3. Estudo de fósseis de pegadas de dinossáurios

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1 3. Estudo de fósseis de pegadas de dinossáurios A primeira referência a pegadas fósseis e que marca o início da Paleoicnologia, teve lugar no vale do rio Connecticut (Massachusetts, EUA), no ano de 1802, quando Pliny Moody descobriu marcas, hoje atribuídas a dinossáurios, mas que na época não foram interpretadas por não se conhecer nenhum animal que pudesse ser o autor de tão estranhas impressões. Edward Hitchcock ( ), o primeiro grande paleoicnólogo moderno de dinossáurios, atribuiu estas impressões encontradas no rio Connecticut a aves como as modernas avestruzes, ou a aves parecidas com as extintas moas da Nova Zelândia (Dinornis) ou com a ave-elefante (Aepyornis) de Madagáscar, num trabalho publicado em Tendo em conta que, à luz da nova sistemática dos vertebrados, as aves são consideradas dinossáurios a que se acrescentou o designativo aviano, o trabalho de Hitchcock está basicamente correcto. Hitchcock publicou, em 1858, aquela que é considerada a primeira grande obra em Paleoicnologia, The Ichnology of New England, e os relatos de descobertas de pegadas foram aumentando progressivamente, um pouco por todo o mundo. Contudo, Henry Duncan ( ) foi o autor da primeira descrição científica de pegadas fósseis ao descrever em 1828 um conjunto de marcas visíveis numa laje encontrada na Escócia e ao publicar o respectivo trabalho em A 11 de Junho de 1884, surge uma primeira notícia sobre os dinossáurios nos media portugueses: a Occidente, Revista Illustrada de Portugal e do Estrangeiro relata a descoberta do esqueleto de um dos dinossáurios do género Iguanodon encontrados em Bernissart e sua posterior exposição, em 1883, em Bruxelas. Ainda em 1884, são descobertas as pegadas de dinossáurio do Jurássico superior do Cabo Mondego (Portugal). Reconhecidas desde 1884, foram estudadas por Jacinto Pedro Gomes, naturalista do Museu Mineralógico e Geológico da Escola Politécnica, em Lisboa. Este naturalista não publicou nem o estudo que realizou, nem os resultados de conversas que teve com investigadores de museus de história natural da Europa, com quem tinha contactado. O seu trabalho foi publicado 32 anos mais tarde, a título póstumo, nas Comunicações da Comissão dos Serviços Geológicos de Portugal. Estas pegadas de dinossáurio encontramse entre as mais antigas a serem identificadas internacionalmente e entre as primeiras a serem estudadas e a serem alvo de uma recolha que as salvou da destruição provocada pela acção erosiva do mar. Figura 1: Edward Hitchcock ( )

2 Trabalho de campo Para iniciar o estudo de uma laje com pegadas a superfície a trabalhar tem que estar limpa e, frequentemente, é necessário remover os sedimentos que a cobrem. Os trilhos e as pegadas isoladas são posteriormente desenhados, através de métodos diferentes, consoante as suas dimensões e a extensão da área a estudar. Os contornos das pegadas mais bem conservadas são obtidos desenhando-as numa película de plástico transparente, à escala 1:1, após o qual se reduzem os desenhos à escala pretendida. Nas jazidas com grande superfície é necessário traçar na laje, a giz, uma malha quadriculada e em folhas de papel milimétrico são desenhadas as pegadas, registando-se a sua posição relativa umas em relação às outras. Figura 2: Início de uma campanha de prospecção e estudo da jazia da Pedreira do Galinha (Torres Novas - Ourém) Na Pedreira do Galinha foi feito um levantamento topográfico para se obter um mapa da jazida com m 2, no qual dez dos vinte trilhos reconhecidos foram marcados. Para completar a informação recolhida, é feito o levantamento fotográfico dos trilhos e das pegadas e, nas mais bem conservadas, fazem-se moldes para produzir réplicas. As pegadas e os trilhos são medidos e registam-se aspectos da morfologia das pegadas. A zona distal, ou anterior, de uma pegada corresponde à área com as marcas dos dedos e a zona proximal corresponde à área posterior. As suas margens medial e lateral são, respectivamente, o lado interior e o lado exterior da pegada.

