ,28 33, , ,6186 0,1079 0, , ,99 32, , ,0727 0,0492 0, , ,44 32, , ,9437 0,0362 0, , ,84 22, , ,9117 0,1507 0, , ,86 52,69

16 TABELA 5. Continuação... IDADE (Dias) Fibra em Detergente Neutro Frações Degradabilidade A B c R 2 C Potencial Efetiva Tifton 85 (Cynodon spp) 30 4, ,3403 0,1359 0, , ,04 44, , ,4112 0,0434 0, , ,40 18, , ,0697 0,0363 0, , ,36 22, , ,4087 0,0219 0, , ,95 27, , ,3356 0,0297 0, , ,85 18,04 Capim-Gordura (Melinis minutiflora) 30 4, ,3116 0,0355 0, , ,28 24, , ,3816 0,0305 0, , ,99 23, , ,5390 0,0403 0, , ,22 24, , ,9513 0,0247 0, , ,91 21, , ,1319 0,0359 0, , ,51 30,85 Decumbens Africana (Brachiaria decumbens) 30 4, ,5292 0,0576 0, , ,13 39, , ,2779 0,0374 0, , ,30 34, , ,9375 0,0147 0, , ,75 21, , ,7702 0,0498 0, , ,05 36, , ,2297 0,0386 0, , ,65 28,04 Adaptado de Reis (2000). Henriques et al. (1998), avaliando a degradabilidade da FDN do feno de Tifton 85 em quatro idades de rebrota (28, e 56 dias), observaram queda nos coeficientes de degradabilidade em função da idade, sendo que as degradabilidades efetivas apresentaram pequena diminuição em seus valores. Lira et al. (2000) avaliaram a cinética da degradação ruminal da FDN para o capim-braquiária na estação chuvosa e seca, também observando valores pequenos para a fração solúvel e valores mais elevados para a fração potencialmente degradável no rúmen. Os mesmos

17 autores verificaram um aumento na degradabilidade potencial (54,92 e 61,92%; respectivamente estação seca e chuvosa) e efetiva (19,88 e 23,25%, respectivamente estação seca e chuvosa). 6.4 CONSIDERAÇÕES SOBRE A DETERMINAÇÃO ANALÍTICA DE CARBOIDRATOS EM FORRAGENS Carboidratos não estruturais Carboidrato não estrutural totais (CNE) inclui amido, açúcar e frutanas medidas usualmente pelo procedimento de Smith (1981). Variação considerável pode ser associada com a especificidade das enzimas usadas na análise de amido e CNE. A tabela provê um resumo de várias fontes de alimento comuns com valores medidos para CNE e valores de CNF calculados como uma porcentagem da MS. O conteúdo de amido da silagem de milho (35 por cento de MS) é em função da maturidade da planta e proporção de grão na planta inteira. Silagem com 32 % de grãos contém aproximadamente 22% de amido. Feno de alfafa ou silagem contém de 2,7 a 20 % de amido. Hall et al. (1999) desenvolveram um sistema para partição de CSDN em ácido orgânico, açúcar, amido e frações fibrosas solúveis. O sistema usa uma extração com 80% de etanol para separar açúcares e ácidos orgânicos de baixo peso molecular dos polissacarídeos (amido e fibra solúvel). Os açúcares são medidos diretamente no extrato de etanol e o amido no resíduo insolúvel em etanol. Os ácidos orgânicos e CSDN, que são as duas frações mais diversas, em termos de composição, são calculadas por diferença. Os cálculos para ácidos orgânicos e fibra solúvel em detergente neutro são: AO = (Matéria orgânica da amostra - PB) - (MOIE - PBIE) - EE - Açúcares; CSDN= (MOIE - PBIE) - (MORDN PBRDN) AIE

