UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO CAROLINA SANTOS VIEIRA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO CAROLINA SANTOS VIEIRA ESTRATÉGIA REPRODUTIVA E A EXPRESSÃO DE CARACTERES SEXUAIS SECUNDÁRIOS EM Serrapinnus heterodon EIGENMANN, 1915 (CHARACIDAE: CHEIRODONTINAE) São Cristóvão Sergipe 2014

2 CAROLINA SANTOS VIEIRA ESTRATÉGIA REPRODUTIVA E A EXPRESSÃO DE CARACTERES SEXUAIS SECUNDÁRIOS EM Serrapinnus heterodon EIGENMANN, 1915 (CHARACIDAE: CHEIRODONTINAE) Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação da Universidade Federal de Sergipe como pré-requisito para a obtenção do título de Mestrado. Orientador: Prof. Dr. Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito. São Cristóvão - Sergipe 2014

3 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE V658e Vieira, Carolina Santos Estratégia reprodutiva e a expressão de caracteres sexuais secundários em Serrapinnus heterodon Eigenmann, 1915 (Characidae : Cheirodontinae) / Carolina Santos Vieira ; orientador Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito. São Cristóvão, f. : il. Dissertação (mestrado em Ecologia e Conservação) Universidade Federal de Sergipe, Reprodução animal. 2. Desenvolvimento gonadal. 3. Diformismo sexual. 4. Ganchos ósseos. 5. Glândula branquial. I. Brito, Marcelo Fulgêncio Guedes de, orient. II. Título CDU: :

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5 Ao Universo e ao Tempo. À minha família.

6 So long, and thanks for the fish.

7 AGRADECIMENTOS Gostaria de agradecer ao Prof. Dr. Marcelo F. G. de Brito por todos esses anos de conhecimento transmitido e compartilhado. Suas contribuições na minha formação foram essenciais para minha visão profissional na área. Muita gratidão. À Universidade Federal de Sergipe, que além de me disponibilizar toda estrutura para realização deste trabalho, foi minha segunda casa durante os últimos anos. Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação, por todas as oportunidades, desde aulas e assistência por parte dos professores do programa, até o apoio e suporte na execução dos nossos trabalhos e aos pepinos resolvidos (muitos deles por Juliana Cordeiro). Obrigada! À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida. À Fapitec (Proc /2009-8), CNPq (Proc /2010-1), MCT/CNPq/PPBio (Proc /2009-0) e UFG/FUNAPE/MCTI (Edital 001/2012) pelo financiamento do projeto. Aos amigos do Laboratório de Cordados (UFS), por todos os momentos compartilhados nesses anos. Sou muito agradecida por todo o convívio e conhecimentos compartilhados. Em especial, aos companheiros do Laboratório de Ictiologia (UFS). Por todas as coletas no nosso querido Poxim, pelos momentos sejam eles conversas, descontrações ou broncas (!!!). A Jefferson Luduvice e Jamille Ferreira pela grande ajuda em momentos que eu precisava ter 10 braços! A Daniel Assis e Marlene Pereira, companheiros ictiólogos, desde sempre. Tenho muito (!!!) à agradecer a vocês dois. Essenciais em todos os momentos. A Dra. Renata Bartolette, que mesmo de longe sempre se fez presente em todos os processos da minha formação na área. Sou muito grata a todos os gestos atenciosos e de muita paciência. A Débora Matos e Rogério Matos pelas lâminas confeccionadas e de grande valia para o trabalho desenvolvido. Muito obrigada por toda paciência e atenção. A Profa. Dra. Érica M. P. Caramaschi e Profa. Dra. Cristina L. C. de Oliveira pela presença na banca avaliadora e ótimas sugestões para melhoria do trabalho. A Daniel Santana pela edição da imagem do peixe com curvatura. Ao Msc. Fábio Pupo e a Dra. Adriana Takako pelas dicas e compartilhamento de protocolos de diafanização. Aos amigos acumulados nesses anos de mestrado. Em especial aos queridos José Santos Júnior, Laíze Santana e Rafael Miguel. Aos amigos por toda a paciência e apoio durante muitos e muitos anos. Esses que sempre estão ao lado são essenciais durante todo o processo. Muito amor. Por fim, e de todas as formas a mais importante, minha família. À Mamãe, que mesmo longe não deixa de estar aqui. Ao meu pai e irmãos, por toda a paciência (!!!!) e amor incondicional. Amo vocês. Obrigada a todos e a tudo que de alguma (toda) forma se mostraram indispensáveis.

8 SUMÁRIO ÍNDICE DE TABELAS... ix LISTA DE FIGURAS... x RESUMO... xi ABSTRACT... xii INTRODUÇÃO GERAL REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Estratégia reprodutiva e a expressão de caracteres sexuais secundários em Serrapinnus heterodon Eigenmann, 1915 (Characidae: Cheirodontinae) Abstract Resumo Introdução Material e Métodos Resultados Discussão Agradecimentos Literatura Citada... 54

9 ix ÍNDICE DE TABELAS Tabela 1 Valores médios e erro padrão (±) do índice gonadossomático (IGS), índice hepatossomático (IHS) e fator de condição (K) por estádio de maturação gonadal (EMG) em fêmeas e machos de Serrapinnus heterodon coletadas no rio Poxim, São Cristóvão (SE) no período de abril/2012 a março/2014. (IM: Imaturo; ED: Em desenvolvimento; AR: Aptos à reprodução; ER: Em regressão) Tabela 2 Valores mínimos (Mín.), máximos (Máx.), média (x) e erro padrão (±) do número de ganchos nas nadadeiras anal (NA) e pélvicas (NP) em fêmeas e machos de Serrapinnus heterodon de acordo com o estádio de maturação gonadal (EMG). (IM: Imaturo; ED: Em desenvolvimento; AR: Aptos à reprodução; ER: Em regressão) Tabela 3 Valores mínimos (Mín.) e máximos (Máx.) do número de filamentos branquiais (NF) ocupados pela glândula branquial e seu desenvolvimento em machos de Serrapinnus heterodon de acordo com estádio de maturação gonadal (EMG). (IM: Imaturo; ED: Em desenvolvimento; AR: Aptos à reprodução; ER: Em regressão) Tabela 4 Valores mínimos e máximos de comprimento padrão (CP), valores médios de fecundidade absoluta (FA), fecundidade relativa (FR) e diâmetro de ovócitos vitelogênicos (DOV) com erro padrão (±) em caracídeos da região Neotropical

10 x LISTA DE FIGURAS Figura 1 Macho (a) e fêmea (b) adultos de Serrapinnus heterodon.(barra= 1 cm) Fig. 1 - Localidade de coleta (ponto preto) dos espécimes de Serrapinnus heterodon no rio Poxim, São Cristóvão (SE) Fig. 2 - Determinação do comprimento padrão (CP) através de pontos anatômicos em machos adultos de Serrapinnus heterodon com curvatura do pedúnculo caudal. (Barra= 1 cm; Pontos anatômicos: 1. Lábio inferior; 2. Olho; 3. Abertura do opérculo; 4. Inserção da nadadeira dorsal; 5. Inserção da nadadeira anal; 6. Inserção da nadadeira adiposa; 7. Inserção dos raios caudais medianos nos hipurais) Fig. 3 - Relação entre Peso Corporal (PC) e Comprimento Padrão (CP) em fêmeas (a) e machos (b) de Serrapinnus heterodon coletados no rio Poxim, São Cristóvão (SE) no período de abril/2012 a março/ Fig. 4 - Frequência percentual dos estádios de maturação gonadal (EMG) em fêmeas (a) e machos (b) de Serrapinnus heterodon coletados no rio Poxim, São Cristóvão (SE) e médias pluviométricas no período de abril/2012 a março/2014. (IM: Imaturo, ED: Em desenvolvimento, AR: Aptos à reprodução; ER: Em regressão) Fig. 5 - Índice de atividade reprodutiva (IAR) de fêmeas de Serrapinnus heterodon em relação à média pluviométrica (mm) mensal no período de abril/2012 a março/ Fig. 6 - Valores individuais do índice gonadossomático (IGS) de fêmeas (a) e machos (b) de Serrapinnus heterodon em relação às médias pluviométricas em São Cristóvão (SE) no período de abril/2012 a março/ Fig. 7 - Graus de angulação em machos adultos de Serrapinnus heterodon: 3,45º (a); 3,91º (b); 5,56º (c); 5,93º (d); 13,66º (e); 15, 21º (f). (Barra= 1 cm) Fig. 8 - Ganchos ósseos na nadadeira anal (a, c) e nas nadeiras pélvicas (b, d) em fêmeas (a, b) e machos (c, d) de Serrapinnus heterodon. (Barra= 100 m) Fig. 9 - Relação entre o número de ganchos nas nadadeiras anal (a, c) e pélvicas (b,d) em fêmeas (triângulo preto) e machos (círculo preto) de Serrapinnus heterodon, coletados entre abril/12 e março/14, no rio Poxim, São Cristóvão (SE) Fig Corte histológico do arco branquial de indivíduos aptos à reprodução (AR) de Serrapinnus heterodon. Arco branquial de fêmea AR (a) sem expressão de glândula branquial. Evidência de glândula branquial (seta) em macho AR (b). Filamentos branquiais (fb) de fêmeas (c) e machos (d) em destaque. (Barra= 1000 m; fb: Filamento branquial primário; me: Musculatura esquelética; ch: Cartilagem hialina; fn: Filamento branquial primário não-modificado; Asterisco: Lúmen da câmara da glândula branquial; Seta: Cobertura da glândula branquial; ls: Lamela secundária; cc: Células colunares)... 46