3 Figura 3 A: marca de pé esquerdo de saurópode com evidência de cinco dedos inclinados e marca de mão cerca 6 vezes mais pequena do que a do pé. B: marca de pé direito de terópode com uma reentrância no lado interno. Nos rastos de animais bípedes e quadrúpedes são medidas distancias que correspondem ao passo, à passada, à largura da pista, ao ângulo de passo, à distância gleno-acetabular (é uma maneira de estimar o comprimento do tronco do animal que produziu o rasto), à distância interpar, etc. Figura 4 Passada: distância entre pontos homólogos de duas pegadas consecutivas produzidas pelo mesmo pé. Passo: distância entre pontos homólogos de duas marcas consecutivas produzidas por pés alternos. Ângulo de passo: ângulo formado por duas rectas que unem pontos homólogos de três marcas consecutivas.

4 Distância gleno-acetabular: distância, segundo a direcção do movimento, entre o centro da linha que une duas marcas consecutivas de mãos alternas e o centro da linha que une as duas marcas consecutivas de pés alternos. Distância interpar: espaço, medido segundo a direcção do movimento, que eventualmente possa existir entre o contorno distal da marca do pé e o contorno proximal da marca da mão, do mesmo lado. Comprimento do par: distância, medida segundo a direcção do movimento, entre o contorno distal da marca da mão e o contorno proximal da marca do pé, ambas produzidas pelas extremidades dos membros do mesmo lado. Largura interna da pista: distância entre os contornos internos das marcas dos pés esquerdos e direitos, obtida perpendicularmente à direcção de movimento. No caso de uma pista de um dinossáurio bípede considera-se a distância entre os pontos distais dos dedos centrais de um icnito esquerdo e de um direito. Largura total da pista: distância entre os contornos externos das marcas dos pés esquerdos e direitos, obtida perpendicularmente à direcção de movimento. Identificar os autores dos rastos A identificação dos animais responsáveis pelos rastos preservados numa determinada jazida raramente é conseguida ao nível do género, mas sim ao nível dos grandes grupos de dinossáurios. No caso de marcas pobremente conservadas, a observação do padrão da pista, isto é, o modo como as pegadas estão dispostas ao longo da pista, é fundamental nesta tarefa, uma vez que indica o modo de locomoção. O valor do ângulo de passo reflecte diferentes formas de locomoção e permite-nos inferir se se tratava de um dinossáurio com locomoção bípede ou quadrúpede. Os trilhos de quadrúpedes apresentam ângulo de passo com valores baixos, na ordem dos 90º a 120º, enquanto que nos de dinossáurios bípedes o ângulo é, geralmente, mais aberto, podendo variar entre os 150º a 180º, devido ao forte alinhamento das impressões dos pés junto do eixo de progressão do animal. Dinossáurios diferentes produziam pegadas distintas, consoante a morfologia dos seus pés e mãos e o tipo de locomoção. Figura 5: Relação entre diversos grupos de dinossáurios e diferentes tipos de pegadas e pistas

5 Os dinossáurios bípedes carnívoros, os terópodes, deixaram pegadas tridáctilas porque apenas os três dedos centrais dos pés tocavam no solo. Os metacarpos mantinham uma posição mais ou menos vertical e não tocavam no solo durante a locomoção. As suas pegadas são mais compridas do que largas, com o dedo central mais desenvolvido. Por vezes são tetradáctilas, devido à presença de uma marca pequena e estreita do dedo I (polegar). Apresentam uma superfície plantar reduzida e a linha que define o contorno do calcanhar forma um triângulo agudo, com uma reentrância no lado interno ou medial. Geralmente, as pegadas estão rodadas para o interior da pista e o valor do ângulo de passo varia entre 150º e 180º. As marcas dos dedos são longas e estreitas, com os lados paralelos ou convergentes para a zona distal, terminando com marcas pontiagudas de garras afiladas. Figura 6 Figura 7 Figura 6: pista de terópode na jazida de Vale de Meios (Santarém) Figura 7: pegada de ornitópode na jazida da Praia Santa (Vila do Bispo) As marcas dos pés dos dinossáurios bípedes herbívoros, os ornitópodes, são tridáctilas, quase tão largas quanto compridas, com evidências de dedos curtos e largos, com os lados paralelos e terminação em forma de U invertido, devido à impressão de garras arredondadas. Apresentam grande superfície plantar, sendo o contorno da impressão do calcanhar aberto e arredondado, com uma reentrância de cada lado, o que lhe confere a aparência de U. As pegadas, geralmente, estão ligeiramente rodadas para o interior da pista. Em comparação com as pistas de dinossáurios carnívoros (terópodes), as pistas dos herbívoros bípedes não apresentam um alinhamento perfeito das pegadas e o ângulo de passo não chega aos 180º. Por vezes, os ornitópodes adoptavam um tipo de locomoção quadrúpede e deixavam impressões de mãos relativamente pequenas.

6 Sendo animais quadrúpedes, os saurópodes deixaram pistas constituídas por marcas de mãos e de pés, embora por vezes se encontrem pistas incompletas (há pistas constituídas apenas por marcas de mãos e outras só por marcas de pés). Quer as marcas da mão, quer as do pé, apresentam rotação externa e a área da superfície plantar do pé pode ser duas a seis vezes maior do que a da mão. As marcas das mãos são mais largas do que compridas e têm uma reentrância no lado proximal (posterior), o que lhes confere forma de meia-lua ou de crescente. Por vezes apresentam marcas de dedos. As impressões dos pés são ovais, mais compridas do que largas, com possível evidência de quatro a cinco marcas triangulares de garras rodadas para o exterior da pista. As impressões dos pés encontram-se, habitualmente, mais afastadas do eixo de progressão do que as das mãos e o valor do ângulo de passo varia entre 90º e 120º. Este valor do ângulo de passo é inferior ao que se observa nas pistas de dinossáurios bípedes, pelo que é um parâmetro que permite distinguir a pista de um quadrúpede da de um bípede. A largura interna da pista varia entre zero e duas vezes a largura da impressão do pé e a distância interpar pode ser nula (por haver sobreposição de pegadas) ou relativamente grande. Figura 8: Pista de saurópode na jazida da Pedreira do Galinha (Ourém-Torres Novas)

7 Estimativa das dimensões dos autores das pegadas A altura exacta dos dinossáurios é difícil de calcular, pois depende da postura que se considere para um indivíduo. A partir das pegadas de um dinossáurio é possível estimar, aproximadamente, a altura do membro posterior do solo até à articulação do fémur nos ossos da anca. Figura 9: Altura do membro posterior de um dinossáurio, desde o solo até à anca Inicialmente foi estimado empiricamente que a altura do membro posterior seria igual a quatro vezes o comprimento médio das marcas dos pés observadas numa pista (valor de C), fosse qual fosse o animal responsável pelos icnitos fósseis. Posteriores trabalhos de investigação permitiram estabelecer índices mais precisos para a estimativa deste valor para diferentes grupos de dinossáurios: a= 4,5 x C a= 4,9 x C a= 4,8 x C a= 5,9 x C pequenos terópodes (se C for inferior a 25 cm) grandes terópodes (se C for superior a 25 cm) pequenos ornitópodes (se C for inferior a 25 cm) grandes ornitópodes (se C for superior a 25 cm)

8 Quando as pegadas não estão bem conservadas e apenas se percebe que pertencem a bípedes, pode-se optar por um dos seguintes índices: a= 4,6xC a= 5,7xC pequenos bípedes em geral (se C for inferior a 25 cm) grandes bípedes em geral (se C for superior a 25 cm) Este sistema parece ser mais adequado, pois não generaliza o mesmo índice para todos os dinossáurios, apesar de não justificar, do ponto de vista sistemático, o valor limite do comprimento das pegadas. Assim, sabendo o comprimento das pegadas do pé de um dinossáurio podemos estimar a altura do membro até ao acetábulo, até à articulação da anca, e, por sua vez, conhecendo as proporções anatómicas obtidas no esqueleto correspondente mais bem conhecido, é possível ficar a saber as dimensões do dinossáurio que produziu as pegadas. Admite-se que o valor da altura dos membros posteriores dos saurópodes fosse cerca de quatro vezes o comprimento da marca do pé. Nos rastos de quadrúpedes podemos medir a distância gleno-acetabular (que corresponde ao comprimento do tronco) e usar este valor para estimar o comprimento total e as outras dimensões destes dinossáurios. Estimativa da velocidade A partir de uma pista é possível estimar o valor aproximado da velocidade de deslocação do animal que a produziu, o que representa um aspecto dinâmico complementar do estudo osteológico do esqueleto dos dinossáurios. A observação de diversos grupos de vertebrados actuais permitiu estabelecer, de forma empírica, equações através das quais a velocidade de deslocação de um animal (V) pode ser estimada em função da aceleração gravítica (g), da passada (λ) e da altura do membro (a). No caso dos dinossáurios é possível medir sobre a pista o valor da passada, mas a altura do membro tem de ser estimada. V = 0,25 x g 0,5 x λ 1,67 x a -1,17

