Seleção Natural. Seleção Natural. Seleção Natural em diversas hierarquias. Idéia de Darwin sobre Seleção Natural

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1 Seleção Natural Seleção Natural em diversas hierarquias Reinaldo. de Brito DGE UFSCar The Theory of Natural Selection is so simple that anyone can misunderstand it. (nonymous) teoria de seleção natural é tão simples que qualquer um pode entendê-la errado (nônimo) Conceito de Darwin após 50 anos; Valor daptativo e Fisher; Sobrevivência do mais apto? Exemplo de anemia falciforme; Expansão para modelos mais complexos (como entender as hierarquias). (uma ou outra equação, mas nada fatal, espero!) Tentilhões de Galápagos Used by permission of Darwin Day Celebration (at DarwinDay.org), 2006 I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term Natural Selection. Charles Darwin from "The Origin of Species" Life Sciences-HHMI Outreach. Copyright 2006 President and Fellows of Harvard College. Idéia de Darwin sobre Seleção Natural Observações e Deduções de Darwin Observação : Pops tem o potencial de crescer exponencialmente Observação 2: Tamanho populacional se mantém quase constante Observação 3: Recursos naturais são limitados Interpretação de Malthus Observação 4: Existe variação dentro de espécies, e é herdável Dedução : penas alguns organismos sobrevivem Dedução 2: Inds com variação favorável têm maior chance de sobreviver e reproduzir Dedução 3: cúmulo de variação por muitas gerações promove evolução Seleção Natural Seleção Natural: Sobrevivência e reprodução diferencial de indivíduos na população Grande contribuição foi mudança de paradigma sobre a importância da variação entre indivíduos. Valor daptativo: progênie gerada que sobrevive e reproduz na próxima geração Seleção natural requer variação herdável para valor adaptativo (não basta sorte!) Define valor adaptativo esperado de um genótipo em um ambiente específico

2 Definição de Evolução definição operacional de evolução em nível de deme é mudança na freqüência alélica ou genotípica. Forças evolutivas Fatores ou processos que podem alterar a freqüência alélica ou genotípica em um deme. Uma definição mais geral seria descendência com modificações Desvios de Hardy-Weinberg casalamento preferencial Mutação Recombinação Deriva Genética Fluxo gênico MUTÇÃO VRIÇÃO INTRPOPULCIONL DIVERSIDDE LÉLIC BLNÇO ENTRE DERIV GENÉTIC E FLUXO GÊNICO RECOMBINÇÃO DERIV GENÉTIC GLOBL VRIÇÃO INTERPOPULCIONL SISTEMS DE LMENTO HOMOZIGOTOS HETEROZIGOTOS COMPLEXOS MULTI-LOCI Desvios de Hardy-Weinberg casalamento preferencial Mutação Recombinação Deriva Genética Fluxo gênico Seleção natural Valor daptativo ( Fitness ) Evite usar o termo a sobrevivência do mais apto. Porquê? Vários argumentam que é tautológico. Quem são os mais aptos? Os que sobrevivem!!! Isso pode ser resolvido pelo estabelecimento de expectativas. Como vamos ver, é uma definição incompleta. maioria das pessoas não compreende os termos sobrevivência e apto ; Sobrevivência não é o suficiente. Quem é o mais apto? triatleta que treina a vida toda e morre sem filhos após sua última maratona aos 80 anos. O adoentado e drogado que morre de overdose aos 22, deixando 3 crianças.

3 Valor daptativo O mais apto é aquele com a maior prole viável. Isso também não está muito correto!! Valor daptativo Inclusivo Dois gêmeos idênticos, um tem 6 crianças, o outro nenhuma Outro indivíduo tem duas crianças. O gêmeo sem filhos tem maior valor adaptativo do que o indivíduo que teve dois filhos O maior valor adaptativo é o daquele que deixa mais genes como os dele para a próxima geração DN codifica informações que em conjunto com ambiente influenciam fenótipo Entre características que podem ser influenciadas por respostas geneticamente determinadas ao ambiente estão:. Viabilidade no ambiente 2. Uma vez vivo, o sucesso reprodutivo no ambiente 3. Uma vez vivo e tendo reproduzido, a fertilidade ou fecundidade no ambiente. Por que viabilidade, successo reprodutivo, fecundidade e fertilidade são fenótipos importantes na evolução? Porque todos estes fenótipos influenciam as chances de um maior valor adaptativo (ou seja, uma replicação bem sucedida do DN) Seleção Natural é variação herdável no valor adaptativo Ou seja, os genes que estão em um gameta influenciam a probabilidade daquele gameta ser passado para a próxima geração. PENSE COMO UM GMET! Valor daptativo Genótipo Valor daptativo Valor daptativo Relativo.4.4/.4 =.0 a.2.2/.4 = 0.86 a /.4 = 0.57 Seleção Natural O que precisamos aprender para entender (e prever) como será o resultado de uma pressão de seleção natural? Quando a pressão de seleção natural promove evolução?