11 xi RESUMO Regiões tropicais são geralmente associadas a variações na pluviometria e temperatura. Cenários como este influenciam os ciclos de vida das populações em ambientes sujeitos às oscilações dos fatores abióticos, e são frequentemente associados à reprodução em peixes. As estratégias reprodutivas adotadas pelas espécies estão intimamente ligadas à composição do ambiente e a história evolutiva dos grupos taxonômicos, levando em consideração suas capacidades adaptativas. Espécies com indivíduos adultos de porte reduzido e atributos reprodutivos peculiares exibem características de estratégias reprodutivas específicas. O desenvolvimento de caracteres sexuais secundários complementa a complexidade dos padrões reprodutivos exibidos dentre os grupos. Cheirodontinae são abundantes em ecossistemas lênticos e margens de rios, com espécies em sua maioria de pequeno porte, dos quais Serrapinnus heterodon faz parte. O presente estudo teve como objetivo avaliar a estratégia reprodutiva e a expressão de caracteres sexuais secundários em S. heterodon. Espécimes de S. heterodon (n=863; 431 fêmeas e 432 machos analisados) foram coletados entre abril/2012 e março/2014 no rio Poxim, São Cristóvão (SE). Indivíduos reprodutivos foram encontrados ao longo de todo período de estudo, com tamanhos mínimos de 24,36mm (fêmeas) e 22,61mm (machos). A estratégia reprodutiva da espécie foi caracterizada como oportunística. A relação entre os índices reprodutivos e os meses mostraram diferenças significativas (Fêmeas: IGS - H=212,5; IHS - H=114; K: H=268,2; p<0,05; Machos: IGS - H=124; IHS - H=81,46; K - H=223,9; p<0,05). A fecundidade absoluta foi estimada em 496,18±64,77 ovócitos e a fecundidade relativa em 0,23±0,04 mg -1, e ovócitos vitelogênicos com 378,35±5,54 m de diâmetro. Existiram diferenças siginificativas entre o IGS e a pluviometria quando correlacionadas às fêmeas, porém não significativas em relação aos machos. Foi observado um pico reprodutivo anual durante os meses de abril a novembro. A curvatura ventral do pedúnculo caudal e a glândula branquial foram observadas apenas em machos adultos. Ganchos ósseos foram registrados em machos adultos, como também em fêmeas adultas, porém em menor expressão. Fêmeas em desenvolvimento gonadal (ED) apresentaram ganchos na nadadeira anal (iii+4) e nas nadadeiras pélvicas (2+5). Fêmeas aptas à reprodução (AR) expressaram ganchos na anal (iii+5) e nas pélvicas (2+6). Machos ED exibiram ganchos na nadadeira anal (iii+7) e nas pélvicas (ii+7). Nos machos AR os ganchos foram encontrados na anal (ii+17) e nas pélvicas (ii+7). A expressão de ganchos (Fêmeas: Nadadeira anal - r=0,42; Nadadeiras pélvicas - r=0,22; p<0,05; Machos: Nadadeira anal - r=0,64; Nadadeiras pélvicas - r=0,51; p<0,05) e glândula branquial (W=5123; p<0,05), apresentaram valores significativos quando comparados ao IGS. Palavras-chave: Reprodução, Desenvolvimento gonadal, Dimorfismo sexual, Ganchos ósseos, Glândula branquial.

12 xii ABSTRACT Tropical regions are often associated with variations in rainfall and temperature. Scenarios like these influence the life cycles of populations in environments subject to fluctuations in abiotic factors, and are often associated with fish reproduction. The reproductive strategies adopted by the species are closely related to the composition of the environment and the evolutionary history of taxonomic groups, taking into account their adaptive capacities. Species with adults of small size and peculiar reproductive attributes exhibit characteristics of specific reproductive strategies. The development of secondary sexual characteristics complements the complexity of reproductive patterns displayed among the groups. Cheirodontinae are abundant in lentic ecosystems and river banks, with species mostly with small size, which includes Serrapinnus heterodon. The present study intended to evaluate the reproductive strategy and the expression of secondary sexual characters in S. heterodon. Specimens of S. heterodon (n=2916, 431 females and 432 males analyzed) were collected between April/2012 and March/2014 in Poxim river, São Cristóvão (SE). Reproductive individuals were found throughout the study period, with minimum sizes of 24.36mm (females) and 22.61mm (males). The reproductive strategy of the species was characterized as opportunistic. The relationship between reproductive rates and the months of the study period showed significant differences (Females: GSI - H=212.5; HSI - H=114, K: H=268.2, p<0.05; Males: GSI - H=124, HSI - H=81.46, K - H=223.9, p<0.05). Absolute fecundity was estimated at ±64.77 oocytes and the relative fecundity at 0.23±0.04 oocytes per mg, and vitellogenic oocytes with ±5.54 m diameter. Significant differences existed between the GSI and the rainfall when correlated to females, but non significant regarding males. An annual reproductive peak was observed during the months from April to November. The ventral curvature of the caudal peduncle and gill gland were observed only in adult males. Bony hooks were registered in adult males, as well as in adult females, but at a lower expression. Females in gonadal developing phase (GD) had hooks on the anal fin (iii+4) and pelvic fins (2+5). Females in spawning capable phase (SC) expressed hooks on the anal fin (iii+5) and pelvic fins (2+6). Males in GD exhibited hooks on the anal fin (iii+7) and pelvic fins (ii+7). In males in SC the hooks were found on the anal fin (ii+17) and pelvic fins (ii+7). The expression of hooks (Females: Anal fin - r=0.42; Pelvic fins - r=0.22, p<0.05; Males: Anal fin - r=0.64; Pelvic fins - r=0.51, p<0.05) and gill gland (W=5123, p<0.05) showed significant values when compared to the GSI. Key-words: Reproduction, Gonadal development, Sexual dimorphism, Bony hooks, Gill gland.

13 13 INTRODUÇÃO GERAL O tamanho corporal é uma característica animal com evidentes repercussões na ecologia das espécies (Labarbera, 1989). A aparente diminuição filogenética na extensão corporal, ou miniaturização, é uma inclinação evolutiva particular em relação à dimensão corporal de um organismo (Hanken & Wake, 1993). Trata-se de uma homologação filogenética, onde está implícito que o grupo em questão evoluiu de um ancestral maior (Hanken & Wake, 1993). Porém, o termo não é relacionado apenas à redução no tamanho (Weitzman & Vari, 1988; Hanken & Wake, 1993), podendo envolver características pedomórficas grau de desenvolvimento do sistema lato-sensorial cefálico e corporal, diminuição no número de raios nas nadadeiras e escamas corporais (Weitzman & Vari, 1988; Castro, 1999), assim como os ônus e as compensações causados pela diminuição na extensão corporal na anatomia, fisiologia, ecologia, comportamento e vida do organismo (Hanken & Wake, 1993; Castro, 1999). Espécies de pequeno porte (menores que 15 cm) compõem cerca de 50% do total de espécies da ictiofauna sul-americana, com alto grau de endemismo, representados principalmente por Characiformes e Siluriformes que são os grupos mais abundantes na região Neotropical (Castro, 1999; Reis et al., 2003). Teorias sobre as pressões seletivas em ambientes de riacho em espécies de pequeno porte são discutidas devido à sua capacidade restrita de deslocamento e transposição de barreiras físicas dentro de grandes bacias hidrográficas (Castro, 1999). Contudo, o tamanho corporal reduzido também pode representar uma adaptação a ambientes lênticos, manifestado através de características físicas e ecológicas distintas das típicas de pequenos riachos (Azevedo, 2010), de forma que não se confirma a relação entre o pequeno porte e as adaptações aos ambientes relatados por Castro (1999). No entanto, a capacidade de ocupação de nichos devido ao pequeno porte inicialmente indisponíveis aos peixes maiores pode caracterizar uma solução adaptativa para algumas espécies (Azevedo, 2010). O tamanho corporal tem implicações significativas na estrutura e função de um organismo, e é de fundamental importância para suas relações com o meio e sua sobrevivência (Schmidt-Nielsen, 1999). O tamanho crítico para miniaturização é considerado quando funções fisiológicas e ecológicas importantes para o organismo são afetadas, como alimentação, locomoção e biologia reprodutiva (Hanken & Wake, 1993). Alterações no tempo de maturação ocorrem na maior parte dos processos heterocrônicos, a antecipação da maturação gonadal pode ser observada como uma progênese resultante da

14 14 interrupção da ontogenia (Gould, 1977). Winemiller (1989) considera atributos da história de vida de táxons com indivíduos adultos com porte reduzido, período de vida curto, maturação gonadal precoce, fecundidade baixa e mínimo investimento na prole, característicos de uma estratégia reprodutiva oportunística. Espécies que efetuam muitas desovas durante o ano tendem a exibir ninhadas menores do que as que se limitam a determinados períodos do ano e empregam todo o esforço em apenas um evento reprodutivo (Winemiller, 1989). Em regiões tropicais, a intensidade de chuvas, aumento no nível da água e temperatura são fatores frequentemente associados à reprodução dos peixes (Lowe-McConnell, 1987; Andrade & Braga, 2005). Os ciclos de vida de populações em áreas de várzea possuem relação com a ocorrência dos pulsos de inundação afetando a produtividade local (Junk et al., 1989; Agostinho & Julio Junior, 1999). A influência do ambiente na história de vida de uma espécie pode ser esclarecida através da relação entre a ecologia trófica, a disponibilidade de recursos e predação (Kramer, 1978; Winemiller, 1989). O ciclo reprodutivo dos peixes está intimamente ligado às mudanças no ambiente, particularmente aquelas relacionadas à alteração sazonal de parâmetros como luz, temperatura, pluviometria e características físico-químicas da água (Agostinho et al., 1992). Esses parâmetros atuam, através de órgãos dos sentidos, em glândulas produtoras de hormônios que desencadeiam respostas fisiológicas e comportamentais apropriadas (Moyle & Cech, 2004). Para Vazzoler & Menezes (1992), em regiões tropicais o fator limitante na determinação do ritmo reprodutivo seria a disponibilidade de alimento. Internamente os processos de maturação gonadal são regulados pela produção de hormônios pelo hipotálamo e porção anterior da pituitária (Moyle & Cech, 2004). O controle da reprodução é realizado através da produção de gonadotropinas (GTH I e GTH II) na pituitária que estimulam o desenvolvimento gonadal em machos e fêmeas (Planas & Swanson, 2008). Hormônios esteroides são sintetizados e secretados na corrente sanguínea produzindo efeitos endócrinos e.g. desenvolvimento de caracteres sexuais secundários em machos (andrógenos) e em fêmeas (estrógenos), comportamento de corte, funcionalidade da pituitária e hipófise, síntese hepática do vitelo e proteínas da zona pelúcida (Pankhurst, 2008; Planas & Swanson, 2008). Geralmente, o processo de maturação gonadal está conectado ao desenvolvimento de caracteres sexuais secundários (Nikolsky, 1963; Moyle & Cech, 2004), sendo os órgãos reprodutores os caracteres sexuais primários em si (Vazzoler, 1996; Helfman et al., 2009). A expressão de caracteres sexuais secundários pode estar relacionada direta ou indiretamente ao