9 Caracterização da locomoção Nos vertebrados terrestres actuais a deslocação lenta é a marcha (ou passo), a intermédia é o trote e a rápida é o galope, e quanto mais rápida for a deslocação, mais longa será a passada. Assumindo que este princípio também se aplicaria aos dinossáurios, podemos definir para estes os três tipos de deslocação acima referidos, para o que se considera a razão entre a passada (λ) e a altura da perna (a). Foi proposta a razão λ/a para definir o tipo de deslocação. Nos vertebrados o valor de λ/a é superior a 2,0 quando o animal passa da marcha para o trote e admite-se que o mesmo terá acontecido com os dinossáurios. A partir desta hipótese têm sido definidos três tipos de deslocação: a marcha se λ/a < 2,0 o trote se 2,0 < λ/a < 2,9 o galope se λ/a > 2,9 O registo icnológico indica que as velocidades de deslocação que podemos definir como andar a passo (marcha) são as mais frequentes, sendo raras as evidências de animais a moverem-se rapidamente. No entanto, conhecem-se algumas pistas de dinossáurios onde se estimaram valores de cerca de 30 a 40 km/h para a sua deslocação. Em algumas pistas de saurópodes e de terópodes foi descoberto um padrão irregular em toda a sua extensão, onde o valor do passo é, alternada e sistematicamente, curto e longo, o que ilustra claramente a locomoção de um animal a coxear. Deste modo, a icnologia tem fornecido informação acerca da locomoção e comportamento dos dinossáurios e, juntamente com os resultados do estudo osteológico dos esqueletos dos dinossáurios, tem contribuído para melhor compreender a capacidade locomotora dos dinossáurios. Caracterização do comportamento gregário Quando numa jazida existem trilhos paralelos com o mesmo sentido de progressão, é necessário perceber se se trata de um testemunho de comportamento gregário, de deslocação em manada, dos indivíduos que os produziram, ou se o paralelismo é o resultado da passagem de animais isolados ao longo de uma determinada rota, com uma direcção obrigatória, por se lhes apresentar mais fácil ou menos perigoso, por ser o único possível, ou por qualquer outra razão. Para reconhecer a existência de um testemunho de comportamento gregário numa jazida é fundamental: 1. verificar a profundidade das pegadas, pois se esta não for semelhante em todos os trilhos, pode ser um indicador da passagem dos animais em momentos diferentes, uma vez que as condições de plasticidade do sedimento variam ao longo do tempo, fazendo variar a profundidade das impressões; 2. verificar se o espaço existente entre os trilhos é compatível com a dimensão dos animais e constante, o que

10 permitiria admitir que os animais seguiam realmente lado a lado, mantendo uma distância regular entre si, como se se deslocassem em formação (em muitas jazidas verifica-se que os trilhos paralelos estão regularmente espaçados). Outro factor indicador de que os animais teriam seguido em grupo, é o valor semelhante da velocidade estimada nas várias pistas paralelas. Deste modo, quando numa jazida se descobrem pistas paralelas e regularmente espaçadas de animais que seguiam na mesma direcção e sentido, se as pegadas apresentam profundidades semelhantes e se os valores estimados para a velocidade são similares, considera-se que há evidências para inferir um comportamento gregário entre os animais que as produziram. Curiosamente, tem-se constatado que os animais que constituíam grupos tinham dimensões idênticas, sugerindo serem da mesma faixa etária. Figura 10: Reconstituição de grupo de saurópodes cujas pistas se observam na jazida da Pedra da Mua (Cabo Espichel, Sesimbra) Ilustração: Mário Estevens

11 Bibliografia Leonardi, G. ed. (1987) - Glossary and Manual of Tetrapod Paleoichnology. Dept. Nac. Produção Mineral. 117 pp. Brasilia, Brasil. Moratalla, J.J.; Sanz, J.L. & Jiménez, S. (1997) - Dinosaurios en La Rioja. Guía de yacimientos paleoicnológicos. Iberdrola y Gobierno de La Rioja, 176 pp. Santos, V.F. (2008) Pegadas de dinossáurios em Portugal. Museu Nacional de História Natural. Museus da Politécnica. Universidade de Lisboa. 123 pp. Informação na Internet