4 Ronald. Fisher Respondeu a esta questão Conciliou seleção natural e genética mendeliana em artigo de 96. Este artigo também forneceu os fundamentos para cruzamentos animais e vegetais modernos e para a epidemiologia presentou novas técnicas estatísticas, tais como a NOV - nálise de Variância, que definiram a base da estatística moderna e seriam rapidamente usadas em todos ramos da ciência empírica. Seleção Natural em um locus único em um Deme se reproduzindo ao acaso Freqüências zigóticas Meio mbiente Viabilidades Freqüências no adulto Meio mbiente Prob. acasalamento Freqüências em adultos que acasalaram Meio mbiente # médiodaprole Freqüências em adultos que acasalaram pelo # prole p 2 a 2pq aa q 2 V V a V aa a aa p 2 V 2pqV a q 2 V aa C C a C aa a aa p 2 V C 2pqV a C a q 2 V aa C aa b b a b aa p 2 V C b a 2pqV a C a b a aa q 2 V aa C aa b aa Façamos W = V C b ; W a = V a C a b a ; W aa = V aa C aa b aa Freqüências zigóticas Meio mbiente Valor daptativo Freqüências em adultos que acasalaram pelo # prole Converter para Freq ao dividir por μ = W = p 2 W +2pqW a +q 2 W aa Freqüência de adultos que se acasalaram Pool Gênico Meiose p 2 a 2pq aa q 2 W W a W aa a aa p 2 W 2pqW a q 2 W aa p 2 W /W a 2pqW a /W / 2 / 2 p = p 2 W /W + pqw a /W aa q 2 W aa /W a q = q 2 W aa /W + pqw a /W p = p 2 W /W + pqw a /W Pool Gênico a q = q 2 W aa /W + pqw a /W p = p 2 W /W + pqw a /W =( p 2 W + pqw a )/W p = p(pw + qw a )/W Quando ocorrerá evolução? Quando ocorrerá evolução? Δp = p - p = p(pw + qw a )/W - p = p[pw + qw a )/W - ] Δp = p[pw + qw a -W]/W Observe que W = W(p+q)=pW+qW Δp = p[pw + qw a -W]/W = p[pw + qw a -pw-qw]/w =p[p(w -W)+ q(w a -W)]/W Desde que p e W sempre > 0, esta é a única parte da equação que pode mudar de sinal e portanto determinar a direção da evolução sob seleção natural.

5 Quando ocorrerá evolução? Quando ocorrerá evolução? O que é: p(w -W)+ q(w a -W)? O que é: p(w -W)+ q(w a -W)? Fenótipo médio do valor adaptativo Desvios genotípicos para o fenótipo médio do valor adaptativo Quando ocorrerá evolução? Quando ocorrerá evolução? O que é: p(w -W)+ q(w a -W)? O que é: p(w -W)+ q(w a -W)? Freqüência com que os desvios no valor adaptativo serão encontrados na população Esteéo excesso médio (verage Excess) do alelo para o fenótipo do valor adaptativo Excesso médio de um alelo Excesso médio de um alelo Pool gênico ε2 Quais genótipos um alelo ε2 irá encontrar após acasalamento ao acaso? Pool gênico ε2 casalamento ao acaso Deme 3/2 2/2 2/4

6 Excesso médio de um alelo Excesso médio de um alelo Pool gênico ε2 casalamento ao acaso Quais são as probabilidades dos seguintes genótipos após acasalamento ao acaso, dado que existe um alelo ε2? Pool gênico ε2 casalamento ao acaso ε3 70 ε Deme 3/2 2/2 2/4 Deme 3/2 70 2/2 2/ Excesso médio de um alelo Excesso médio de um alelo Pool gênico ε2 ε3 70 ε Pool gênico ε2 ε3 70 ε casalamento ao acaso casalamento ao acaso Deme 3/2 70 2/2 2/ Deme 3/2 70 2/2 2/ Estas são as Probabilidades condicionais dos genótipos dado que houve acasalamento ao acaso e um dos gameta tem o alelo ε2. Desenvolvimento Desvios Genotípicos -3.2 h 2 B mbiente 3.5 Pool gênico Deme ε2 casalamento ao acaso Desenvolvimento Excesso médio de um alelo 3/2 70 ε3 70 h 2 B 2/2 2/ mbiente ε Desvios Genotípicos média do desvio genotípico de um gameta com o alelo ε2 = (70)(-3.2)+()(-38.6)+(0.52)(3.5) = -2.6 O Excesso médio O excesso médio do alelo i é a média do desvio genotípico causado por um gameta com o alelo i após fertilização com um segundo gameta qualquer da população (retirado de acordo com as regras de acasalamento desta população)