15 15 ato reprodutivo e está reservada a algumas espécies (Vazzoler, 1996). Pode ocorrer entre machos e fêmeas diferenças relacionadas ao tamanho (Nikolsky, 1963), distinção nos padrões de coloração, presença de órgãos de cópula (e.g.papilas genitais, gonopódio, tubérculos nupciais) e ovopositor (Vazzoler, 1996; Helfman et al., 2009), bem como os tamanhos e formas das nadadeiras, que na maioria dos casos podem remeter a peculiaridades na reprodução (Nikolsky, 1963; Malabarba, 1998). Dentre os Characiformes, Characidae abarca 1065 espécies válidas (Eschmeyer & Fong, 2014). É caracterizada como a família mais diversa da ordem, com predomínio de espécies de porte reduzido (Azevedo, 2010). Ocorrem do extremo sul dos Estados Unidos à Patagônia (Lima et al., 2005). Characidae compreende 12 subfamílias morfologicamente variadas, apresentando sinapomorfias singulares como em Cheirodontinae, cujos representantes caracterizam-se pela presença de (i) pseudotímpano (intervalo ou redução nos músculos que revestem a porção anterior da bexiga de gás entre a primeira e segunda costela pleural), (ii) ausência de macha umeral; (iii) dentário com dentes pedunculados expandidos, distalmente comprimidos e geralmente multicuspidados; e (iv) pré-maxila com uma faixa dentária única e regular com dentes perfeitamente alinhados e similares em forma e número de cúspides (Malabarba, 1998, 2003; Buckup et al., 2007). Os Cheirodontinae distribuem-se nas Américas Central e Sul, da Costa Rica ao Chile e Argentina central. Geralmente são abundantes em ecossistemas lênticos e margens de rios, com espécies em sua maioria de pequeno porte atingindo tamanho médio de mm (Malabarba, 2003). Nove gêneros estão distribuídos em duas tribos (Cheirodontini e Compsurini) e cinco gêneros incertae sedis (Malabarba, 1998; Malabarba & Weitzman, 1999; Malabarba & Weitzman, 2000; Malabarba & Jerep, 2012). Em estudos recentes dedicados à revisão taxonômica e filogenética em Cheirodontinae, Bührnheim (2006) propõe uma nova tribo (Odontostilbini) sustentada por 13 sinapomorfias redefinindo os gêneros incertae sedis. As espécies agrupadas em Cheirodontini têm como sinapomorfia as modificações nos raios procurrentes da nadadeira caudal (Malabarba, 1998, 2003). Esta tribo inclui seis gêneros (Malabarba, 1998), dentre eles Serrapinnus Malabarba, que se destaca por apresentar uma curvatura ventral do pedúnculo caudal em machos maduros (Malabarba, 1998). Até então esse caracter era creditado como exclusivo de Serrapinnus, porém Jerep (2011) cita que tal característica também pode ser observada em algumas espécies de Spintherobolus Eigenmann. A curvatura inicia-se acima da sexta e nona base dos raios da nadadeira anal e prossegue até a base da nadadeira caudal, não sendo observada em machos imaturos e em

16 16 fêmeas (Malabarba, 1998). Embora a relação deste caracter com a ação de apenas um músculo ou modificação óssea seja delicada, aparentemente está associado a um desenvolvimento exagerado dos músculos hypaxialis sobre os pterigióforos da nadadeira anal e na porção ventral do pedúnculo caudal, juntamente com um desenvolvimento pronunciado do músculo infracarinalis posterior, unindo o último pterigóforo da nadadeira anal aos raios procurrentes ventrais da nadadeira caudal (Malabarba, 1998). Ganchos (estrutura de contato) se desenvolvem como protuberâncias ósseas na superfície das lepidotríquias nas nadadeiras de indivíduos adultos. São geralmente encontrados em machos maduros, e quando presentes em fêmeas adultas estão expressos em menor número e menos desenvolvidos (von Ihering & Azevedo, 1936; Wiley & Collette, 1970; Malabarba & Weitzman, 2003). Em algumas espécies, por estarem presentes apenas em machos adultos, já foram considerados como forma de reconhecimento sexual (Wiley & Collette, 1970; Andrade et al., 1984). Em teoria, estas estruturas podem auxiliar no contato entre o macho e a fêmea durante a corte e ato reprodutivo, estimulando a fêmea à desova (Wiley & Collette, 1970; Kasumyan, 2011). A permanência dos ganchos em Characidae segue em discussão (Silvano et al., 2003; Lampert et al., 2004, 2007; Gonçalves et al., 2005; Dala-Corte & Fialho, 2013). Para Astyanax bimaculatus a permanência da estrutura foi relatada em machos adultos em todos os estádios de maturação (Andrade et al., 1984) e posteriormente discutida por Garutti (1990), que registrou ganchos em alto grau de expressão durante os estádios de desenvolvimento gonadal e aptos à reprodução, com regressão do caracter no estádio de regressão gonadal. A expressão de ganchos em Characidae já foi relatada para Astyanax bimaculatus (von Ihering & Azevedo, 1936; Andrdade et al., 1984; Garutti, 1990), Astyanax fasciatus aeneus (Wiley & Collette, 1970), Cheirodon ortegai (Vari & Géry, 1980), Astyanax fasciatus, Moenkausia sanctaefilomenae, Piabina argentea (Garutti, 1990), Cheirodon interruptus (Malabarba, 1998), Diapoma speculiferum (Azevedo et al., 2000), Cyanocharax dicropotamicus, Cyanocharax alegretensis, Cyanocharax macropina (Malabarba & Weitzman, 2003), Bryconamericus iheringii (Lampert et al., 2004), Bryconamericus stramineus (Lampert et al., 2007), Cheirodon ibichuhiensis, Serrapinnus calliurus, Serrapinnus kriegi (Malabarba, 1998), Aphyocharax anisitsi (Gonçalves et al., 2005), Deuterodon stigmaturus (Dala-Corte & Fialho, 2013). A glândula branquial, localizada na porção mais anterior do arco branquial, foi descrita inicialmente por Burns & Weitzman (1996) para Corynopoma riisei. Esta estrutura é formada a partir do desenvolvimento de epitélio escamoso estratificado sobre os primeiros

17 17 filamentos do arco branquial, com a formação de câmaras independentes entre os filamentos, com apenas uma abertura na porção distal (antero-ventral) para eliminação da secreção (Burns & Weitzman, 1996; Bushmann et al., 2002; Oliveira et al., 2012). Está presente apenas em machos adultos, sendo em machos em maturação encontrada nos primeiros estágios de desenvolvimento, e ausente em fêmeas e indivíduos imaturos (Burns & Weitzman, 1996; Bushmann et al., 2002; Gonçalves et al., 2005; Oliveira et al., 2012). Devido à presença desta estrutura apenas em indivíduos machos adultos, é possível que esta glândula possua função reprodutiva, como a produção de feromônios atrativos (Burns & Weitzman, 1996; Bushmann et al., 2002; Terán et al., 2014). A morfologia da glândula branquial não difere entre queirodontíneos de fertilização externa e inseminadores, porém a ocupação da glândula nos filamentos branquiais em espécies de fertilização externa é menor (até 10 filamentos) do que nas demais (até 28 filamentos) (Oliveira et al., 2012). Serrapinnus heterodon (Figura 1) foi inicialmente descrito por Eigenmann (1915) como Holoshesthes heterodon. Na avaliação da monofilia dos Cheirodontinae, Malabarba (1998) redefiniu a espécie com base nos caracteres morfológicos do grupo. Apresenta ampla distribuição na América do Sul, das Bacias do Alto Paraná e Rio São Francisco, sua localidade tipo proveniente na cidade de Jaguará (SP) e no rio Grande (afluente do rio Paraná) (Buckup et al., 2007). Ocorre geralmente associado à vegetação marginal e bancos de macrófitas (Dias & Fialho, 2009; Gonçalves et al., 2011). Os relatos sobre a espécie se constituem em registros de ocorrência (Oliveira & Garavello, 2003; Perez-Junior & Garavello, 2007; Apone et al., 2008; Gonçalves & Braga, 2008), estudos sobre a dieta (Alvim et al. 1998; Castro et al., 2004; Gomiero & Braga, 2008; Dias & Fialho, 2009; Gonçalves et al., 2011) e atividade reprodutiva (Gomiero & Braga, 2007; Gonçalves et al., 2011). Estudos relacionados à dieta da espécie listam insetos, microcrustáceos, algas e ninfas de Odonata (Dias & Fialho, 2009; Gonçalves et al., 2011). Ainda que o consumo de itens alimentares seja variado, sua classificação trófica não foi estabelecida e.g. zooplanctívora (Alvim et al., 1998), algívora (Castro et al., 2004) e omnívora (Dias & Fialho, 2009; Gonçalves et al., 2011). Figura 1 - Macho (a) e fêmea (b) adultos de Serrapinnus heterodon. (Barra= 1 cm)

18 18 As contribuições sobre a ecologia, morfologia, fisiologia e biologia de Cheirodontinae possibilitam extrapolar os conceitos através da semelhança morfológica e até filogenética entre os grupos. No entanto, estas suposições deveriam ser empregadas com cautela, e estudos sobre a história de vida de espécies sejam elaborados para sanar as lacunas de conhecimento. O estudo mais aprofundado propiciará também a utilização destas informações como caracteres para o estabelecimento de relações com grupos irmãos. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Agostinho, A. A.; Julio Junior, H. F.; Borghetti, J. R. Considerações sobre os impactos dos represamentos na ictiofauna e medidas para sua atenuação. Um estudo de caso: reservatório de Itaipu. Revista Unimar, v. 14, Suplemento, p , Agostinho, A. A.; Julio Junior, H. F. Peixes da bacia do alto rio Paraná. In: Lowe-McConnell, R. H. (Org.). Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. São Paulo, SP: EDUSP, p Alvim, M. C. C.; Maia-Barbosa, P. M.; Alves, C. B. M. Feeding of Holoshesthes heterodon Eigenmann (Teleostei, Cheirodontinae) of the Cajuru reservoir (Minas Gerais, Brazil), in relation to the vegetal biomass on its depletion zone. Revista Brasileira de Zoologia, v. 15, n. 4, p , Andrade, P. M.; Braga, F. M. S. Reproductive seasonality of fishes from a lotic stretch of the Grande river, high Paraná river basin, Brazil. Brazilian Journal of Biology, v. 65, n. 3, p , Andrade, D. R.; Menin, E.; Ribeiro, S. P. Periodicidade da característica sexual secundária em Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Pisces, Characidae. Revista Seiva, v. 44, n. 93, p. 9-12, Apone, F.; Oliveira, A. K.; Garavello, J. C. Composição da ictiofauna do rio Quilombo, tributário do rio Mogi-Guaçu, bacia do alto rio Paraná, sudeste do Brasil. Biota Neotropica, v. 8, n. 1, p , Azevedo, M. A. Reproductive characteristics of characid fish species (Teleostei, Characiformes) and their relationship with body size and phylogeny. Iheringia, Série Zoologia, Porto Alegre, v. 100, n. 4, p , Azevedo, M. A.; Malabarba, L. R.; Fialho, C. B. Reproductive biology of the inseminating Glandulocaudinae Diapoma speculiferum Cope (Teleostei: Characidae). Copeia, v. 2000, n. 4, p , Buckup, P. A.; Menezes, N. A.; Ghazzi, M. S. (Eds.). Catálogo das espécies de peixes de água doce do Brasil. Série Livros, v. 23, Rio de Janeiro: Museu Nacional, p.