18 Onde: AO = Ácido orgânicos; PB= proteína bruta, EE= extrato etéreo, PBIE= proteína bruta insolúvel em etanol a 80%, MOIE= matéria orgânica insolúvel em etanol a 80%, PBRDN= proteína bruta insolúvel no resíduo de detergente neutro, MORDN= matéria orgânica no resíduo de detergente neutro (FDN) e MO= matéria orgânica, AIE=amido insolúvel em etanol a 80%. Um esquema representativo é mostrado na Figura 4. Calculados Ácidos Orgânicos Extrato EtOH Extract EtOH Amido FSDN Análise de amido Calculado Analises de CSET Açúcares Resíduo Insolúvel EtOH FDN Análise RDN Carboidratos extraídos 80% EtOH Carboidratos insolúveis no resíduo 80% EtOH Figura 5. Partição do CSDN com etanol (80%), em análise direta e estimativas de calculo. Etanol 80%= 80:20 etanol:agua (v:v), FDN = fibra em detergente neutro, RDN = resíduo em detergente neutro, FSDN = fibra solúvel em detergente neutro, CSET = carboidratos solúveis em etanol 80%. (Adaptado de HALL et al., 1999). Segundo os autores da técnica descrita, exceto as análises de extração em etanol a 80%, todas as outras análises envolvidas neste sistema, são comumente disponíveis nos laboratórios de análise de alimentos, e entre os valores fornecidos, a estimativa do ácido orgânico é o valor mais propenso a erros, em parte, devido ao fato de que ele assume o

19 multiplicador 6,25 que se aplica para PB, até mesmo, a compostos nitrogenados de baixo peso molecular extraídos por etanol a 80% Fibra em Detergente neutro A fração de fibra em detergente neutro inclui celulose, hemicelulose e lignina como os componentes principais. Existem três modificações principais no método de FDN, cada qual gerando valores diferentes que dependem do alimento que é analisado. O método original de FDN descrito por Van Soest e Wine, 1967 usa sulfito de sódio para remover proteínas contaminantes da FDN partindo ligações disulfídicas e dissolvendo muitas ligações de proteína (Mertens, 2001). Foi demonstrado que o método original não remove adequadamente amido dos grãos e de silagem de grãos. Uma modificação no resíduo de detergente neutro foi desenvolvido, incluindo uma amilase estável a quente no procedimento para remover amido, porém, sulfito foi removido do procedimento por causa de preocupações sobre a possível perda de lignina e compostos fenólicos (Van Soest et al.,1991). A FDN amilase-tratada modificada (afdn) foi desenvolvida para medir FDN em todos os tipos de alimentos e usa amilase e sulfito de sódio para obter FDN com contaminação mínima de amido ou proteína. Este método modificado foi adotado como o método de referência para FDN pela National Forage Testing Association e está sendo avaliado em um estudo colaborativo para aprovação pela AOAC como um método oficial. O uso de sulfito de sódio é crucial para a remoção de contaminação de nitrogênio de alimentos tratados com calor. Se o objetivo é medir a fibra total com precisão em alimentos com contaminação mínima através de proteína digestível ou amido o método de afdn é preferido. O método de determinação de FDN tem a reputação por ser mais difícil e variável que outros métodos de fibra. As maiores fontes de variação em FDN entre laboratórios são devido a diferenças em método e técnica de laboratório. Ambos os problemas podem ser minimizados seguindo um método de FDN padronizado. Embora o conceito de fibra seja baseado em um critério nutricional, a medida química de fibra é definida pelo método de

20 laboratório que é usado. Modificações do método de FDN afetam a "fibra" que está sendo medida, causas de valores diferentes entre laboratórios, dá a impressão errônea que FDN não pode ser medido com precisão. O método de FDN original não remove amido adequadamente do concentrado ou silagem que contiveram grãos. Robertson e Van Soest (1980) desenvolveram o método de resíduo de detergente neutro (RDN) que usa uma amilase termo-estável e detergente-estável para remover o amido. Eles também eliminaram o uso de sulfito de sódio porque poderia remover componentes fenólicos pensando ser lignina. Sulfito de sódio foi incluído no método original para reduzir a contaminação da proteína no FDN. Embora o método de RDN resolva muitos problemas para medir fibra em alimentos com amido, não eliminou todas das dificuldades para estabelecer o FDN como um método preciso, rotineiro. Infelizmente, os resultados de todos os três métodos (FDN, NDR, e afdn) são chamados "freqüentemente FDN" embora os resultados dos três métodos possam ser bastante diferentes (Tabela 5). Então, é importante saber que "está sendo informado FDN" e entender que algumas das discrepância entre laboratórios, e os resultados de FDN podem ter diferenças devido ao método utilizado. Embora as diferenças possam ser pequenas para forragens, quando alimentos estão aquecidos (como destilados ou grãos de cervejaria) o uso de sulfito de sódio fica crucial para a remoção da proteína que é desnaturada ou é incrustada com o carboidrato em Reação de Maillard. Porque sulfito remove contaminação de proteína, os valores de afdn darão substancialmente mais baixos para fibra em alimentos secos do que o método de RDN e resultará em estimativas mais precisas de fibra.

21 TABELA 6. Valores obtidos usando vários métodos para medir FDN (Mertens, 2001) Alimento FDN a RDN b FDNa c FDNa/RDN (%) ( % de MS ) Capim Timóteo 67,2 68,0 65,1 95,7 Feno de alfafa d 47,2 50,4 46,3 91,9 Feno de alfafa - 45,5 44,3 97,4 Silagem de alfafa - 43,6 42,2 96,8 Silagem de milho 55,9 55,0 52,6 95,6 Trevo - 31,9 30,3 95,0 Grãos de cervejaria - 52,3 40,9 78,2 Grãos de destilaria - 38,6 27,9 72,3 Farelo de soja - 18,5 12,4 67,0 Grão de milho - 11,4 10,1 88,6 Polpa cítrica - 21,3 20,2 94,8 a Fibra em detergente neutro método original com sulfito, mas sem amilase (Van Soest e Wine, 1967). b Resíduo em detergente neutro sem sulfito, mas com amilase (Robertson e Van Soest, 1980). c Fibra em detergente neutro tratada com amilase com sulfito e amilase (Undersander et al., 1993) Fibra em Detergente ácido A fração de fibra em detergente ácido (FDA) dos alimentos inclui celulose e lignina como componentes primários além de quantidades variáveis de cinza e compostos nitrogenados. A concentração de nitrogênio insolúvel em detergente ácido (NIDA) é usada para determinar a disponibilidade de proteína em alimentos tostados. Taninos, se presente, é uma possibilidade para aumentar a proteína insolúvel associada com a parede celular da planta. Outro é a reação de Maillard ou não enzimática causada pelo aquecimento e secagem. O nitrogênio nestas frações tem baixa disponibilidade biológica e tende a ser recuperado na FDA.

22 A concentração de NIDA em forragens tem uma alta correlação negativa com a digestibilidade aparente da proteína. A composição química do NIDA (Weiss et al., 1986) e a relação entre concentrações de NIDA e digestibilidade é diferente entre concentrados e forrageiras, portanto, o uso de uma única equação para relacionar NIDA com digestibilidade para todos os alimentos não está correto Lignina A lignina é um composto, não carboidrato, de alto peso molecular que constitui uma classe diversa de compostos fenólicos. O procedimento para determinação de lignina em detergente ácido (LDA) inclui ambos os métodos hidrolítico (ácido sulfúrico) e oxidativo (permanganato de potássio); a variante ácida sulfúrica de LDA é o mais popular. A lignina de Klason é o resíduo remanescente depois de um hidrólise por ácido sulfúrico em duas fases, que é comumente usada para determinar os componentes de açúcar neutro dos polissacarídeos da parede celular. A lignina de Klason é um melhor marcador para a digestibilidade que a lignina de permanganato. A correlação entre a digestibilidade de forragem e concentrações de lignina em detergente ácido e lignina de Klason foram estudadas por Jung et al., 1997 citada por Mertens, Neste trabalho, trinta e seis forragens, incluindo C3, leguminosas e gramíneas C3 e C4, foram analisadas para lignina de detergente ácido, lignina de Klason, e digestibilidade in vitro da MS e FDN. Vinte destas forragens também eram usadas em um experimento com cordeiros, com ingestão restrita para medir a digestibilidade da MS e da FDN. Digestibilidade in vivo e in vitro da MS e FDN das forragens foram negativamente correlacionadas com as medidas de lignina.

23 6.5 SISTEMA DE FRACIONAMENTO DOS CARBOIDRATOS Atualmente, os sistemas de avaliação de alimentos para ruminantes, que dão suporte à formulação de rações, requerem que os alimentos utilizados pelos animais sejam fracionados para melhor caracterizá-los (Sniffen et al., 1992) Partição de carboidrato de alimento A composição, degradação ruminal e digestão intestinal de frações de carboidrato divididas pelo sistema de detergente está mostrada na tabela (Van Soest, 1994). As frações A e B1 são solúveis em detergente neutro. De acordo com as definições do modelo, a fração A consiste de açúcares, a Fração B1 consiste de amido, pectinas, e glucanas (Sniffen et al., 1992). TABELA 7. Composição, degradação ruminal e digestão intestinal das frações de carboidratos Fração A Açucares Composição Ácidos Orgânicos Degradabilidade Ruminal, %/hora 200 a 350 Digestibilidade Intestinal, % Chega muito pouco 100% B 1 Amido, Pectinas e Glucanas 20 a % B 2 C Fibra disponível, celulose e Hemiceluloce Lignina e fibra associada à lignina 2 a % 0 0 Devido a degradação ruminal da fração A ser de 200 a 300 % /hora, menos de 5% chegam no intestino. Schofield e Pell (1995) questionaram estas altas taxas de degradação ruminal. Estes pesquisadores mostraram taxas de degradação de 15 a 19% /hora para

24 solúveis em detergente neutro de forragens. Solúveis em detergente neutro contêm mais que açúcar, como amido e substâncias pécticas e frações não carboidrato, como proteína, compostos fenólicos solúveis, cinza e lipídeos. Apesar disto, até mesmo quando estas baixas taxas de degradação são aplicadas, menos que 20 a 25% da fração A escapa da fermentação ruminal. A quantidade limitada de Fração A que escapa da fermentação ruminal é completamente digerida no intestino. A degradação ruminal da Fração B1 é 20 a 40%/h. Esta taxa é variável e depende da fonte de amido, dos métodos de processamento e armazenamento. Entre 70 e 90% do amido do alimento é fermentado no rúmen. O amido que escapa da degradação ruminal tem uma digestibilidade intestinal de 75%. A hemicelulose, celulose e lignina são insolúveis em detergente neutro. O modelo fraciona a fibra fração disponível (B2) e fração indisponíveis em base de lignina e fibra. A fibra indisponível é lignina x 2,4, e representa o material remanescente após 72 horas de fermentação in vitro (Mertens, 1973). A lignina não impede a digestão simplesmente pelo encrustamento ou encobrindo os nutrientes. Ao contrário, a lignina protege o carboidrato "associado" da digestão. Este mecanismo ainda não é inteiramente conhecido (Van Soest, 1994). A degradação ruminal da Fração B2 é de 2 a 10%/hora. Entre 30 e 70% da fibra disponível (Fração B2) é fermentado no rúmen. A fração de FDN disponível que escapa do rúmen tem uma baixa digestibilidade intestinal (20%). A fibra indisponível (Fração C) não é fermentada nem no rúmen e nem é digerida no intestino. O modelo prediz que 25 a 50% da fibra do alimento (Fração B2 mais Fração C) é fermentada no rúmen. Devido a fração C (fibra indisponível) ser definida como lignina x 2,4, a proporção de lignina na FDN tem um grande impacto na fermentação ruminal da fibra dos alimentos do que a taxa de degradação ruminal da fibra disponível (Fração B2). A partição dos carboidratos dos alimentos tem uma ligação fraca no Sistema de Carboidrato e Proteína de Cornell (The Net Carbohydrate

25 and Protein System). Isto é especialmente verdadeiro para a fração A que é definida como açúcar, mas também contém, como em alimentos fermentados (silagens), ácidos orgânicos. Durante a fermentação da silagem, alguns dos componentes solúveis do conteúdo celular são metabolizados a componentes principalmente a ácidos láctico e acético. Estes ácidos orgânicos são úteis ao animal como um componente da energia metabolizável, mas não representam nenhuma fonte de ATP para o crescimento microbiano (Van Soest, 1994). Desta maneira, alimentos fermentados apresentam pouco efeito na estimativa do valor energético, mas pode afetar substancialmente a nutrição proteíca pelo decréscimo na produção de proteína bacteriana. Um esquema alternativo para partição de carboidrato do alimento é proposto na Tabela 8, que mostra uma separação dos ácidos orgânicos dos açúcares e a separação de pectinas e glucanas da fração de fibra solúvel. TABELA 8. Composição, degradação ruminal e digestão intestinal das frações de carboidratos Fração Composição Degradabilidade Ruminal, %/hora Digestibilidade Intestinal, % A 1 Açúcares 200 a 350 Chega muito pouco A 2 Ácidos Orgânicos 1 a % B 1 Amido 20 a % B 2 B 3 Fibra disponível, Pectina e Glucanas Fibra indisponível, Celulose e Hemicelulose 40 a 60 2 a 10 ID = 0 IG = 100 % ID = 0 IG = 100 % C Lignina, fibra associada e lignina 0 0 ID = Intestino delgado; IG = Intestino grosso.

26 Os carboidratos totais são divididos em carboidratos estruturais, não estruturais e fibra indigestível, fracionados de acordo com a taxa de degradação. Os carboidratos não estruturais são solúveis em detergente neutro. De acordo com o CNCPS, os carboidratos podem ser fracionados em componentes A (açúcares solúveis e ácidos orgânicos, com rápida degradação ruminal), B1 (amido e pectina, com degradação intermediária), B2 (correspondente à fibra potencialmente degradável, com taxa de degradação mais lenta) e C, que apresenta características de indigestibilidade. Este fracionamento foi descrito por Sniffen et al. (1992) e objetiva minimizar as perdas nitrogenadas, estimar as taxas de degradação ruminal de diferentes frações dos alimentos, além de maximizar a sincronização do fornecimento de proteína e carboidratos para o rúmen e, consequentemente, a produção microbiana. Para predizer o desempenho animal, tal procedimento deverá ser utilizado empregando-se o sub-fracionamento de carboidratos e proteínas que compõem os alimentos e o conhecimento do comportamento destas frações ao longo do TGI (Fox et al., 1992). O sistema CNCPS desenvolvido por Fox et al. (1992), Russell et al. (1992), Sniffen et al. (1992) tem, basicamente, o objetivo de melhor avaliar as dietas completas, visando à minimização das perdas de nutrientes e à busca da maximização da eficiência de crescimento dos microrganismos no rúmen (Van Soest, 1994). Este sistema sugere divisão do ecossistema ruminal em dois grupos microbianos: os microrganismos que utilizam carboidratos estruturais e aqueles que utilizam carboidratos não estruturais. Esta segregação reflete as diferenças quanto às fontes de energia e compostos nitrogenados utilizados, bem como a eficiência do crescimento microbiano, pois as bactérias que fermentam carboidratos estruturais (celulose e hemicelulose) necessitam de amônia como principal fonte de N, ácidos graxos de cadeia ramificada e não utilizam peptídeos e aminoácidos, sob condições limitantes de N, apresentam menor crescimento, decorrente dos maiores custos de mantença dos microrganismos. As bactérias que fermentam carboidratos não estruturais (amido e pectina) apresentam