7 O Excesso médio Traduzindo: é o quanto um indivíduo que tem aquele alelo fica, em média, maior ou menor que o resto da população Pool gênico Deme ε2 casalamento ao acaso Desenvolvimento Excesso médio de um alelo 3/3 70 3/2 3/ ε3 70 h 2 B mbiente ε Desvios Genotípicos Excesso médio de ε3 = (70)(-0.8)+()(-3.2)+(0.52)(8.9) = -0.3 Excesso médio de um alelo Pool gênico Pool gênico Deme ε2 casalamento ao acaso 3/4 70 ε3 70 2/4 ε / lelos Freqüências Fenótipo (Excesso médio) ε2-2.6 ε ε Desenvolvimento h 2 B mbiente Desvios Genotípicos 8.9 Excesso médio de ε4 = (70)(8.9)+()(3.5)+(0.52)(5.7) = 8.0 lelos Freqüências Fenótipo (Excesso médio) ε2-2.6 Pool gênico ε ε Excesso médio de ε4 = (70)(8.9)+()(3.5)+(0.52)(5.7) = 8.0 sacada genial do trabalho do Fisher foi definir um fenótipo para um gameta, a base física de transmissão de fenótipos de uma geração para a outra. O excesso médio depende dos desvios genotípicos, que por sua vez dependem do valor fenotípico médio dos genótipos e no fenótipo médio do deme, que por sua vez depende das freqüências genotípicas.

8 Excesso médio de ε4 = (70)(8.9)+()(3.5)+(0.52)(5.7) = 8.0 O excesso médio depende das freqüências gaméticas no pool gênico e no sistema de acasalamento. O Excesso médio O conhecimento dos aspectos da variação fenotípica que são transmissíveis através de um gameta requer muito mais do que os fenótipos dos genótipos e pode apenas ser medido no nível do deme e seu pool gênico associado. Traduzindo: valores mudam de acordo com interações genéticas e ambientais. Vale apenas para a população em estudo! Para se entender seleção natural Quando ocorrerá evolução? Δp = pa /W Seleção Natural será uma força evolutiva quando: p 0 ou p (ou seja, quando existir variação genética), e a 0 (ou seja, quando existir variação herdável para o valor adaptativo) PENSE COMO UM GMET! mutação nemia Falciforme na África Um exemplo de seleção natural

9 ICELND MDGSCR Infecção de uma hemácia pelo parasita da malária Células falciformes são filtradas preferencialmente no baço células infectadas com malária são freqüentemente filtradas pois o processo de virar falciforme ocorre antes do parasita completar o ciclo de vida O alelo S é portanto, um alelo autossômico, dominante para resistência à malária. O fenótipo da anemia falciforme maioria de mortes devido a anemia falciforme e malária ocorrem antes da fase adulta. Lembrem-se que viabilidade é o fenótipo de viver até a fase adulta! Distribuição de anemia falciforme e malária na África e no mundo Em um ambiente sem malária, o alelo S é um alelo recessivo para viabilidade uma vez que apenas os homozigotos desenvolvem a anemia falciforme. Em um ambiente com malária, o alelo S é um alelo sobredominante para viabilidade uma vez que apenas os heterozigotos são resistentes à malária e não desenvolvem anemia falciforme. Duas complicações para esta simples estória na África: Malária epidêmica é recente na maioria da África tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda não está em equilíbrio. Malária epidêmica na África Há cerca de 2000 anos atrás, uma colônia Malásia-Indonésia estabeleceu-se em Madagascar

10 Malária epidêmica na África Malária epidêmica na África Esta colônia introduziu a complexa agricultura Malásia nesta região Esta agricultura foi assimilada por povos que falavam Bantu, e se seguiu uma grande expansão dos Bantu na África há cerca de 500 anos atrás. agricultura Malásia na África Malária epidêmica na África É associada a uma agricultura de corte e queima: Fornece habitat e sítios de criação para nopheles gambiae, o principal mosquito vetor da malária. Resulta em alta densidade local de populações humanas que são necessárias para estabelecer e manter malária como uma doença comum. Duas complicações para esta simples estória na África: Mutação Hemoglobina C Malária epidêmica é recente na maioria da África tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda não está em equilíbrio. Existe um terceiro alelo, Hemoglobina C, também envolvido na adaptação à malária na África. Hb- GG Ácido Glutâmico 6 o Códon Hb-S GTG Valina Hb-C G Lisina