19 19 Bührnheim, C. M. Sistemática de Odontostilbe Cope, 1870 com a proposição de uma nova tribo Odontostilbini e redefinição dos gêneros incertae sedis de Cheirodontinae (Ostariophysi: Characiformes: Characidae) f. Tese (Doutorado em Zoologia) Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre Burns, J. R.; Weitzman, S. H. Novel gill-derived gland in the male swordtail characin, Corynopoma riisei (Teleostei: Characidae: Glandulocaudinae). Copeia, n. 3, p , Bushmann, P. J.; Burns, J. R.; Weitzman, S. H. Gill-derived glands in glandulocaudine fishes (Teleostei: Characidae: Glandulocaudinae). Journal of Morphology, n. 253, p , Castro, R. M. C. Evolução da ictiofauna de riachos sul-americanos: padrões gerais e possíveis processos casuais. In: Caramaschi, E. P.; Mazzoni, R.; Peres-Neto, P. R. (Eds.) Ecologia de peixes de riachos. Série Oecologia Brasiliensis, v. VI, Rio de Janeiro: PPGE-UFRJ, p Castro, R. M. C.; Casatti, L.; Santos, H. F.; Melo, A. L. A.; Martins, L. S. F.; Ferreira, K. M.; Gibran, F. Z.; Benine, R. C.; Carvalho, M.; Ribeiro, A. C.; Abreu, T. X.; Bockmann, F. A.; Pelição, G. Z.; Stopiglial, R.; Langeani, F. Estrutura e composição da ictiofauna de riachos da bacia do rio Grande no estado de São Paulo, sudeste do Brasil. Biota Neotropica, v. 4, n. 1, p. 1-39, Dala-Corte, R. B.; Fialho, C. B. Reproductive tactics and development of sexually dimorphic structures in a stream-dwelling characid fish (Deuterodon stigmaturus) from Atlantic Forest. Environmental Biology of Fishes, p. 1-9, Dias, T. S.; Fialho, C. B. Biologia alimentar de quatro espécies simpátricas de Cheirodontinae (Characiformes, Characidae) do rio Ceará Mirim, Rio Grande do Norte. Iheringia, Série Zoologia, v. 99, n. 3, p , Eigenmann, C. H. The Cheirodontinae, a subfamily of minute characid fishes of South America. Mem. Carnegie Mus., v. 7, n. 1, p. 1-99, pls. 1-17, Eschmeyer, W. N.; Fong, J. D. Species of fishes by family/subfamily. On-line version (28/06/2014). < Garutti, V. Caráter sexual secundário em Astyanax bimaculatus (Ostariophysi, Characidae) relacionado às nadadeiras anal e pélvicas. Naturalia, v. 15, p , Gomiero, L. M.; Braga, F. M. S. Reproduction of a fish assemblage in the state of São Paulo, southeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology, v. 67, n. 2, p , Gomiero, L. M.; Braga, F. M. S. Feeding habits of the ichthyofauna in a protected area in the state of São Paulo, southeastern Brazil. Biota Neotropica, v. 8, n. 1, p , 2008.

20 20 Gonçalves, T. K.; Azevedo, M. A.; Malabarba, L. R.; Fialho, C. B. Reproductive biology and development of sexually dimorphic structures in Aphyocharax anisitsi (Ostariophysi: Characidae). Neotropical Ichthyology, v. 3, n. 3, p , Gonçalves, C. S.; Braga, F. M. S. Diversidade e ocorrência de peixes na área de influência da UHE Mogi Guaçu e lagoas marginais, bacia do alto rio Paraná, São Paulo, Brasil. Biota Neotropica, v. 8, n. 2, p , Gonçalves, C. S.; Souza, U. P.; Braga, F. M. S.. Population structure, feeding and reproductive aspects of Serrapinnus heterodon (Characidae, Cheirodontinae) in a Mogi Guaçu reservoir (SP), upper Paraná river basin. Acta Limnologica Brasiliensia, v. 23, n. 1, p , Gould, S. J. Ontogeny and phylogeny. Harvard University Press, p. Hanken, J.; Wake, D. B. Miniaturization of body size: organismal consequences and evolutionary significance. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 24, p , Helfman, G.; Collette, B. B.; Facey, D. E.; Bowen, B. W. The diversity of fishes: biology, evolution, and ecology. Second Edition. Wiley-Blackwell, p. von Ihering, R.; Azevedo, P. As piabas dos açudes nordestinos (Characidae, Tetragonopterinae). Archivos do Instituto Biologico, v. 7, p , Jerep, F. C. Revisão taxonômica e filogenia da tribo Compsurini (Characiformes: Characidae: Cheirodontinae) f. Tese (Doutorado em Zoologia) Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre Junk, W. J.; Bayley, P. B.; Sparks, R. E. The flood pulse concept in river-floodplain systems. Canadian special publication of fisheries and aquatic sciences, v. 106, n. 1, p , Kasumyan, A. O. Tactile reception and behavior of fish. Journal of Ichthyology, v. 51, n. 11, p , Kramer, D. L. Reproductive seasonality in the fishes of a tropical stream. Ecology, v. 59, n. 5 p , Labarbera, M. Analyzing body size as a factor in ecology and evolution. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 20, p , Lampert, V. R.; Azevedo, M. A.; Fialho, C. B. Reproductive biology of Bryconamericus iheringii (Ostariophysi: Characidae) from rio Vacacaí, RS, Brazil. Neotropical Ichthyology, v. 2, n. 4, p , Lampert, V. R.; Azevedo, M. A.; Fialho, C. B. Reproductive biology of Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 (Ostariophysi: Characidae) from the rio Ibicuí, RS, Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology, v. 50, n. 6, p , 2007.

21 21 Lima, F. C. T.; Ramos, L.; Barreto, T.; Cabalzar, A.; Tenório, G.; Barbosa, A.; Tenório, F.; Resende, A. S.; Lopes, M. Peixes do alto Tiquié: ictiologia e conhecimento dos Tuyuka e Tukano. In: Cabalzar, A. (Org). Peixe e gente no alto rio Tiquié: conhecimentos Tukano e Tuyuka, ictiologia, etologia. São Paulo: Instituto Socioambiental, p Lowe-McConnell, R. H. Ecological studies in tropical fish communities. Cambridge University Press, p. Malabarba, L. R. Monophyly of the Cheirodontinae, characters and major clades (Ostariophysi: Characidae). In: Malabarba, L. R.; Reis, R. E.; Vari, R. P.; Lucena, Z. M. S.; Lucena, C. A. S. (Eds). Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Porto Alegre: EDIPURCS, p Malabarba, L. R. Subfamily Cheirdontinae (Characins, tetras). In: Reis, R. E.; Kullander, S. O.; Ferraris-Jr, C. J. (Org). Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPURCS, p Malabarba, L. R.; Jerep, F. C. A new genus and species of Cheirodontine fish from South America (Teleostei: Characidae). Copeia, v. 2012, n. 2, p , Malabarba, L. R.; Weitzman, S. H. A new genus and species of South American fishes (Teleostei: Characidae: Cheirodontinae) with a derived caudal fin, including comments about inseminating cheirodontines. Proceedings of the Biological Society of Washington, v. 112, n. 2, p , Malabarba, L. R.; Weitzman, S. H. A new genus and species of inseminating fish (Teleostei: Characidae: Cheirodontinae: Compsurini) from South America with uniquely derived caudal fin dermal papillae. Proceedings of the Biological Society of Washington, v. 113, n. 1, p , Malabarba, L. R.; Weitzman, S. H. Description of a new genus with six new species from southern Brazil, Uruguay and Argentina, with a discussion of a putative characid clade (Teleostei: Characiformes: Characidae). Comun. Mus. Ciênc. Tecnol. PUCRS, Sér. Zool, Porto Alegre, v. 16, n. 1, p , Moyle, P. B.; Cech, J. J. Fishes: an introduction to ichthyology. 5th ed. San Francisco, Estados Unidos: Pearson, p. Nikolsky, G. V. The ecology of fishes. Academic Press, p. Oliveira, A. K.; Garavello, J. C. Fish assemblage composition in a tributary of the Mogi- Guaçu river basin, southeastern Brazil. Iheringia, Série Zoologia, v. 93, n. 2, p , Oliveira, C. L. C.; Malabarba, L. R.; Burns, J. R. Comparative morphology of gill glands in externally fertilizing and inseminating species of cheirodontine fishes, with implications on the phylogeny of the family Characidae (Actinopterygii: Characiformes). Neotropical Ichthyology, v. 10, n. 2, p , 2012.