27 crescimento mais rápido e utilizam, em média, 66% de peptídeos e aminoácidos e 34% de amônia como fonte de N para seu crescimento (Russell et al., 1992) Determinação do fracionamento de carboidratos Para obtenção do fracionamento dos carboidratos, conforme o sistema CNCPS, inicialmente foram analisados matéria seca (MS), matéria mineral (MM), proteína bruta (PB) e extrato etéreo (EE) seguindo procedimentos padrões (AOAC, 1990) e fibra em detergente neutro (FDN) e proteína indisponível em detergente neutro (PIDN) (Van Soest e Wine, 1968). De acordo com Sniffen et al. (1992), os carboidratos totais (CHOT), fibra indigestível, representada pela fração C, fração lentamente degradável (B 2 ), carboidratos com elevadas taxas de degradação ruminal (A + B 1 ) = CNE e os carboidratos estruturais (CE) foram determinados por meio das seguintes expressões: CHOT (%MS) = 100 [PB (%MS) + EE (%MS) + MM (%MS)]; C (%CHOT) = 100 x [FDN (%MS) x 0,01 x Lignina (%FDN) x 2,4]/CHOT (%MS); B 2 (%CHOT) = 100 x [FDN (%MS) PIDN (%PB) x 0,01 x PB (%MS) FDN (%MS) x 0,01 x lignina (%FDN) x 2,4]/CHOT (%MS); CNE (%CT) = MO (PB + EE + FDNcp). Onde: FDNcp constitui a parede celular vegetal corrigida para cinzas e proteínas. CE = CHOT CNE

28 Os carboidratos não estruturais contêm açúcares (fração A), amido e pectina (fração B 1 ). Estes representam os carboidratos que são solúveis em detergente neutro (Sniffen et al., 1992). TABELA 9. Fracionamento de carboidratos totais (CT) em carboidratos estruturais (CE), carboidratos não estruturais (CNE), carboidratos rapidamente degradáveis (A + B 1 ) carboidratos lentamente degradáveis (B 2) e carboidratos indigestíveis (C) de diferentes gramíneas tropicais CT CE CNE A + B 1 Forrageira % da MS % da MS % da MS % CT B 2 C % CT % CT Referências Aeroceres 14 d 56,78 43,23 13,55 11,25 66,02 22,73 Vittori et al., 2000 Aeroceres 28 d 65,29 48,51 16,78 23,27 48,85 27,89 Vittori et al., 2000 Aeroceres 42 d 66,52 41,48 25,04 33,76 36,67 29,57 Vittori et al., 2000 Aeroceres 56 d 72,98 44,00 28,98 39,14 31,89 28,97 Vittori et al., 2000 Angola 14 d 56,27 44,71 11,56 4,25 66,28 29,47 Vittori et al., 2000 Angola 28 d 63,57 43,75 19,82 22,15 54,21 23,64 Vittori et al., 2000 Angola 42 d 70,05 40,86 29,19 40,30 41,88 17,82 Vittori et al., 2000 Angola 56 d 79,70 58,32 21,38 27,79 47,70 24,50 Vittori et al., 2000 Brachiaria brizanta ,25 69,99 18,76 Valadares, 2000 Brachiaria decumbens ,62 72,06 16,32 Valadares, 2000 Cana-de-açúcar 83,62 50,38 33,24 35,99 41,27 22,74 Pereira et al., 2000 Cana-de-açúcar 91,32 55,33 35,99 38,36 38,90 22,74 Pereira et al., 1999 Cana-de-açúcar 93,82 32,95 21,53 45,52 Cabral et al., 1999 Canarana 14 d 59,34 48,29 11,05 12,38 62,24 25,38 Vittori et al., 2000 Canarana 28 d 65,08 47,61 17,47 26,75 46,74 26,51 Vittori et al., 2000 Canarana 42 d 75,75 58,87 16,88 23,01 42,53 34,46 Vittori et al., 2000 Canarana 56 d 80,44 69,98 10,46 18,29 51,33 30,43 Vittori et al., 2000 Capim-elefante ,85 69,31 20,84 Valadares, 2000 Capim-elefante 42 d 75, ,58 69,32 25,10 Cabral et al., 1999 Capim-elefante 42 d 75, ,76 67,87 24,37 Cabral et al., 1999 Capim-elefante 63 d 77, ,54 68,45 26,01 Cabral et al., 1999 Capim-elefante 63 d 79, ,22 66,77 26,01 Cabral et al., 1999 Capim-gordura ,37 76,79 15,84 Valadares, 2000 Coastcross ,45 74,38 20,17 Valadares, 2000 Feno de alfafa 71, ,25 48,09 21,66 Cabral et al., 1999 Feno de Brachiaria ,65 73,15 25,20 Valadares, 2000

