SUBESTRUTURA POPULACIONAL E FLUXO GÊNICO

Transcrição

1 SUBESTRUTURA POPULACIONAL E FLUXO GÊNICO AULA 5 Mariana Fonseca Rossi mfonsecarossi@gmail.com

2 RELEMBRANDO... Equilíbrio de Hardy-Weiberng:

3 RELEMBRANDO... Equilíbrio de Hardy-Weiberng: Frequência dos genótipos não muda ao longo das gerações; Pressupostos HW Panmixia Populações infinitas Mutação Migração Seleção

4 RELEMBRANDO... Equilíbrio de Hardy-Weiberng: Frequência dos genótipos não muda ao longo das gerações; Pressupostos HW Panmixia Populações infinitas Mutação Migração Seleção Panmixia:

5 RELEMBRANDO... Equilíbrio de Hardy-Weiberng: Frequência dos genótipos não muda ao longo das gerações; Pressupostos HW Panmixia Populações infinitas Mutação Migração Seleção Panmixia: População é uma entidade única na qual os processos de encontro e movimento dos indivíduos são uniformes;

6 RELEMBRANDO... Equilíbrio de Hardy-Weiberng: Frequência dos genótipos não muda ao longo das gerações; Pressupostos HW Panmixia Populações infinitas Mutação Migração Seleção Panmixia: População é uma entidade única na qual os processos de encontro e movimento dos indivíduos são uniformes; Estrutura populacional ou heterogeneidade: Chance de encontro entre dois indivíduos depende da sua localização dentro da população;

7 ENTENDENDO A ESTRUTURA POPULACIONAL Fluxo gênico Barreiras Vicariância

8 ISOLAMENTO POR DISTÂNCIA REFLETINDO...

9 ISOLAMENTO POR DISTÂNCIA

10 ISOLAMENTO POR DISTÂNCIA Encontro ao acaso limitado devido à distância entre os indivíduos Controvérsias no padrão de distribuição da flor Isolamento por distância é onipotente em populações naturais Sewall Wright Linanthus parryae

11 ISOLAMENTO POR DISTÂNCIA Simulações computacionais Cada ponto é uma localização do indivíduo Panmixia

12 ISOLAMENTO POR DISTÂNCIA Simulações computacionais Cada ponto é uma localização do indivíduo Heterozigoto Homozigoto Panmixia

13 ISOLAMENTO POR DISTÂNCIA Isolamento por distância

14 ISOLAMENTO POR DISTÂNCIA Heterozigoto Homozigoto Isolamento por distância

15 ESTRUTURAÇÃO DA POPULAÇÃO IMPLICAÇÕES: Subpopulações ou demes: Porção da população total onde as frequências alélicas evoluem independentemente; CONSEQUÊNCIAS: Cada subpopulação tem um tamanho populacional efetivo menor que a população original; Alta taxa de fixação e perda dentro dos demes ; População original mantém a diversidade alélica;

16 DISTINÇÕES BIOLÓGICAS ENTRE OS CONCEITOS... Migração:

17 DISTINÇÕES BIOLÓGICAS ENTRE OS CONCEITOS... Migração: Movimento de indivíduos a partir de um lugar para o outro; Pode não gerar fluxo gênico!

18 DISTINÇÕES BIOLÓGICAS ENTRE OS CONCEITOS... Migração: Movimento de indivíduos a partir de um lugar para o outro; Pode não gerar fluxo gênico! Fluxo gênico:

19 DISTINÇÕES BIOLÓGICAS ENTRE OS CONCEITOS... Migração: Movimento de indivíduos a partir de um lugar para o outro; Pode não gerar fluxo gênico! Fluxo gênico: Indivíduos que contribuem com êxito com seus alelos em um acasalamento com indivíduos da população em que estão visitando. Não depende da migração!

20 EXEMPLO PLANTAS

21 ÍNDICES DE FIXAÇÃO PARA MENSURAR O PADRÃO DE ESTRUTURA POPULACIONAL ÍNDICE F Medida para quantificar o grau de desvio do EHW Estendendo o índice de fixação para casos com múltiplas subpopulações Comparar resultados com estimativas em populações não estruturadas Pode haver desvios do EHW Dentro de cada subpopulação encontro não randômico Entre as subpopulações estruturação da população

22 HETEROZIGOSIDADE- ESTUDANDO EM DETALHE Estudando genótipos em um locus diplóide para indivíduos em diferentes subpopulações... É possível calcular as frequências observadas e esperadas do genótipo heterozigoto de três maneiras