22 22 Pankhurst, N. W. Gonadal steroids: Functions and patterns of change. In: Rocha, M. J.; Arukwe, A.; Kapoor, B. G. (Eds.). Fish reproduction. Enfield: Science Publishers, p Perez-Junior, O. R.; Garavello, J. C. Ictiofauna do Ribeirão do pântano, afluente do rio Mogi- Guaçu, bacia do alto rio Paraná, São Paulo, Brasil. Iheringia, Série Zoologia, v. 97, n. 3, p , Planas, J. V.; Swanson, P. Physiological function of gonadotropins in fish. In: Rocha, M. J.; Arukwe, A.; Kapoor, B. G. (Eds.). Fish reproduction. Enfield: Science Publishers, p Reis, R. E.; Kullander, S. O.; Ferraris-Jr, C. J. (Org). Check list of the freshwater fishes of South America. Porto Alegre: EDIPURCS, p. Schmidt-Nielsen, K. Scaling: Why is animal size so important? USA: Cambridge University Press, p. Silvano, J.; Oliveira, C. L. C.; Fialho, C. B.; Gurgel, H. C. B. Reproductive period and fecundity of Serrapinnus piaba (Characidae: Cheirodontinae) from the rio Ceará Mirim, Rio Grande do Norte, Brazil. Neotropical Ichthyology, v. 1, n. 1, p , Terán, G. E.; Mangione, S.; Mirande, J. M. Gill-derived glands in species of Astyanax (Teleostei: Characidae). Acta Zoologica, p. 1-8, Vari, R. P.; Géry, J. Cheirodon ortegai, a new markedly sexually dimorphic cheirodontine (Pisces: Characoidea) from the río Ucayali of Peru. Proceedings of the Biological Society of Washington, v. 93, p , Vazzoler, A. E. A. M. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: Teoria e prática. Maringá: EDUEM, p. Vazzoler, A. E. A. M.; Menezes, N. A. Síntese de conhecimentos sobre o comportamento reprodutivo dos Characiformes da América do Sul (Teleostei, Ostariophysi). Revista Brasileira de Biologia, v. 52, n. 4, p , Weitzman, S. H.; Vari, R. P. Miniaturization of South American freshwater fishes: an overview and discussion. Proceedings of the Biological Society of Washington, Washington, v. 101, n. 2, p , Wiley, M. L.; Collette, B. B. Breeding tubercles and contact organs in fishes, their occurrence, structure, and significance. Bulletin of the American Museum of Natural History, v. 143, n. 3, p , Winemiller, K. O. Patterns of variation in life history among South American fishes in seasonal environments. Oecologia, v. 81, p , 1989.

23 23 O presente trabalho será apresentado dentro do formato de artigo, a ser submetido para o periódico científico Neotropical Ichthyology. Abaixo seguem as normas para submissão. INSTRUCTIONS TO AUTHORS Scope and policy ISSN printed Submission of manuscripts version Form and preparation of manuscripts ISSN online Further information version Scope and policy The journal Neotropical Ichthyology publishes original articles on Neotropical freshwater and marine fish in the areas of Biology, Ecology, Ethology, Genetics and Molecular Biology, Physiology, and Systematics. Submitted manuscripts must be relevant contributions within their specific research area and must provide clear theoretical foundations of the subject, description of the objectives and / or hypotheses under consideration, in addition to sampling and analytical designs consistent with the proposal. Descriptive original works of high quality and relevance will be considered for publication. Casual observations, scientific notes or studies merely descriptive not associated with relevant theoretical issues will not be considered. Editor and Section Editor of the area will evaluate the submitted manuscript to determine if its content is suitable for publication in the journal Neotropical Ichthyology. The Journal is open for submissions to all researchers on Neotropical ichthyofauna. Payment of publication costs may be required if none of the authors is a member of the Brazilian Society of Ichthyology. Submission of manuscripts Manuscripts must be submitted as digital files at With each new manuscript submission, authors must include a cover letter with a statement that it constitutes original research and is not being submitted to other journals. In multi-authored papers, author responsible for submission must declare in the cover letter that all co-authors are aware and agree with the submission. All co-authors and respective s must be registered in the appropriate forms along with manuscript submission. During the submission, indicate the area of Ichthyology (Biochemistry and Physiology, Biology, Ecology, Ethology, Genetics and Molecular Biology, Systematics) to which the manuscript is referable. During the submission, indicate three possible referees (name,

24 24 institution, country, and ). Manuscripts that are not formatted according to instructions to authors will be returned to authors. Manuscripts submitted in poor English will be returned without review. Appropriate use of the English language is a requirement for review and publication. Form and preparation of manuscripts Text must be in Word for Windows or rtf files. Figures and tables must be uploaded separately as individual files. Do not duplicate information in the text, Figures and Tables. Submit only Figures and Tables that are strictly necessary. Format Text must be submitted in English. Manuscript must contain the following items, in the cited order: Title Title in lower case as follows: Isbrueckerichthys epakmos, a new species of loricariid catfish from the rio Ribeira de Iguape basin, Brazil (Teleostei: Siluriformes). Subordinate taxa separated by : as follows: (Siluriformes: Loricariidae). Author(s) name(s) Only initials in uppercase. Never abbreviate first name. Addresses Do not use footnote. Use superscript numerals1 to identify multiple addresses. List full addresses and of all authors. Abstract In English. Resumo In Portuguese or Spanish. It must have the same contents of the Abstract in English. Key words Five keywords in English, not repeating title words or expressions. Introduction Material and Methods Results Discussion Acknowledgments Literature Cited Table(s) Figure(s) legend(s)

25 25 In taxonomic papers check also: Neotropical Ichthyology taxonomic contribution style sheet. Text Text pages cannot include headers, footers, or footnotes (except page number), or any paragraph format. Text must be aligned to the left, not fully justified. Use Times New Roman font size 12, for submission. Do not hyphenate text. Use the font symbol to represent the following characters: Species, genera, and Latin terms (et al., in vitro, in vivo, vs.) must be in italics. Latin terms presented between the generic and specific names - cf., aff. (e.g., Hoplias cf. malabaricus) are not in italics. Spell full genus name in the beginning of a sentence. Do not underline words. The following titles must be bold formatted: Introduction, Material and Methods, Results, Discussion, Acknowledgments, Literature Cited. List abbreviations used in the text under Material and Methods, except for those in common use (e.g., min, km, mm, kg, m, sec, h, ml, L, g). Measurements must use the metric system. Manuscripts must contain the institutional acronyms and catalog numbers for voucher specimens. Geographic descriptors (rio, igarapé, arroio, córrego) must be in lower case, except when referring to a locality name (e.g., municipality of Arroio dos Ratos, State of Rio Grande do Sul). Acknowledgments must be concise and include both first and last names. Nomenclature Scientific names should be cited according to the ICZN (1999). Authorship is required only in taxonomic papers and at the first reference of a species or genus. Do not include authorship in the abstract and resumo. Check spelling, current valid names and authorship of species in the Catalog of Fishes at Tables Tables must be numbered sequentially according to their citation in the text, using the following formats: Table 1, Tables 1-2, Tables 1, 4. The word Table and respective number must be bold in legends. Tables must be constructed using lines and columns, but not Tab or space. Tables cannot contain vertical lines or footnotes. Digital files of tables must be formatted in cells. Digital files of tables with columns separated by Tab or space will not be accepted. Legends must be included at the end of the manuscript, in the following format: Table 1. Monthly variation of the gonadosomatic index in Diapoma

26 26 speculiferum... Approximate locations where tables should be inserted must be indicated along the margin of the text. Figures Figures must be sequentially numbered according to their citation in the text, using the following formats: Fig. 1, Figs. 1-2, Fig. 1a, Figs. 1a-b, Figs. 1a, c. The word Fig. and respective number must be bold in legends. Figures must be of high quality and definition. Text included in graphs and pictures must be of a font size compatible with reductions to page width (175 mm) or column width (85 mm). Graphs will be preferably printed as one column width (85 mm). Color photos will be accepted only if necessary and authors may be charged for the cost of printing the color photo, if funds are not available. Composed figures must be prepared so as to fit either the page (175 mm) or column width (85 mm). Illustrations must include either a scale or reference to the size of the item in the figure legend. Never include objects or illustrations in the figure legend. Replace with text (e.g. black triangle ) or represent its meaning in the figure itself. A list of figure legends must be presented at the end of the manuscript file. Literature Cited Use the following formats in the text: Eigenmann (1915, 1921) or (Eigenmann, 1915, 1921; Fowler, 1945, 1948) or Eigenmann & Norris (1918) or Eigenmann et al. (1910a, 1910b). Do not include abstracts and technical reports in Literature Cited. Avoid unnecessary references to thesis or dissertations. Never use Tab or space to format references. Literature Cited must be ordered alphabetically. References published by two or more authors must be listed in alphabetic order of the first author, then of second author, and successively. Give full Journal names do not abbreviate. Do not use italic or bold for books titles and journals. Text citations and Literature Cited must match. Use the following formats: Books: Campos-da-Paz, R. & J. S. Albert The gymnotiform eels of Tropical America: a history of classification and phylogeny of the South American electric knifefishes (Teleostei: Ostariophysi: Siluriphysi). Pp In: Malabarba, L. R., R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. S. Lucena & C. A. S. Lucena (Eds.). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Porto Alegre, Edipucrs. Thesis/Dissertations: Langeani, F Estudo filogenético e revisão taxonômica da família Hemiodontidae Boulenger, 1904 (sensu Roberts, 1974) (Ostariophysi, Characiformes). Unpublished Ph.D. Dissertation, Universidade de São

27 27 Paulo, São Paulo, 171p. Articles (list full periodic names): Lundberg, J. G., F. Mago-Leccia & P. Nass Exallodontus aguanai, a new genus and species of Pimelodidae (Teleostei: Siluriformes) from deep river channels of South America and delimitation of the subfamily Pimelodinae. Proceedings of the Biological Society of Washington, 104: Articles in press: Burns, J. R., A. D. Meisner, S. H. Weitzman & L. R. Malabarba. (in press). Sperm and spermatozeugma ultrastructure in the inseminating catfish, Trachelyopterus lucenai (Ostariophysi: Siluriformes: Auchenipteridae). Copeia, 2002: Internet resources: Author Title of website, database or other resources, Publisher name and location (if indicated), number of pages (if known). Available from: (Date of access). Further information Contact Editor at neoichth@ufrgs.br

28 28 Estratégia reprodutiva e a expressão de caracteres sexuais secundários em Serrapinnus heterodon Eigenmann, 1915 (Characidae: Cheirodontinae) Carolina S. Vieira 1 and Marcelo F. G. Brito 1 1 Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação, Universidade Federal de Sergipe, Cidade Universitária Prof. José Aloísio de Campos, Av. Marechal Ronodon S/N, Jardim Rosa Elze, , São Cristóvão, SE, Brasil. carolsantosvieira@gmail.com; marcelictio@gmail.com Abstract The influence of abiotic factors is often associated with reproduction, where reproductive strategies are closely related to these variations. The development of secondary sexual characters follows changes in the reproductive cycle and may have important role in courtship behavior. The objective was to establish the reproductive strategy used by Serrapinnus heterodon through the analysis of the reproductive cycle, its influence on the expression of secondary sexual characters and their relationship with the rainfall. Specimens of S. heterodon (n=863, 431 females and 432 males analyzed) were collected from April/2012 to March/2014 in Poxim river, São Cristóvão (SE). Reproductive individuals were found throughout the study period, with minimum sizes of 24,36mm (females) and 22,61mm (males). The reproductive strategy of the species was characterized as opportunistic. The relationship between reproductive rates and months showed significant differences (Females: GSI - H=212.5, HSI - H=114, K: H=268.2, p<0.05; Males: GSI - H=124, HSI - H=81.46, K - H=223.9, p<0.05). Absolute fecundity was estimated at ±64.77 oocytes and the relative fecundity at 0.23±0.04 oocytes per mg, and vitelogenic oocytes with ±5.54 m diameter. Significant differences existed between the GSI and the rainfall when correlated to females, but non significant regarding males. An annual reproductive peak was observed during the months from April to November. The ventral curvature of the caudal peduncle and gill gland were observed only in adult males. The presence of bony hooks known in adult males was also recorded in adult females, but to a lesser degree. Females in gonadal developing phase (GD) had hooks on the anal fin (iii+4) and the pelvic fins (2+5). Females in spawning capable phase (SC) expressed hooks in the anal fin (iii+5) and the pelvic fins (2+ 6). Males GD exhibited hooks on the anal fin (iii+7) and the pelvic fins (ii+7). In males SC hooks were found in the anal fin (ii+17) and the pelvic fins (ii+7). The expression of hooks (Females: Anal fin - r=0.42; Pelvic fins - r=0.22, p<0.05; Males: Anal fin - r=0.64, Pelvic fins

29 29 - r=0.51, p<0.05) and gill gland (W=5123, p<0.05) showed significant values when compared to the GSI. Key-words: Seasonality; Reproductive period; Reproductive strategy; Bony hooks; Gill gland. Resumo A influência de fatores abióticos é frequentemente associada à reprodução, onde as estratégias reprodutivas estão intimamente relacionadas às variações. O desenvolvimento de caracteres sexuais secundários acompanha as variações no ciclo reprodutivo, e podem apresentar importante papel no comportamento de corte. O objetivo do trabalho foi estabelecer a estratégia reprodutiva utilizada por Serrapinnus heterodon, através da análise do ciclo reprodutivo, sua influência na expressão de caracteres sexuais secundários, e sua relação com as chuvas. Espécimes de S. heterodon (n=863; 431 fêmeas e 432 machos analisados) foram coletados de abril/2012 a março/2014 no rio Poxim, São Cristóvão (SE). Indivíduos reprodutivos foram encontrados ao longo de todo o período de estudo, com tamanhos mínimos de 24,36mm (fêmeas) e 22,61mm (machos). A estratégia reprodutiva da espécie foi caracterizada como oportunística. A relação entre os índices reprodutivos e os meses mostraram diferenças significativas (Fêmeas: IGS - H=212,5; IHS - H=114; K: H=268,2; p<0,05; Machos: IGS - H=124; IHS - H=81,46; K - H=223,9; p<0,05). A fecundidade absoluta foi estimada em 496,18±64,77 ovócitos e a fecundidade relativa em 0,23±0,04 mg -1, e ovócitos vitelogênicos com 378,35±5,54 m de diâmetro. Existiram diferenças siginificativas entre o IGS e a pluviometria quando correlacionadas às fêmeas, porém não significativas em relação aos machos. Foi observado um pico reprodutivo anual durante os meses de abril a novembro. A curvatura ventral do pedúnculo caudal e a glândula branquial foram observadas apenas em machos adultos. A presença de ganchos ósseos conhecida em machos adultos, também foi registrada em fêmeas adultas, porém em menor expressão. Fêmeas em desenvolvimento gonadal (ED) apresentaram ganchos na nadadeira anal (iii+4) e nas nadadeiras pélvicas (2+5). Fêmeas aptas à reprodução (AR) expressaram ganchos na anal (iii+5) e nas pélvicas (2+6). Machos ED exibiram ganchos na nadadeira anal (iii+7) e nas pélvicas (ii+7). Nos machos AR os ganchos foram encontrados na anal (ii+17) e nas pélvicas (ii+7). A expressão de ganchos (Fêmeas: Nadadeira anal - r=0,42; Nadadeiras pélvicas -

30 30 r=0,22; p<0,05; Machos: Nadadeira anal - r=0,64; Nadadeiras pélvicas - r=0,51; p<0,05) e glândula branquial (W=5123; p<0,05), apresentaram valores significativos quando comparados ao IGS. Palvras-chave: Sazonalidade; Período reprodutivo; Estratégia reprodutiva; Ganchos ósseos; Glândula branquial. Introdução A utilização de diferentes estratégias reprodutivas em peixes é uma das características mais marcantes da plasticidade do grupo (Nikolsky, 1963; Wootton, 1984; Azevedo, 2010). Essa diversidade exibida pelos peixes permite que a heterogeneidade de padrões reprodutivos exibidos por distintas espécies seja observada em um mesmo ambiente (Wootton, 1984; Matthews, 1998; Azevedo, 2010). O grande número de rios da região Neotropical abriga uma extensa parcela da diversidade de espécies da ictiofauna atual (Vari & Malabarba, 1998; Albert & Reis, 2011). Tal representatividade pode ser observada na composição de comunidades com espécies de pequeno porte (inferiores a 15 cm), com alto grau de endemismo, representados principalmente por Characiformes e Siluriformes (Castro, 1999; Reis et al., 2003). Ambientes aquáticos tropicais com períodos concentrados de chuvas proporcionam inundações regulares. A sazonalidade dos fatores ambientais apresenta relação estreita com o ciclo reprodutivo de peixes (Agostinho et al., 1992; Lowe-McConnell, 1987; Andrade & Braga, 2005). Estes fatores ambientais, associados a respostas fisiológicas e comportamentais, atuam como gatilhos diretos ou indiretos através de órgãos dos sentidos em glândulas produtoras de hormônios (Moyle & Cech, 2004), estimulando o desenvolvimento de caracteres sexuais secundários (Nikolsky, 1963; Moyle & Cech, 2004; Planas & Swanson, 2008). Em parte, a estratégia reprodutiva é determinada pelo trade-off entre crescimento e reprodução (Roff, 1983). O porte reduzido em indivíduos adultos com período de vida curto, maturação gonadal precoce, fecundidade baixa, mínimo investimento na prole são caracterizados por Winemiller (1989) como atributos de história de vida de uma estratégia reprodutiva oportunística. Adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais como a miniaturização (Weitzman & Vari, 1988; Hanken & Wake, 1993), observadas em espécies em

31 31 ambientes lóticos e lênticos podem caracterizar uma capacidade de ocupação de nichos, indisponíveis às espécies de maior porte (Castro, 1999; Azevedo, 2010). Cheirodontinae são caracterizados como espécies de pequeno porte atingindo tamanho médio de mm (Malabarba, 2003). Estão distribuídos em duas tribos (Cheirodontini e Compsurini) e cinco gêneros incertae sedis (Malabarba, 1998; Malabarba & Weitzman, 1999; Malabarba & Weitzman, 2000; Malabarba & Jerep, 2012). A ecologia reprodutiva de espécies desta subfamília possui forte relação com a presença de caracteres sexuais secundários (Malabarba, 1998; Malabarba & Weitzman, 1999; Malabarba & Weitzman, 2000; Malabarba & Jerep, 2012; Oliveira et al., 2012). A expressão de caracteres sexuais secundários pode estar relacionada direta ou indiretamente ao ato reprodutivo (Vazzoler, 1996). Estruturas como ganchos ósseos se desenvolvem na superfície das lepidotríquias nas nadadeiras de machos e fêmeas adultos, com expressão variável quanto ao desenvolvimento (von Ihering & Azevedo, 1936; Wiley & Collette, 1970; Malabarba & Weitzman, 2003). Os ganchos ósseos podem auxiliar no contato entre o macho e a fêmea durante a corte e ato reprodutivo, estimulando a fêmea à desova (Wiley & Collette, 1970; Andrade et al., 1984; Kasumyan, 2011). A glândula branquial, inicialmente encontrada por Burns & Weitzman (1996) em Corynopoma riisei, apresenta alterações histológicas ao desenvolver epitélio escamoso estratificado sobre os primeiros filamentos do arco branquial. A glândula se forma a partir de câmaras independentes entre os filamentos com apenas uma abertura na porção distal (Burns & Weitzman, 1996; Bushmann et al., 2002; Oliveira et al., 2012), e é registrada apenas em machos reprodutivos (Burns & Weitzman, 1996; Bushmann et al., 2002; Gonçalves et al., 2005; Oliveira et al., 2012; Terán et al., 2014). A presença de ganchos e da glândula branquial já foi documentada para algumas espécies de Serrapinnus Malabarba (Malabarba, 1998; Mirande, 2010; Oliveira et al., 2012), e a presença da curvatura ventral no pedúnculo caudal em machos maduros foi registrada por Malabarba (1998) na diagnose de Cheirodontinae. Através da caracterização do ciclo reprodutivo é possível estabelecer a estratégia reprodutiva da espécie, o investimento na expressão de caracteres sexuais secundários e sua relação com o período de chuvas. O presente trabalho teve como objetivo avaliar a influencia da sazonalidade sobre a reprodução e a expressão de caracteres sexuais secundários em Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915).

32 32 Material e Métodos Área de Estudo. A sub-bacia do rio Poxim faz parte da bacia hidrográfica do rio Sergipe, localizada na porção leste do Estado de Sergipe, Nordeste do Brasil. Encontra-se no bioma Mata Atlântica, considerado um dos hotspots de biodiversidade (Myers et al., 2000). O clima é tropical úmido, com média pluviométrica de 1500 mm (Pinto, 2001). Apresenta área de 400 km 2, limitada ao sul pela bacia hidrográfica do rio Vaza-Barris e ao norte pelo rio Sergipe. A sub-bacia do rio Poxim está inserida na área metropolitana de Aracaju e sofre processos de ocupação com consequentes modificações no ambiente (Figueiredo & Maroti, 2011). Fig. 1 - Localidade de coleta (ponto preto) dos espécimes de Serrapinnus heterodon no rio Poxim, São Cristóvão (SE).

33 33 As coletas foram realizadas na margem direita do rio Poxim (S 10º55 11 ; W 37º06 08 ) (Fig. 1), no município de São Cristóvão, Estado de Sergipe. A largura do rio neste trecho apresentou aproximadamente 250 m, profundidade média de 1m, transparência média de 20 cm e ausência de correnteza em função de um barramento próximo à localidade. O sedimento era composto principalmente por argila e matéria orgânica em decomposição. Na localidade amostrada as margens do rio apresentaram vegetação heterogênea com predominância de Rhyncospora sp. (Cyperaceae), e registros de Cuphea flava Spreng. (Lythraceae), Staelia virgata (Link ex Roem. & Schult.) K.Schum. (Rubiaceae) e Plantaginaceae. A vegetação aquática foi composta por Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. (Pontederiaceae), Nymphaea pulchella DC. (Nymphaeaceae), Blechnum serrulatum Rich. (Blechnaceae), Utricularia gibba L. (Lentibulariaceae), Salvinia auriculata Aubl. (Salviniaceae) e Alismataceae. Procedimentos amostrais. Foram realizadas coletas mensais entre abril/2012 e março/2014. Para a captura dos espécimes foram utilizadas rede de arrasto (10 m de comprimento, 5 mm de malha) pelo período de uma hora, e peneira (60x40 cm, 4 mm de malha) durante 30 minutos. A utilização destas duas artes de pesca permitiu uma amostragem diversificada para capturar indivíduos juvenis e adultos, e alcançar porções diferenciadas do ambiente. Após coletados, os espécimes foram anestesiados em eugenol (100mg/L) (Sladky et al., 2001), fixados em solução de formalina 10%, e conservados em álcool 70% (Uieda & Castro, 1999). No mês de março/2013 não houve coleta em função de um período de forte estiagem que resultou na ausência de água na localidade de coleta. Em laboratório foram obtidas medidas de comprimento padrão (CP) em mm e peso corporal (PC) em gramas. Machos com curvatura do pedúnculo caudal foram fotografados individualmente em posição anatômica para determinação do CP através do somatório dos arcos pelo software livre Image-Pro Plus (Media Cybernetics, Silver Spring, MD, USA). A ferramenta utiliza três pontos anatômicos pré-determinados para a formação do arco e disponibilização da medida. Como o comprimento do corpo não pode ser acompanhado por apenas três pontos, foi necessária a aplicação de três arcos para abranger toda a extensão do comprimento. A definição de pontos anatômicos para medição dos arcos seguiu a linha medial: 1. Lábio inferior; 2. Olho; 3. Abertura do opérculo; 4. Inserção da nadadeira dorsal; 5. Inserção da nadadeira anal; 6. Inserção da nadadeira adiposa; 7. Inserção dos raios caudais medianos nos hipurais (Fig. 2). Os pontos anatômicos 3 (Abertura do opérculo) e 5 (Inserção da nadadeira anal) foram empregados para finalização e início dos arcos.

34 34 Fig. 2 - Determinação do comprimento padrão (CP) através de pontos anatômicos em machos adultos de Serrapinnus heterodon com curvatura do pedúnculo caudal. (Barra= 1 cm; Pontos anatômicos: 1. Lábio inferior; 2. Olho; 3. Abertura do opérculo; 4. Inserção da nadadeira dorsal; 5. Inserção da nadadeira anal; 6. Inserção da nadadeira adiposa; 7. Inserção dos raios caudais medianos nos hipurais) Para dissecção dos espécimes, foram selecionados até 50 indivíduos de cada coleta de forma aleatória e realizados os procedimentos de sexagem, remoção das gônadas e fígado, seguido de determinação do peso das gônadas (PG) e peso do fígado (PF) em gramas. O estádio de maturação gonadal (EMG) foi determinado segundo Brown-Peterson et al. (2011): Imaturo (IM), Em desenvolvimento (ED), Aptos à reprodução (AR) e Em regressão (ER). Quando necessária a confirmação do EMG, a gônada esquerda foi submetida a técnicas histológicas de rotina. O investimento reprodutivo foi determinado através dos Índices Gonadossomático (IGS) e Hepatossomático (IHS), calculados por meio das equações IGS= PG*PC -1 *100 e IHS= PF*PC -1 *100 (Vazzoler et al., 1989). O fator de condição (K) alométrico (Le Cren, 1951) foi obtido para avaliação do grau de higidez da população analisada, através da fórmula K=PC*(CP b ) -1. Para análise da fecundidade foram selecionadas 12 fêmeas no estádio AR de forma aleatória. Os ovários direitos foram removidos, pesados e acondicionados em microtubos contendo solução de hipoclorito de sódio (1%) para dissociação dos ovócitos da túnica

35 35 albugínea (Choy, 1985). Depois de dissociados, a fecundidade foi avaliada através do método gravimétrico (Isaac-Nahum et al., 1988). O índice de atividade reprodutiva (IAR) foi calculado com base em Agostinho et al. (1993): Testemunhos foram tombados na Coleção Ictiológica da Universidade Federal de Sergipe (CIUFS) sob o número CIUFS 949. Dados abióticos. As médias pluviométricas referentes ao período de estudo (abril/2012 a março/2014) foram obtidas na base de dados Proclima (INPE/CPTEC, 2014), da estação pluviométrica de São Cristóvão, Sergipe (S 10º 92 W 37º 20 ). Caracteres sexuais secundários. Para análise dos caracteres sexuais secundários foram analisados 200 espécimes fêmeas e machos retirados aleatoriamente da amostra total. O grau de curvatura do pedúnculo caudal foi determinado a partir da obtenção do ângulo formado em relação ao eixo corporal. Para a determinação do grau de angulação foi utilizada a ferramenta de ângulo do software livre ImageJ 1.46r (Rasband, 2014). Para visualização, contagem e caracterização dos ganchos ósseos os espécimes foram diafanizados a partir de adaptação do protocolo de Taylor & Van Dyke (1985). Os ganchos foram caracterizados de acordo com a distribuição nos raios, número por segmento e desenvolvimento. O grau de desenvolvimento foi caracterizado através da ontenção de medidas mínimas e máximas de cada fase dos ganchos para posterior classificação. As medidas foram obtidas através da utilização de fotos das nadadeiras anal e pélvicas com expressão de ganchos no software Image-Pro Plus, onde foi empregada a ferramenta linha. Sob estereomicroscópio foram observados o primeiro e segundo arcos branquiais esquerdos de cada espécime para detecção da glândula branquial. Quando presente foi contado o número de filamentos branquiais ocupados pela glândula para determinação da fase de desenvolvimento. Para análise microscópica destas estruturas, os arcos branquiais removidos foram submetidos a técnicas histológicas de rotina com o protocolo proposto por Oliveira et al. (2012).

36 36 Análise dos dados. Inicialmente, a normalidade dos dados foi testada por meio do teste de Shapiro-Wilk. As análises foram realizadas nos softwares estatísticos Past 3.01 (Hammer et al., 2001), Statistica 7 (StatSoft, 2004) e Bioestat 5.0 (Ayres et al., 2007) sob determinação do nível de significância de p<0,05. Para avaliação da proporção sexual foi realizado o teste chi-quadrado ( 2 ). A determinação da relação entre tamanho corporal (CP) e peso corporal (PC) de fêmeas e machos foi avaliada através de Correlação de Spearman. Para determinação de possíveis diferenças significativas entre fêmeas e machos foi utilizado teste de Mann-Whitney. Para a caracterização do ciclo reprodutivo foram obtidas as frequências dos EMG através do teste Kruskal-Wallis a partir dos valores individuais de IGS de fêmeas e machos, e aplicação de teste post hoc Mann-Whitney para detecção dos grupos divergentes. Os valores de IGS, IHS e K de fêmeas e machos por estádio do ciclo reprodutivo foram comparados utilizando teste de Kruskal-Wallis, seguido do teste post hoc de Mann- Whitney para determinação das diferenças significativas. O teste de Kruskal-Wallis também foi aplicado para avaliar a relação entre os índices reprodutivos (IGS e IHS), fator de condição (K) e os meses amostrais. Os valores mensais de IGS de fêmeas e machos adultos foram relacionados com as médias pluviométricas do período de estudo para avaliação da influência da pluviosidade sobre os eventos reprodutivos de S. heterodon através da Correlação de Spearman e Correlação cruzada. A relação entre o desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários e período reprodutivo (IGS individual em relação às fases de desenvolvimento dos ganchos e glândula branquial) foi realizada através do teste de Wilcoxon. A relação entre o número de ganchos nas nadadeiras anal e pélvicas de cada espécime e o IGS (valores individuais) foi avaliada separadamente através modelo linear bivariado (OLS). Resultados Foram analisados 863 espécimes no período de abril/2012 a março/2014, sendo 431 fêmeas e 432 machos ( 2 =0,01; df=1; p>0,05). Foram registradas fêmeas com CP variando de 17,66 mm a 41,67 mm. Machos variaram de 19,95mm a 36,28mm. Fêmeas foram significativamente maiores que machos tanto em relação ao tamanho (U=76274,50; p<0,05),

37 37 quanto ao peso corporal (U=76026; p<0,05). Houve correlação positiva entre CP e PC para fêmeas (r=0,93; p<0,05) e machos (r=0,94; p<0,05) (Fig. 3a-b). Fig. 3 - Relação entre Peso Corporal (PC) e Comprimento Padrão (CP) em fêmeas (a) e machos (b) de Serrapinnus heterodon coletados no rio Poxim, São Cristóvão (SE) no período de abril/2012 a março/2014. Foram registrados fêmeas e machos em todos os EMG, com exceção de machos ER. A menor fêmea reprodutiva apresentou 24,36 mm de CP e o menor macho 22,61 mm de CP, ambos AR. Fêmeas em todos os EMG foram encontradas durante o período de amostragem, com maior registro de indivíduos AR entre maio/12 e novembro/12. Nos machos essa tendência foi observada de abril/12 a novembro/12, porém indivíduos AR foram registrados durante a maior parte do período de amostragem (Fig. 4a-b).

38 38 Fig. 4 - Frequência percentual dos estádios de maturação gonadal (EMG) em fêmeas (a) e machos (b) de Serrapinnus heterodon coletados no rio Poxim, São Cristóvão (SE) e médias pluviométricas no período de abril/2012 a março/2014. (IM: Imaturo, ED: Em desenvolvimento, AR: Aptos à reprodução; ER: Em regressão) Diferenças significativas em relação ao IGS (H=285,7; p<0,05) e K (H=212; p<0,05) foram evidenciadas para fêmeas. Em machos o IGS (H=143,7; p<0,05), IHS (H=14,66; p<0,05) e K (H=129,3; p<0,05) foram significativamente distintos (Tabela 1).