29 TABELA 9. Continuação... CT CE CNE A + B 1 Forrageira % da MS % da MS % da MS % CT B 2 C % CT % CT Referências Feno de coastcross ,74 76,58 22,68 Valadares, 2000 Feno de coastcross 83, ,79 65,45 21,76 Cabral et al., 1999 Hemarthria 14 d 65,53 40,25 25,28 27,78 37,08 35,14 Vittori et al., 2000 Hemarthria 28 d 73,37 43,40 30,33 39,69 26,71 33,60 Vittori et al., 2000 Hemarthria 42 d 80,32 56,93 23,39 29,67 47,02 23,31 Vittori et al., 2000 Hemarthria 56 d 83,63 60,03 23,60 29,18 40,85 29,96 Vittori et al., 2000 Setaria 14 d 58,32 50,97 7,35 4,95 74,63 20,42 Vittori et al., 2000 Setaria 28 d 68,96 50,96 18,00 27,00 48,26 24,64 Vittori et al., 2000 Setaria 42 d 76,82 56,27 20,55 26,60 36,90 36,50 Vittori et al., 2000 Setaria 56 d 82,16 68,47 13,69 18,73 52,79 28,48 Vittori et al., 2000 Silagem de Milho 87, ,02 43,60 9,56 Backes et al., 2000 Silagem de Milho 89, ,08 53,88 8,12 Backes et al., 2000 Silagem de Milho ,76 49,53 12,71 Valadares, 2000 Silagem de Milho 85, ,32 58,6 24,08 Cabral et al., 1999 Silagem de sorgo 87, ,25 54,89 19,86 Cabral et al., 1999 Soja perene ,29 33,92 36,76 Valadares, 2000 T. grass 14 d 62,60 50,46 12,14 14,91 59,22 25,87 Vittori et al., 2000 T. grass 28 d 68,16 43,50 24,66 33,37 40,94 25,69 Vittori et al., 2000 T. grass 42 d 76,87 56,92 19,95 26,03 46,65 27,32 Vittori et al., 2000 T. grass 56 d 79,13 52,54 26,59 34,73 38,07 27,20 Vittori et al., 2000 Tifton d 61,78 50,53 11,25 14,06 63,61 22,32 Vittori et al., 2024 Tifton d 69,54 43,67 25,87 37,16 43,21 19,72 Vittori et al., 2000 Tifton cm 78, ,67 68,73 16,60 Cabral et al., 1999 Tifton d 76,80 64,82 11,98 12,14 46,10 41,76 Vittori et al., 2000 Tifton cm 81, ,87 68,76 19,37 Cabral et al., 1999 Tifton d 82,35 67,99 14,36 17,82 49,87 32,30 Vittori et al., CONCEITOS DE EFETIVIDADE E FIBROSIDADE Uma das principais características dos carboidratos, principalmente relacionada aos de forragens é a efetividade em promover a atividade física motora do trato gastro intestinal. Seletivamente as vacas retêm fibra no rúmen por um tempo adequado de digestão, ingerindo

30 partículas grandes enquanto comem. Estas partículas grandes formam um mat flutuante no rúmen e provêm o "incentivo" de arranhão que estimula a atividade de ruminação. Depois de vários ciclos de ruminação ou de mastigação, as partículas fibrosas são reduzidas a um tamanho tal que pode escapar do rúmen. Entretanto, quando vacas são alimentadas com rações contendo um mínimo de fibra, pode haver muito pouca fibra efetiva para promover ótima fermentação ruminal e produção. Desta maneira, vários pesquisadores têm sugerido que relações ideais para forragem:concentrado (F:C) para vacas leiteiras estaria entre 40:60 e 60:40. Mertens (1992) propôs um sistema que usa o nível ideal de FDN da forragem e as exigências de energia de vacas leiteiras para determinar a relação ideal de Forragem:Concentrado que maximiza utilização da forragem na dieta. Segundo este autor, quando a maioria da fibra de dietas de vacas leiterias está na forma fibra longa ou de forrageiras grosseiramente picadas, a FDN também pode ser usada para formular rações com mínimo de fibra, o que não e recomendado quando as forragens são finamente picadas ou fontes de fibra de origem não forrageira (subprodutos) são utilizadas. Segundo Mertens (2001), com o advento de programas de formulação de ração de mínimo-custo, estimulou-se o interesse no desenvolvimento de um método quantitativo para assegurar que um mínimo no requerimento de forragens seja estabelecido. Foi observado que, se concentrados eram fontes de menor custo relativo de nutrientes que forragens, estes programas formulariam rações para vacas leiteiras que contivessem níveis pequenos ou praticamente nenhuma forragem, o que seria fatal a saúde e a produtividade de vacas leiteiras a longo prazo, não havendo suficiente estímulo para o funcionamento normal do rúmen e manutenção da porcentagem de gordura do leite. Tentativas iniciais para descrever a efetividade dos alimentos em relação as exigências de forragem foram baseadas em equivalentes feno, no ajuste de valores de fibra bruta como uma exigência mínima, ajuste de valores como FDN. Deve-se ressaltar que determinações químicas da fibra, seja como fibra bruta, fibra em detergente neutro e fibra em detergente

31 ácido, nem sempre satisfazem as necessidades de fibra efetiva. Algumas formas físicas da fibra (finamente moída) nem sempre são efetivas na manutenção da porcentagem de gordura do leite, o que conduz ao conceito de fibra efetiva. Na literatura ainda existem poucos dados disponíveis e poucos claros sobre a determinação da efetividade dos alimentos. Embora o critério para determinar fibra efetiva fosse porcentagem de gordura no leite, foi aceito que ambas as propriedades, físicas e químicas da fibra são importantes na determinação da efetividade. Da mesma maneira em que se desenvolveu o conceito de fibra efetiva, determinou-se que as propriedades físicas dos alimentos afetam a digestibilidade, a taxa de passagem e a função ruminal. Balch (1971), citado por Mertens (2001), propôs que a atividade de mastigação por unidade de matéria seca (MS) poderia ser uma medida biológica das propriedades físicas de um alimento, o que ele chamou de característica de fibrosidade. Sudweeks et al.,1979 e 1981, citados por Mertens (2001) unificaram o procedimento medindo a atividade de mastigação e definindo um índice de valor de forragem (IVF) para uma variedade de alimentos (minutos de mastigação total por quilograma de MS). Além disso, eles propuseram que um mínimo de IVF de 30 minutos de mastigação/kg de MS era necessário em rações de vacas leiteiras para manter a porcentagem de gordura do leite. Considerando estas características, foi definido o índice de fibrosidade de um alimento como os minutos gastos na atividade de mastigação por kg de MS e avaliaram o seu potencial como uma ferramenta na formulação de rações de vacas leiteiras. Estes pesquisadores observaram que o índice de fibrosidade era altamente correlacionado com a concentração de fibra bruta nos alimentos e com o nível de ingestão de matéria seca. Deve-se considerar que a atividade mastigatória (soma do tempo de mastigação e ruminação) é afetada pela raça, tamanho corporal, idade, ingestão de matéria seca, concentração de fibra e tamanho de partícula do alimento e possivelmente pelo método de medir a atividade mastigatória (monitoramento automatizado ou visual, tempo não monitorado durante a ordenha, etc.), Mertens (2001).