23 HETEROZIGOSIDADE- ESTUDANDO EM DETALHE 1 Probabilidade de um indivíduo ser heterozigoto Média da heterozigosidade observada dentro de cada subpopulação H I = 1 n n i=1 H i Frequência de heterozigotos observados em todas as sub populações

24 HETEROZIGOSIDADE- ESTUDANDO EM DETALHE 2 Determinar a heterozigosidade esperada assumindo que cada subpopulação está em HW. Esta suposição significa que a frequência do genótipo heterozigoto espera-se ser 2pq para um locus com dois alelos. A heterozigosidade esperada média das subpopulações é então: Heterozigosidade Esperada nas subpopulações H S = 1 n n i=1 2 p i q i Frequências alélicas na subpopulação i

25 HETEROZIGOSIDADE- ESTUDANDO EM DETALHE 3 Heterozigosidade esperada de uma população total assumindo encontro ao acaso dentro das subpopulações e sem divergência alélica entre subpopulações Heterozigosidade TOTAL da população H T = 2p q Média das frequências alélicas para todas as subpopulações

26 HETEROZIGOSIDADE- ESTUDANDO EM DETALHE

27 EXEMPLO: Alelo 1 Alelo 2

28 APLICANDO AS FÓRMULAS: 1 H 1 = 3 10 H 2 = 3 10 H I = = 0.30 p1 = = 0.65 p2 = 7 20 = q1 = 1 - p1 = 0.35 q2 = 1 - p2 = 0.65 H S = 1 2 [2(0.65)(0.35) + (2(0.35)(0.65)] = p = 1 ( ) = H T = 2p q = 2(0.5)(0.5) = 0.5 q = 1 ( ) =

29 ÍNDICES DE FIXAÇÃO EM SUBPOPULAÇÕES A mensuração do encontro não-aleatório e divergência da frequência alélica na subpopulação exige novas versões do índice de fixação Indivíduos F IS = H s H I H s Subpopulações F IS compara a heterozigosidade média observada de indivíduos em cada subpopulação e a heterozigosidade média esperada de Hardy- Weinberg para todas as subpopulações

30 RESULTADO BIOLÓGICO DO F IS Há menos heterozigotos em cada subpopulação do que seria esperado sob acasalamento ao acaso. Existe mais homozigotos dentro das subpopulações do que o esperado sob acasalamento ao acaso. As subpopulações em média, têm um déficit de heterozigosidade esperada devido à endogamia.

31 ÍNDICES DE FIXAÇÃO EM SUBPOPULAÇÕES F ST compara a heterozigosidade média esperada para subpopulações e a heterozigosidade esperada para a população total Subpopulações F ST = H T HS H T População total H S < H T População estruturada Populações panmíticas fluxo gênico H S = H T F ST = 0 Sem estruturação!

32 ÍNDICES DE FIXAÇÃO EM SUBPOPULAÇÕES F IT compara a heterozigosidade média observada para subpopulações e a heterozigosidade esperada para a população total Indivíduos F IT = H T HI H T População total Desvio de EHW combinado: Encontro não aleatório dentro das subpopulações e a divergência de frequências alélicas entre as subpopulações.

33 ÍNDICES DE FIXAÇÃO EM SUBPOPULAÇÕES

34 EXEMPLO F ST = H T HS H T QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 1 População 2 6 subpopulações 6 subpopulações

35 EXEMPLO F ST = H T HS H T QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 1 População 2 Frequências alélicas diferentes Completa perda ou completa fixação de um alelo Frequências alélicas iguais

36 EXEMPLO F ST = H T HS H T QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 1 p = 1 ( ) = q = 1- p = 0.5 H T = 2p q H T = 2 (0.5 * 0.5) = 0.5

37 EXEMPLO F ST = H T HS H T QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 2 p = 0.5 q = 1- p = 0.5 H T = 2p q H T = 2 (0.5 * 0.5) = 0.5

38 EXEMPLO F ST = H T HS H T QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 1 População 2 H S = 1 n n i=1 2 p i q i P1 P2

39 EXEMPLO F ST = H T HS H T QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 1 H S = 1 n n i=1 2 p i q i H S = (3(2)(1.0)(0) + 3(2)(0)(1.0)) 6 H S =0.0

40 EXEMPLO F ST = H T HS H T QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 2 H S = 1 n n i=1 2 p i q i H S = (6(2)(0.5)(0.5) 6 H S =0.5

41 EXEMPLO QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 1 F ST = H T HS H T F ST = F ST = 1

42 EXEMPLO QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 2 F ST = H T HS H T F ST = F ST = 0

43 EXEMPLO QUAL O VALOR DE F ST NAS POPULAÇÕES 1 E 2??? População 1 População 2 F ST = 1 População fortemente dividida F ST = 0 População não dividida

44 EXEMPLO - CONCLUSÕES População 1 População 2 Frequência alélica média na população total é a mesma em P1 e P2. O que difere é o modo como as frequências alélicas estão organizadas.