11 Hb-, S e C Hb-, S e C S SS C S SS C nemia Resistência à Malária (Severa) (Leve) NÃO nemia Resistência à Malária (Severa) (Leve) NÃO Viabilidade sem Malária Viabilidade sem Malária Os alelos e S definem uma doença genética autossômica recessiva. Proporção de Heterozigotos aumenta à medida que freqüência do alelo diminui.2 nemia Hb-, S e C S SS C (Severa) (Leve) NÃO 0.8 Hom Resistência à Malária Het Proporcao Viabilidade sem Malária Os alelos e S definem uma doença genética autossômica recessiva: seleção irá garantir que continue rara, mas será difícil de eliminá-la em uma população acasalando-se ao acaso. Hb-, S e C Hb-, S e C S SS C S SS C nemia (Severa) (Leve) NÃO nemia (Severa) (Leve) NÃO Resistência à Malária Resistência à Malária Viabilidade sem Malária Viabilidade sem Malária Os alelos e C definem um conjunto de alelos neutros em um ambiente sem malária: Suas freqüências são determinadas pela deriva genética, migração e mutação. Viabilidade com Malária Viabilidades relativas observadas na África Tropical.3

12 nemia Resistência à Malária Viabilidade sem Malária Viabilidade com Malária Hb-, S e C S SS C (Severa) Qual destes é o melhor genótipo? (Leve) NÃO.3 Hb-, S e C é o melhor genótipo, de longe! Se seleção natural é a sobrevivência do mais apto, então a freqüência do alelo C e do genótipo devem aumentar. o contrário do que se diz, a seleção natural não é a sobrevivência do mais apto. Seleção natural é variação herdável no valor adaptativo, portanto, pense como um gameta: Qual gameta terá filhos que serão em média os melhores (ou seja, terá o maior excesso médio)? Pool gênico inicial pré-malária p = 9 p S =.005 p C =.005 Valor adaptativo médio inicial após transição para a agricultura Malásia p = 9 p S =.005 p C =.005 Com acasalamento ao acaso, fenótipo médio = W = 0 Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia Viabilidade c/ Malária Desvios genotípicos (W = 0) p = S.099 SS -.70 p S =.005 p C =.005 C Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia Viabilidade com Malária Desvios Genotípicos (W = 0) -.00 S.099 a = a S = a C = SS -.70 C

13 Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia a = a S = a C = Δp x = p x a x /W resposta adaptativa inicial a um ambiente com malária é: diminuir, aumentar S, deixar C do mesmo jeito Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária W = 07 p = 5 p S = S p C = Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária p C =.005 Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária Viabilidade com Malária Desvios genotípicos (W = 07) p = S.093 SS C S a = a S = a C = pós a resposta adaptativa inicial a malária, seleção natural continua a: diminuir aumentar S, e diminuir C Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária Viabilidade c/ Malária p -p S S p C 0 À medida que p S aumenta, W aumenta e os desvios genotípicos ficam cada vez mais negativos. Portanto, a seleção natural elimina o alelo C. SS C S p S.3 Proporção de Heterozigotos aumenta à medida que freqüência do alelo diminui o contrário da seleção contra homozigotos, a seleção contra heterozigotos é bastante eficiente para eliminar o alelo da população quando raro! Hom Het Proporcao

14 Um equilíbrio por seleção natural irá ocorrer apenas quando Δp = 0 para todos os alelos. Um equilíbrio por seleção natural irá ocorrer apenas quando Δp = 0 para todos os alelos. S S p = -p S p S p = -p S p S S SS Viabilidade c/ Malária a = (-p S )(-W) + p S (-W) = 0 = a S = (-p S )(-W) + p S (-W) a = (-p S )(-W)+p S (-W) = a S = (-p S )(-W)+p S (-W) (-p S )()+p S () = (-p S )()+p S () +0.p S = -0.8p S p S = 0. p S = 0./ = 0. Portanto, em equilíbrio, p S = 0. e p =0.89 s freqüências alélicas no equilíbrio são mantidas por seleção natural em um polimorfismo balanceado O equilíbrio p = 0.89 S p S =0. p = 0.89 S p S =0. 9 S 0 SS 0.0 Este balanço ocorre porque quando p S < 0., a S > 0 (resistência à malária domina o excesso médio) e quando p S > 0., a S < 0 (a anemia domina o excesso médio) W = W S = No equilíbrio, existe variação genotípica no valor adaptativo, mas não existe variação genética aditiva (Excessos médios = 0). W SS = Duas respostas possíveis à Malária Duas respostas possíveis à Malária p p p S 0 p C 0 p S 0 p C 0 p = 0.89 S p S =. C p C = p = 0.89 S p S =. C p C =. O genótipo mais apto é eliminado. O genótipo mais apto é fixado 2. Valor adaptat. médio vai de.9 a Valor adaptat. médio vai de.9 a % dos indivíduos tem viabilidade relativa de e 80% ou tem anemia ou susceptibilidade à malaria % dos indivíduos tem viabilidade relativa de.3 e nenhum tem anemia ou susceptibilidade à malaria.

15 Duas respostas possíveis a Malária Hb-, S e C S SS C p p S 0 p C 0 Viabilidade sem Malaria p = 0.89 S p S = % dos indivíduos tem viabilidade relativa de e 80% ou tem anemia ou susceptibilidade à malaria. C p C = Com uma exceção. O genótipo mais apto é eliminado. O genótipo mais apto é fixado 2. Valor adaptat. médio vai de.9 a Valor adaptat. médio vai de.9 a % dos indivíduos tem viabilidade relativa de.3 e nenhum tem anemia ou susceptibilidade à malaria. S é um alelo recessivo, deletério em relação a, portanto, seleção natural irá mantê-lo raro em um ambiente pré-malária. Hb-, S e C S SS C Imagine que existisse um deme com este pool gênico antes da agricultura começar Viabilidade sem Malária p = 5 C.045 C é um alelo neutro em relação a, logo, algumas vezes o alelo C terá sua freqüência aumentada por deriva. p S =.005 Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária Viabilidade com Malaria Desvios genotípicos (W = 02) a = a S = 0.08 a C = S.098 SS C resposta adaptativa inicial a um ambiente com malária é: - ligeira diminuição de, - aumento de S e de C. Viabilidade com Malária Desvios Genotípicos (W = 4) p = S.09 SS -.7 S.05 C -.0 C

16 Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária Excesso médio de C em ambiente com malária a = a C = a S = pós a resposta adaptativa inicial à malária, a seleção natural: - continua a reduzir, -aumentac, - agora também irá reduzir S. Freqüência média de C em ambiente com malária Existe uma correlação negativa entre as freqüências de S e C em regiões com malária na África 5 daptação por seleção natural daptação por seleção natural depende da história: 0 Quais mutações estão presentes e quais suas freqüências. C llele Frequency o o.o5 Destas condições iniciais, a seleção natural modifica o pool gênico a partir da perspectiva do gameta até que não haja mais herdabilidade para o valor adaptativo (ou seja, não exista mais variação genética aditiva). o.o o.o o.o5 0.0 o.5 S llele Frequency in 72 West frican Populations

17 daptação por seleção natural daptação por seleção natural depende também do presente: Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequena endogamia? Quais mutações estão presentes, quais suas freqüências e como eles se encontram (sistema de acasalamento). nemia S SS C (Severa) (Leve) NÃO Resistência à Malária Como vocês esperam que este sistema se adapte à malária caso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequena endogamia? Viabilidade sem Malária Viabilidade com Malária.3 Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequena endogamia? Biston betularia na Inglaterra: aumento da freqüência da forma escura com a industrialização Como vimos, a existência de endogamia aumenta a freqüência de homozigotos e diminui a de heterozigotos na população. vantagem do alelo S se expressa em heterozigose e a desvantagem em homozigotos SS, logo, um aumento da endogamia aumentará a seleção contra S Por outro lado, a vantagem do alelo C se expressa em homozigose e a desvantagem em heterozigotos, logo, um aumento da endogamia aumentará a seleção favorável a C umento de freqüência da forma escura com o grau de industrialização da região. Distribuição da forma escura de Biston betularia Existe outra mariposa na mesma região que também tem forma escura polimórfica. Distribuição da forma escura de Gonodontis sp. Manchester Longsight Manchester, udenshaw Liverpool City Center Manchester City Center Stretford Warrington Stockport Northenden Liverpool Broadgreen Pott Shrigley Wrexham Prestatyn Liverpool nfield km km Loggerheads Delamere Forest Chester km Clegyr Mawr Ruthin Pwyllglos km Liverpool igburth Shotton Neston

18 Distribuição da forma escura de Biston betularia Existe outra mariposa na mesma região que também tem forma escura polimórfica. Distribuição da forma escura de Gonodontis sp. Manchester Longsight Manchester, udenshaw Por que espécies respondem diferentemente à pressões similares de seleção natural? Manchester Longsight Manchester, udenshaw Manchester City Center Stretford Manchester City Center Stretford Liverpool City Center Liverpool City Center Warrington Stockport Warrington Stockport Northenden Northenden Liverpool Broadgreen Liverpool Broadgreen Pott Shrigley Pott Shrigley Wrexham Wrexham Prestatyn Liverpool nfield Prestatyn Liverpool nfield km km km km Loggerheads Delamere Forest Chester Loggerheads Delamere Forest Chester km Clegyr Mawr Ruthin Pwyllglos km Liverpool igburth Shotton Neston km Clegyr Mawr Ruthin Pwyllglos km Liverpool igburth Shotton Neston mbientes Heterogêneos Grão ambiental mbiente de grão fino - quando o indivíduo percebe heterogeneidade ambiental ao longo de sua vida mbiente de grão grosso - quando o indivíduo permanece em um único ambiente ao longo de sua vida, mas o ambiente é diferente entre demes ocupando locais (ou tempo) diferentes. São extremos de uma distribuição contínua. Espécies de grão-fino e espécies de grão-grosso (Levene) mbiente heterogêneo (espacial ou temporal) daptação pode ocorrer de duas formas básicas: daptação ocorre pela média dos ambientes adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente Espécies de grão-fino e espécies de grão-grosso (Levene) mbiente heterogêneo (espacial ou temporal) daptação pode ocorrer de duas formas básicas: daptação ocorre pela média dos ambientes adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente Grão Grosso Espacial Um ambiente que seja subdividido em parcéis ou habitats que induzem respostas diferentes em valores adaptativos de diferentes genótipos. ssumimos que genótipos vivem em apenas um destes habitat ao longo de sua vida.

19 Grão Grosso Espacial Modelo de Levene assumiu então uma população panmíctica, de acasalamento aleatório com zigotos distribuídos em modelo de ilha com m =. Freqüência alélica no começo: p 2 2pq q 2 e mudança de freqüência alélica no habitat i será: Δp = pa,i /W i Grão Grosso Espacial Mesmo este modelo simples já é bastante complexo. Levene considerou apenas condições que mantenham polimorfismo protegido - será positivo quando p 0 e negativo quando p. Fugindo das fórmulas um pouco, temos que: Quando a média harmônica do valor adaptativo de aa é menos que (w a ), o alelo está protegido. Em que a,i é excesso médio e W i é o valor adaptativo médio relativo no habitat i Grão Grosso Espacial Se houver um habitat no qual o heterozigoto é suficientemente favorecido sobre o genótipo predominante para sobrepujar o fluxo gênico, o alelo está protegido. Quanto menor m, maiores as condições para proteção do polimorfismo. No limite (m = 0), se existir ao menos um habitat em que o heterozigoto for favorecido, o alelo se manterá. Mesmo se não houver, haverá proteção do polimorfismo se a condição da média harmônica se mantiver. Em geral, heterogeneidade espacial de grão grosso, em conjunto com fluxo gênico restrito, aumenta condições nas quais polimorfismos são protegidos sob seleção macia. Grão Grosso Espacial Interação entre ecologia (seleção dura ou macia), estrutura populacional (m) e seleção natural definem resultado da seleção. Mesmo o conhecimento completo da heterogeneidade espacial dos valores adaptativos e das condições ecológicas não permitem determinar o processo evolutivo. À medida que m diminui, populações apresentam cada vez mais adaptações para o ambiente local, e não global. No limite, são as condições locais que determinam se polimorfismos estarão ou não protegidos. Grão Grosso Espacial Resposta evolutiva a heterogeneidade ambiental emerge do balanço de seleção favorecendo diferenciação local contra o fluxo gênico que diminui a diferenciação local. Podemos ver este contraste na diferenciação entre ecótones mudança abrupta entre ambientes distintos (com seleção diferente) e gradientes mudança gradual no espaço de um ambiente para o outro. existe escala geográfica absoluta que distingüa um do outro porque tal distinção depende do organismo, como ele se move e como se reproduz no espaço. Heterogeneidade temporal de grão grosso Da mesma forma que a população pode mover no espaço, pode mover no tempo por reprodução. O ambiente pode estar mudando à medida que as gerações vão se sucedendo, com isso, o valor adaptativo associado à um genótipo pode mudar ao longo das gerações. O pool gênico não muda instantaneamente em resposta à uma alteração no ambiente, e sim em taxa proporcional à magnitude dos excessos médios dos gametas.

20 Heterogeneidade temporal de grão grosso Dessa forma, geralmente leva um tempo para que as freqüências alélicas se ajustem, o que é influenciado pela arquitetura genética. Evolução pode se tornar difícil de se prever, pois depende de uma arquitetura genética potencialmente modificável, estrutura populacional e fatores históricos. Estado genético atual da população pode não ser o mais adaptado ao ambiente atual. Heterogeneidade temporal de grão grosso distinção entre a heterogeneidade temporal de grão grosso entre gerações e a de grão fino dentro de uma geração depende da escala de tempo relativa das mudanças ambientais e das gerações. Considere, por exemplo, as mudanças climáticas, que podem ser grão fino para humanos, mas grão grosso para espécies que se reproduzem várias vezes no ano. Os tentilhões de Darwin Daphne Major Geospiza magnirostris Geospiza fortis Geospiza fuliginosa photos Gary Feldman ( ) Os tentilhões de Galápagos, um grupo de tentilhões ecologicamente diversos são um exemplo clássico de macroevolução (Charles Darwin, David Lack) gora, graças a Peter e Rosemary Grant e vários de seus alunos, eles são um exemplo clássico de microevolução O bico do tentilhão O bico do tentilhão Os Grant mediram e determinaram pedigrees de Geospiza fortis (o tentilhão do cactus) e outras espécies na ilha Daphne Major por mais de uma década Eles mediram caracteres morfológicos, incluindo tamanho e formato do bico, fecundidade, sobrevivência, bem como características ecológicas: tamanho e disponibilidade de sementes Eles calcularam a herdabilidade do tamanho e formato do bico, e sua correlação com outros caracteres

21 O bico do tentilhão Previsõesquantitativas das mudanças em tamanho e forma se conforma a mudanças observadas: microevolução realmente ocorre!!! Valor adaptativo depende do ambiente Seleção é direcional mas variável (mantém variabilidade genética ao longo do tempo) - seleção osciladora Heterogeneidade de grão fino Em várias situações, a heterogeneidade de grão fino não precisa de tratamento especial, pois pode ser considerada como modelo de valor adaptativo constante. Cada indivíduo na população passa pela mesma seqüência temporal de heterogeneidade de grão fino. diferente de modelo estudado antes de valor adaptativo constante, e equações anteriores são válidas. Modelo dependente de freqüência não ocorre. Heterogeneidade de grão fino Tema consistente: seleção de grão fino favorece genótipos mais tamponados contra flutuações de valor adaptativo. Isso costuma ser alcançado pela maior plasticidade de outros caracteres, que se tornam mais sensíveis à variação de grão fino, como na manutenção de temperatura corpórea em mamíferos. Resposta ao ambiente depende não apenas do estado do ambiente, mas também ao tempo de exposição à este estado. Quanto mais um ambiente é encontrado, mais importante fica ter alto valor adaptativo nele. Unidades e lvos da seleção natural grande maioria de modelos até agora considerou um locus único. justificativa matemática não implica numa maior realidade biológica. Isso fez Mayr chamar tais modelos de beanbag genetics. Mayr criticava tais modelos ao considerar que os indivíduos são o alvo da seleção e não os genes. isso ele chamou da unidade do genótipo Unidades e lvos da seleção natural Mas como sabemos, indivíduos não tem continuidade histórica, gametas e não genótipos que são passados para a próxima geração. Logo, indivíduo pode ser o alvo da seleção, mas não pode ser a unidade significativa para medir resposta evolutiva. Por isso ele considerava que o valor adaptativo deveria ser usado estatisticamente ao nível do pool gênico de uma população reprodutiva. Unidades e lvos da seleção natural Isso que temos feito, de certa forma, até o momento ao considerarmos que devemos levar em conta a visão do gameta, ou seja, o que passa pelo gameta à próxima geração. perspectiva gamética para a resposta da seleção natural é a resposta ao uso de Mayr para a unidade do genótipo contra a beanbag genetics Da mesma forma que meiose e fertilização quebram e rearranjam o genótipo do indivíduo, também garantem que a unidade significativa para se prever a resposta à seleção seja algo menos do que o genótipo do indivíduo para todos os loci do genoma.

22 Unidades e lvos da seleção natural Esta unidade pode ser o gene, mas pode ser uma interação também. E todas as interações podem estar sendo consideradas pelos excessos médios medidos. Isso reforça dois conceitos que são muito confundidos: unidade de seleção - o nível de organização que permite a predição da resposta genética à seleção. Precisa ter continuidade genética ao longo das gerações. O alvo da seleção - o nível de organização biológica que apresenta o fenótipo sendo selecionado. Pode ser o indivíduo, mas podem ser outros níveis biológicos. Unidades e lvos da seleção natural No geral, epistasia e seleção intensa favorecem a criação de complexos adaptativos multi-loci. Tais complexos são parcialmente quebrados na meiose. unidade de seleção surge como um balanço entre a seleção natural agindo em sistemas epistáticos para criar complexos multi-loci e meiose e fertilização quebrando estes complexos. pesar da importância deste conceito, poucos experimentos têm tentado determinar a unidade de seleção. No caso da malária... Unidades e lvos da seleção natural unidade de seleção é uma propriedade emergente do balanço entre seleção agindo para criar complexos gênicos coadaptados e recombinação agindo para quebrar tais complexos. Com seleção mais fraca, apenas marcadores próximos seriam unidades de seleção multi-loci. E isso muda para complexos de braços de cromossomos, cromossômicos e multi cromossômicos Ou seja, existe uma correlação entre a intensidade de seleção e o tamanho do complexo gênico. Unidades e lvos da seleção natural Unidade de seleção depende da recombinação efetiva, logo, é afetada pela estrutura populacional. Endogamia, por exemplo, aumenta o tamanho da unidade de seleção. lvos da seleção natural lvos da seleção natural Um tema comum emerge: Quase todos alvos de seleção têm seu impacto seletivo filtrado pela unidade de seleção que passa pelo gameta à próxima geração. Embora várias das propriedades da seleção natural anteriormente discutidas não se mantenham quando há seleção acima ou abaixo do nível do indivíduo, a importância da perspectiva gamética sobre a seleção natural se mantém. Seleção natural favorece gametas com excesso médio maiores do que a média, independente deles serem ou não fenótipos diretos, ou a e estatisticamente determinados. chava para se entender seleção natural é: PENSE COMO UM GMET!!!

23 Obrigado Implicações do FFTNS Δw = 2 σ a resposta adaptativa representa uma interação do valor adaptativo com a estrutura populacional w Resposta à seleção natural depende do contexto populacional. Mesmo o completo conhecimento do valor adaptativo de cada indivíduo não permite o conhecimento da resposta à seleção Implicações do FFTNS Δw = 2 σ a Equilíbrio seletivo apenas pode ocorrer quando todos os excessos e efeitos médios forem iguais a zero; ou seja, quando os gametas tiverem o mesmo impacto na média. Isso não implica que não exista variação genética, mas sim que não existe variação genética aditiva para o valor adaptativo. Caracteres relacionados ao valor adaptativo devem ter menor variação genética aditiva - Merilä & Sheldon (996) w Implicações do FFTNS Δw = 2 σ a Seleção natural age aumentando o valor adaptativo médio da população de uma geração a outra. O equilíbrio do ponto anterior deve se referir sempre a um ótimo populacional. Uma população não pode reduzir seu valor adaptativo médio. w Implicações do FFTNS Δw = 2 σ a w Seleção natural apenas leva populações a soluções adaptativas locais e não necessariamente ao estado adaptativo com maior valor adaptativo. S.N. pode na verdade impedir que tal estado surja. Δw = w Seleção natural apenas leva populações a soluções adaptativas locais e não necessariamente ao estado adaptativo com maior valor adaptativo. Implicações do FFTNS 2 σ a

24 Implicações do FFTNS Δw = 2 σ a Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo em nível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal caráter contribua ao valor adaptativo de forma positiva. Na maioria dos casos, investigamos caracteres relacionados a valor adaptativo, e não o próprio valor adaptativo. Muitas vezes, o processo de adaptação nestes é considerado como sendo igual ao do valor adaptativo. w Implicações do FFTNS Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo em nível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal caráter contribua ao valor adaptativo de forma positiva. Crow and Nagylaki mostram que: w eq = w( x eq 2 ) + w"( x ) σ ( x ) Portanto, x eq apenas será um valor que maximize w(x): w"( x eq 2 ) σ 2 eq = 0 eq eq Implicações do FFTNS w"( x eq ) σ 2 eq = Em 2 situações apenas a seleção natural otimiza o valor de um caráter que contribua ao valor adaptativo, mas que não seja o valor adaptativo: exista variância fenotípica no equilíbrio [σ 2 eq(x) = 0]; O caráter esteja relacionado ao valor adaptativo de uma forma estritamente linear [w (x eq ) = 0] Se existe não linearidade, e variação fenotípica, o valor do caráter que aumenta o valor adaptativo não é o mesmo que evolui por seleção natural. Seleção não otimiza caracteres individuais, age no todo do indivíduo como medido pelo valor adaptativo. 0 Implicações do FFTNS w"( x eq ) σ 2 eq = O processo de adaptação pode resultar na evolução de alguns caracteres aparentemente não adaptativos. equação acima apenas considera um caráter contribuindo ao valor adaptativo, mas em geral vários contribuem. Quando consideramos 2 caracteres, X e Y, de forma que w(x,y) seja o valor adaptativo dos indivíduos com valores x e y temos que o equivalente à equação acima será: 0 Implicações do FFTNS Implicações do FFTNS s mesmas condições restritivas necessárias para otimizar um caráter individual tem que ser satisfeitas para otimizar cada um dos dois caracteres contribuindo ao valor adaptativo neste caso, e além disso, um outro termo, que depende da covariância de x e y, também deve ser 0. Pleiotropia pode criar uma covariância entre 2 caracteres, que pode ser inclusive negativa - mesmo alelo estará associado a caracteres que têm efeito oposto no valor adaptativo - como o alelo S. s correlações entre caracteres induzida por pleiotropia são algumas vezes chamados de restrições do desenvolvimento (developmental constraints). Sob certas circunstâncias, tais restrições são essenciais para a evolução adaptativa. Wagner (988) observou que seleção natural se torna cada vez mais inefetiva à medida que o número de caracteres envolvidos no valor adaptativo aumenta. O pico associado a uma adaptação complexa está presente em apenas uma pequena porção do espaço genético possível. Restrições são necessárias para se manter versatilidade adaptativa face à interdependências funcionais e complexidade fenotípica

25 Implicações do FFTNS Δw = 2 σ a O curso da evolução adaptativa é fortemente influenciado pela arquitetura genética. arquitetura genética inclui pleiotropia, epistasia, dominância e recessividade. forma da paisagem adaptativa é fortemente influenciada pelas regras de herança, transmissão e encontro de genes na população, como vimos no exemplo da anemia falciforme na África. w