39 39 Tabela 1 - Valores médios e erro padrão (±) do índice gonadossomático (IGS), índice hepatossomático (IHS) e fator de condição (K) por estádio de maturação gonadal (EMG) em fêmeas e machos de Serrapinnus heterodon coletadas no rio Poxim, São Cristóvão (SE) no período de abril/2012 a março/2014. (IM: Imaturo; ED: Em desenvolvimento; AR: Aptos à reprodução; ER: Em regressão) EMG N IGS IHS K IM 39 0,78±0,08 a 2,13±0,12ª 0,25±0,01 a Fêmeas ED 158 3,90±2,89 ab 2,03±0,06ª 0,50±0,02 b AR ,54±3,88 a 1,97±0,04ª 0,78±0,01 c ER 2 2,72±1,48 ac 0,95±0,11 b 0,53±0,08 bc IM 28 0,40±0,02 a 1,86±0,10ª 0,26±0,01 a Machos ED 40 0,54±0,04 b 1,91±0,09ª 0,29±0,01 a AR 364 1,31±0,03 c 1,60±0,02 b 0,59±0,01 b ER 0 SR SR SR *SR: Sem registro. Foram registradas diferenças significativas dos índices biológicos quando relacionados aos meses de amostragem tanto para fêmeas (IGS: H=212,5; p<0,05; IHS: H=114; p<0,05; K: H=268,2; p<0,05) quanto para machos (IGS: H=124; p<0,05; IHS: H=81,46; p<0,05; K: H=223,9; p<0,05). A fecundidade absoluta em fêmeas AR variou de 84,40 a 516,53 ovócitos por fêmea, com média de 496,18±64,77 ovócitos por fêmea. A fecundidade relativa apresentou variação de 0,08 a 0,52 mg -1, com média de 0,23±0,04 mg -1. O diâmetro dos ovócitos vitelogênicos foi de 223,95 a 541,61 m, com média de 378,35±5,54 m. O índice de atividade reprodutiva (IAR) foi avaliado como muito intenso de maio/12 a novembro/12, e pontualmente em maio/2013, julho/2013 e março/2014. O índice apontou atividade intensa no ano de 2013 em abril, agosto e outubro. Em abril/2012, junho/2013 e setembro/2013 o IAR foi caracterizado como moderado, com atividade reprodutiva incipiente em fevereiro/2014 (Fig. 5).

40 40 Fig. 5 - Índice de atividade reprodutiva (IAR) de fêmeas de Serrapinnus heterodon em relação à média pluviométrica (mm) mensal no período de abril/2012 a março/2014. A correlação entre IGS e pluviometria durante o período de realização do estudo se mostrou significativa para fêmeas (r=0,42; p<0,05) e não significativa para machos (r=0,15; p>0,05) (Fig. 6a-b). Quando adicionado o fator tempo e seu efeito tardio na resposta reprodutiva da população, fêmeas e machos exibiram uma tendência positiva, porém não siginificativa (p>0,05).

41 41 Fig. 6 - Valores individuais do índice gonadossomático (IGS) de fêmeas (a) e machos (b) de Serrapinnus heterodon em relação às médias pluviométricas em São Cristóvão (SE) no período de abril/2012 a março/2014. Caracteres sexuais secundários. A análise dos caraceteres sexuais secundários foi realizada em 99 fêmeas e 101 machos, retirados aleatoriamente da amostra em todos os EMG encontrados. Todas as fêmeas analisadas não apresentaram expressão na curvatura do pedúnculo caudal. Dentre os machos, a presença da curvatura ventral do pedúnculo caudal foi constatada

42 42 apenas em indivíduos AR (n=86), sendo que em 54 espécimes a angulação variou de 3,85 a 22,59 (Fig.7a-f). Fig. 7 - Graus de angulação em machos adultos de Serrapinnus heterodon: 3,45º (a); 3,91º (b); 5,56º (c); 5,93º (d); 13,66º (e); 15, 21º (f). (Barra= 1 cm) Ganchos ósseos foram observados na nadadeira anal e nas nadadeiras pélvicas de fêmeas e machos nos estádios em desenvolvimento (ED) e aptos à reprodução (AR). Em S. heterodon os ganchos são curvos, alongados e de base larga, restritos à porção medial dos raios na nadadeira anal e distribuídos por todo o raio nas nadadeiras pélvicas (Fig. 8a-d). Em

43 43 relação ao desenvolvimento foram registradas três fases de expressão (Pouco desenvolvido, Bem desenvolvido e Muito desenvolvido), porém diferem entre fêmeas e machos. Fêmeas exibiram ganchos nas nadadeiras anal e pélvicas nas fases: 1 - Pouco desenvolvido (13±1 m; até 22% do tamanho máximo), 2 - Bem desenvolvido (34±1 m; 23%-56% do tamanho máximo), 3 - Muito desenvolvido (65±1 m; 57%-100% do tamanho máximo). Machos apresentaram maior amplitude de valores entre as fases de desenvolvimento nos ganchos expressos nas nadadeiras anal e pélvicas: 1 - Pouco desenvolvido (21±1 m; até 16% do tamanho máximo), 2 - Bem desenvolvido (52±1 m; 17%-39% do tamanho máximo), 3 - Muito desenvolvido (103±1 m; 40%-100% do tamanho máximo). O número e distribuição de ganchos se mostrou variável entre indivíduos no mesmo EMG (Tabela 2). Fig. 8 - Ganchos ósseos na nadadeira anal (a, c) e nas nadeiras pélvicas (b, d) em fêmeas (a, b) e machos (c, d) de Serrapinnus heterodon. (Barra= 100 m)

44 44 Tabela 2 Valores mínimos (Mín.), máximos (Máx.), média (x) e erro padrão (±) do número de ganchos nas nadadeiras anal (NA) e pélvicas (NP) em fêmeas e machos de Serrapinnus heterodon de acordo com o estádio de maturação gonadal (EMG). (IM: Imaturo; ED: Em desenvolvimento; AR: Aptos à reprodução; ER: Em regressão) EMG N NA NP Mín. Máx. x Mín. Máx. x IM 6 SG SG SG SG SG SG Fêmeas ED ,79±1, ,39±0,84 AR ,55±2, ,83±1,70 ER SG SG SG IM 3 SG SG SG ,33±3,38 Machos ED ,92±14, ,25±12,86 AR ,62±4, ,73±2,57 ER 0 SR SR SR SR SR SR *SG: Sem ganchos; SR: Sem registro. Quando presentes em fêmeas ED, a expressão de ganchos se limitou às fases 1 e 2. Fêmeas AR apresentaram expressão de ganchos em todas as fases de desenvolvimento. Todos os machos apresentaram ganchos em todas as fases de desenvolvimento nas nadadeiras anal e pélvicas. Fêmeas ED apresentaram amplitude variável na distribuição dos ganchos na nadadeira anal sendo encontrados do último raio não ramificado até o 4º raio ramificado, e nas nadadeiras pélvicas do 2º ao 5º raio ramificado. Em algumas a presença da estrutura limitouse a apenas a um raio (geralmente 2º ou 3º ramificado) na nadadeira anal. Já em fêmeas AR foram encontrados ganchos do último raio não ramificado ao 5º ramificado na nadadeira anal, e nas nadadeiras pélvicas a distribuição foi semelhante à encontrada em fêmeas ED, podendo se estender até o 6º raio ramificado. Em machos ED essas estruturas foram encontradas na nadadeira anal com distribuição do último raio não ramificado ao 7º raio ramificado, e nas nadadeiras pélvicas do último raio não ramificado ao 7º ramificado. Nos machos AR os ganchos foram encontrados na nadadeira anal do segundo raio não-ramificado até o 17º ramificado, e do último raio não-ramificado ao último ramificado das nadadeiras pélvicas. O número de ganchos em relação ao IGS foi significativo tanto para fêmeas (Nadadeira anal: r=0,42; p<0,05; Nadadeiras pélvicas: r=0,22; p<0,05) quanto para machos (Nadadeira anal: r=0,64; p<0,05; Nadadeiras pélvicas: r=0,51; p<0,05) (Fig. 9a-d).

45 45 Fig. 9 - Relação entre o número de ganchos nas nadadeiras anal (a, c) e pélvicas (b,d) em fêmeas (triângulo preto) e machos (círculo preto) de Serrapinnus heterodon, coletados entre abril/12 e março/14, no rio Poxim, São Cristóvão (SE). Em S. heterodon, a glândula branquial localiza-se nos primeiros filamentos do 1º arco branquial. É evidente a modificação histológica dos filamentos branquiais, sendo encontradas células colunares glandulares sobre as lamelas secundárias com o desenvolvimento de epitélio escamoso estratificado, formando câmaras independentes entre os filamentos com apenas uma abertura na porção distal (Fig. 10a-d).

46 46 Fig Corte histológico do arco branquial de indivíduos aptos à reprodução (AR) de Serrapinnus heterodon. Arco branquial de fêmea AR (a) sem expressão de glândula branquial. Evidência de glândula branquial (seta) em macho AR (b). Filamentos branquiais (fb) de fêmeas (c) e machos (d) em destaque. (Barra= 1000 m; fb: Filamento branquial primário; me: Musculatura esquelética; ch: Cartilagem hialina; fn: Filamento branquial primário não-modificado; Asterisco: Lúmen da câmara da glândula branquial; Seta: Cobertura da glândula branquial; ls: Lamela secundária; cc: Células colunares) O desenvolvimento da glândula branquial foi classificado de acordo com o número de filamentos branquiais ocupados pela glândula: 1 Sem expressão (0 filamento), 2 Em desenvolvimento (1 a 4 filamentos), 3 Desenvolvida (5 ou mais filamentos). A glândula branquial foi encontrada ocupando de 2 a 7 filamentos branquiais na porção anterior do 1º arco branquial. Machos em desenvolvimento gonadal apresentaram variação da expressão com glândula em todas as fases de desenvolvimento. Já machos AR exibiram glândula branquial na fase 1 (n=4) e fase 3 (n=82). Machos imaturos e todas as fêmeas examinados não apresentaram glândula branquial (Tabela 3). Em machos a correlação entre o IGS e o