45 EXEMPLO - CONCLUSÕES Frequência alélica diferentes entre subpopulações. População 1 Esperado para subpopulações fortemente subdivididas. H S dimuniu F ST = 1 Variação genética com diferenças da frequências alélicas entre subpopulações.

46 EXEMPLO - CONCLUSÕES Frequência alélica idênticas entre subpopulações. População 2 Esperado para subpopulações não totalmente subdivididas. Subpopulações bem misturadas. H S e H T iguais F ST = 0 População total e todas as subpopulações com frequências alélicas iguais. Uma subpopulação tem heterozigotos iguais a qualquer outra subpopulação.

47 RELACIONANDO OS ÍNDICES COM O FLUXO GÊNICO Frequência alélica das Subpopulações Medidas de heterozigosidade Fluxo Gênico Índices de fixação

48

49 Fluxo Gênico Fraco Fluxo Gênico Forte

50 PAUSA PARA O CAFÉ...

51 MODELOS DE ESTRUTURA POPULACIONAL Modelo Continente Ilha Modelo Ilhas Modelo Ilhas infinitas Stepping Stone Metapopulações

52 MODELO CONTINENTE - ILHA Modelo mais simples de fluxo gênico Assume que há uma grande população em que as frequências alélicas mudam pouco ao longo do tempo e uma pequena população que recebe imigrantes de uma grande população continental a cada geração. Migração da ilha pro continente existe desprezível m Assume: Deriva Mutação Seleção 1 - m Ilha Continente

53 Presença de alelo A 1 na população da ilha Migração de alelos A 2 do continente para a ilha Frequência alélica inicial Número de zigotos Frequência alélica final Genótipo Número de adultos Número de juvenis Genótipo Migração Genótipo Indivíduos se movendo do continente

54 Frequência alélica na ilha após uma geração... Frequência alélica na geração futura p ilha t = 1 = p ilha t = 0 (1-m) + pcontinente m Imigrantes Não imigrantes

55 m = 0.1 m = 0.05 Equilíbrio ilha continente rápido Equilíbrio ilha continente lento

56 MODELO DE ILHAS Subpopulações em tamanhos iguais e com fluxo gênico entre elas. m 2 Ilha Ilha 1 2 m 1

57 MODELO DE ILHAS m 2 Frequência alélica na ilha após uma geração... Ilha Ilha 1 2 m1 = m2 = m m 1 p t=1 = p t=0 (1-m) + pm p = p 1 + p 2 2

58 Taxas de migração simétricas m=0.1 Taxas de migração assimétricas m 1= 0.1 m 2= 0.05 Equilíbrio ilha-ilha rápido Equilíbrio ilha-ilha lento

59 MODELO DE ILHAS INFINITAS Wright ( 1931,1951) Muito utilizado em estudos de fluxo gênico entre subpopulações. Assume um número infinito de subpopulações e a probabilidade de fluxo gênico em um deme é igual ou demais demes. Não assume o isolamento por distância.

60 STEPPING STONE Aproxima-se do fenômeno de isolamento por distância entre as subpopulações, permitindo a maior parte ou todo o fluxo gênico apenas entre subpopulações vizinhas. Kimura & Weiss (1964) correlação entre dois alelos amostrados ao acaso de duas subpopulações depende: Distância entre as duas populações. Taxa entre o fluxo gênico entre demes vizinhos e demes distantes onde alelos são trocados entre demes com distâncias aleatórias.

61 STEPPING STONE Duas dimensões Uma dimensão A correlação entre alelos diminui mais rápido em duas dimensões do que em uma! Mais possibilidade de fluxo!

62 MODELO DE METAPOPULAÇÕES Extensão do Stepping Stone; Aproxima a extinção contínua e a recolonização dos processos de fluxo gênico. Apesar de cada subpopulação de uma espécie pioneira, eventualmente, se extinguir, novas subpopulações estão a ser formadas continuamente por colonização. A metapopulação é uma coleção de subpopulações menores ou manchas de habitat.

63 MODELO DE METAPOPULAÇÕES Fluxo gênico de dois tipos: 1 Fluxo gênico entre subpopulações existentes modelos de continente ilha e modelos insulares 2 Fluxo gênico que ocorre quando um local aberto é colonizado para substituir uma subpopulação que foi extinta

64 Dúvidas???

65 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA