Profa. Ms. e Drd. Luiz Carlos Carnevali

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1 METABOLISMO DE LIPÍDIOS Profa. Ms. e Drd. Luiz Carlos Carnevali lucarjr@ig.com.br

2 Estrutura e função de lipídios Classificação OBJETIVO DO CURSO Digestão e absorção Oxidação esterificação Metabolismo no exercício Aspectos moleculares

3 BIOMOLÉCULAS CARBOIDRATOS LIPÍDIOS PROTEÍNAS NUCLEOTÍDEOS (ATP AMPc, NAD, FAD DNA e RNA )

4 BIOMOLÉCULAS CARBOIDRATOS LIPÍDIOS PROTEÍNAS NUCLEOTÍDEOS (ATP AMPc, NAD, FAD DNA e RNA )

5 NUTRIENTES CARBOIDRATOS LIPÍDIOS PROTEÍNAS VITAMINAS MINERAIS ÁGUA e Não energéticos

6 FOTOSSÍNTESE

7 ANABOLISMO X CATABOLISMO

8 CONDENSAÇÃO X HIDRÓLISE

9 BIOMOLÉCULAS

10 CARBOIDRATOS Composição: Carbono Oxigênio Hidrogênio GLICOSE: C 6 H 12 O 6 GLICOGÊNIO: Várias moléculas de glicose

11 LIPÍDIOS Composição: Carbono hidrogênio e oxigênio Palmitoil: C 16 H 32 O 6 (desequilíbrio entre carbono e oxigênio exigindo mais O 2 para quebrar suas moléculas Saturados (fonte animal) Insaturados (fonte vegetal )

12 LIPÍDEOS na temperatura ambiente... quando sólidos... GORDURAS quando líquidos... ÓLEOS

13 GORDURA

14 LIPÍDIOS Fonte energética (1 g = 9 Kcal) Vitaminas lipossolúveis (D,E,K,A) Hormônio Bainha de mielina Isolante térmico Proteção das vísceras Membrana celular

15 CLASSIFICAÇÃO 1. Lipídeos simples (álcool + ácido graxo) 2. Lipídeos complexos ou compostos (álcool + ácido graxo + outras substâncias químicas) 3. Precursores e derivados de lipídeos

16 TIPOS DE LIPÍDIOS Unidades fundamentais dos lipídios Ácido graxo (AG) Glicerol Ácido fosfórico (AF) Colina Compostos TAG = 3 AG + Glicerol PL = 2 AG + Glicerol + AF + Colina Lipoproteínas (LP) Derivados Colesterol (esteróis)

17 ÁCIDO GRAXO C 15 H 31 C O OH C 16 H 32 O 2 = Ácido Palmítico 1 - TAMANHO DA CADEIA Curta = 2-6 C Média = 6-12 C Longa = C * Muito longa = acima de 18 C 2 - TIPO DE LIGAÇÕES Saturações/insaturações Número de insaturações Posição das insaturações

18 ÁCIDO GRAXO C 15 H 31 C O OH

19 ÁCIDOS GRAXOS SATURADOS Láurico (12:0) = Coco, Palmíste Mirístico (14:0) Palmítico (16:0) = Palma, G. animal Esteárico (18:0) = Cacau, G. animal

20 ÁCIDOS GRAXOS INSATURADOS MONOINSATURADOS Oleico (18:1), W-9 = Oliva essenciais POLINSATURADOS Linoleico (18:2), W-6 = Milho, Soja Linolênico (18:3), W-3 = Canola, Linhaça Aracdônico (20:4), W-6 Eicosapentaenóico EPA (20:5), W-3 = Peixe Docosaexanóico DHA (22:6), W-3 = Peixe

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23 MEMBRANA CELULAR

24 MEMBRANA CELULAR

25 ÁCIDOS GRAXOS: NOMENCLATURA O nome sistemático do ácido graxo vem do hidrocarboneto correspondente; Existe um nome comum para a maioria dos ácidos graxos.

26 Nome comum Cáprico Láurico Mirístico Palmítico Esteárico Oléico Linoléico ÁCIDOS GRAXOS: nomenclatura Nome químico Decanóico C10:0 Dodecanóico C12:0 Tetradecanóico C14:0 Hexadecanóico C16:0 Octodecanóico C18:0 abreviatura 9-octodecenóico C18:1ω octodecadienóico C18:2ω6 Linolênico octodecatrienóico C18:3ω3 Araquidônico eicosatetraenóico C20:4ω6

27 SISTEMA DELTA A Numeração Delta ( ) é feita a partir da carboxila, que contém o carbono 1. Os carbonos 2, 3 e 4,contados a partir da carboxila, são denominados, respectivamente, α, β, γ. duplas ligações: representadas pelo símbolo seguida pelo n o do carbono que contém a dupla ligação:

28 ...exemplo... Ácido linoleico: possui 18 átomos de carbono e 2 duplas ligações (entre os carbonos 9 e 10, e entre os carbonos 12 e 13) sua estrutura pode ser descrita como: C 18 18:2 9,12

29 Como as células obtêm energia (ATP) da comida?

30 NUTRIENTES DA DIETA % de Carboidratos % de Proteínas % de Gorduras 10 % saturada 20 % mono e polinsaturadas

31 Composição dos Alimentos (100g) Kcal g CHO g PROTEÍNA g GORDURA Sorvete de Creme Chocolate ao leite Ovo inteiro (cru) Castanha de caju Queijo prato Salsicha Margarina Manteiga Óleo Banha (52 %) 35.8 (57%) 11.3 (67%) 47.2 (70%) 32.2 (73%) 24.4 (80%) 81 (99%) 83.3 (99%) 100 (100%) 100 (100%)

32 SUPLEMENTAÇÃO DE LÍPIDES Otimizar a utilização de lípides: performance em atividades de endurance poupar glicogênio Tipos TCM Dietas Hiperlipídicas

33 TCM Vantagens: + solúveis, < tempo de esvazimanto gástrico (poucos min. = glicose), rápida digestão, entram diretamente na circulação sistêmica, rápida oxidação Costil et al., 77: Infusào de emulsão de gordura + heparina AGL circulante e utilização de glicogênio Dosagens (HAWLEY et al., 98): 10 g / hora = sem efeito 30 g / hora = Pode capacidade ao exercício (???) Pode causar desconforto gástrico

34 DIETAS HIPERLIPÍDICAS Curto período (3 a 7 dias) Não treinados: Tempo de At. De Endurance Glicogênio muscular No repouso = oxidação de lipídios No exercíco = Não poupa glicogênio Problemas Resistência hepática a Insulina liberaçào de glicose síntese de glicogênio

35 DIETAS HIPERLIPÍDICAS Longo Período ( > 7 dias) Adaptações diferentes de Curto Período Ideal = 20 semanas!!!!! VAN ZYL et al, 98 gordura (7 a 10 dias) seguido de CHO (2 a 3 dias) Suplementação de CHO durante a prova performance em ciclistas Efeito da gordura?????? Problemas: de peso e dislipidemias

36 DIGESTÃO DE GORDURAS

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38 LIPÍDEOS: ENZIMAS e HORMÔNIOS

39 INTESTINO DELGADO

40 LIPÍDEOS: ABSORÇÃO

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42 CHO aa lipídios CÉLULA LINFA SANGUE e

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44 LIPOPROTEÍNA

45 LIPOPROTEÍNAS Fígado Intestino QM LDL VLDL IDL LLP LDL Tecidos

46 HDL HDL Col - E Col Tecidos

47 LIPOPROTEÍNAS

48 LIPOPROTEÍNAS % MASSA TOTAL Col-E Col TG FL ApoLP FUNÇÕES QM Transporte de TG intestino TA, músculo e fígado VLDL Transporte de Col e TG fígado tecidos IDL LDL Transporte de Col fígado e tecidos HDL Transporte de Col tecidos fígado Adaptado de QUINTÃO, 1992

49 Q U I L O M I C R O N

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52 ARMAZENAMENTO DE GORDURA TAG LLP AG AG AG AG TAG

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55 EXERCÍCIO AERÓBIO Durante o exercício EXERCÍCIO AGUDO Após o exercício Efeito do treinamento EXERCÍCIO CRÔNICO

56 Oxidação de AGL no exercício Repouso 25% VO 2 max 65% VO 2 max > 85% VO 2 max µ mol / Kg / min

57 FONTE ENERGÉTICA CARBOIDRATOS LIPÍDIOS Densidade energética 4 Kcal / g 9 Kcal / g Ressíntese de ATP - ATP / min - ATP / molécula 38 ATP / molécula 2,5 moles 1,2 moles 129 ATP / molécula 1 mol 90 moles Necessidade de O 2 6 moléculas O 2 / moléculas de substrato 26 moléculas O 2 / moléculas de substrato Armazenamento 450 g (!) (hepático e muscular) 20 Kg TA (!) 0,300 g Músculo (!) Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13

58 FORNECIMENTO DE AGL PARA O MÚSCULO Lipoproteínas LLP AGL-alb TA AGL FABP FABP Acil-CoA CPT β-oxidação TG TG CK Acetil-Coa

59 PASSOS DA OXIDAÇÃO DE AGL Lipólise do TA Circulação de AGL Captação e Utilização pelo músculo esquelético Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13

60 UTILIZAÇÃO DE LIPÍDIOS PELO MÚSCULO: ETAPAS Mobilização Transporte no sangue Captação Transporte intra-citoplasmático Ativação Transporte mitocondrial Processos oxidativos Facilitação: Insulina Cortisol Adrenalina GH

61 CONSUMO DE AGL Repouso Lipólise / Oxidação AG liberado Fígado (Fluxo sanguíneo) Exercício % VO 2 max 2 max Lipólise 2 a 3 x Repouso Oxidação 5 a 10 x Repouso Fluxo sanguíneo 10 x para o músculo

62 LIPÓLISE AG alb CATECOLAMINAS AG alb AG ATP β (+) Adenil ciclase AMP c (+) TAG LHS ativa Proteína quinase A LHS inativa

63 Lipólise

64 Lipogênese

65 RELAÇÃO ALBUMINA / AGL Concentração sanguínea Albumina = 6 mm (8 sítios ligantes para AGL) AGL = 0,2 a 1,0 mm Razão Albumina / AGL Repouso = 2:1 Exercício = 6:1 AGL livre 0,2 a 0,3 mm [ ] fisiológicas (NEWSHOLME & LEECH, 89) Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13

66 CARREADORES LIPÍDICOS Sobre carreadores, Hargreaves e col. (1999) citam: FABP PM, FAT e FATP, destacandofabp C intra-citoplasmático

67 Ácidos Graxos: Transportadores

68 FABP pm, Fibras Brancas e Vermelhas

69 REGULAÇÃO REGULAÇÃO NEUROENDÓCRINA NEUROENDÓCRINA SNC SNC SNA SNA Pituitária Pituitária Fígado Fígado Glicose Glicose Glicose Glicose AG AG - AGL AGL-albumina albumina VLDL VLDL Interstício Interstício Glicogênio Glicogênio AG AG-FABP FABP AGL AGL-albumina albumina Lipogênese Lipogênese Glicólise Glicólise F A B P L P Adrenal Adrenal Rins Rins AGL AGL QM QM Tecido Tecido Adiposo Adiposo TAG TAG HSL HSL ATP ATP TAG-IM Piruvato Piruvato P pm pm P L Acil Acil-CoA CoA

70 REGULAÇÃO DA LHS/LPL MEE ÁCI DO GRAXO TAG LPL Espaço micro-vascular Endot élio H I nt er st ício Sar colema ATP camp Lipase lipoproteica + + Ácido graxo Proteína quinase Sar coplasma + lipase triacilglicerol Ácido graxo β-oxidação HSL

71 MITOCÔNDRIA

72 COMPONENTES DA MITOCÔNDRIA Membrana externa Cristas Grânulos Diâmetro: µm Comprimento: µm Membrana interna Matriz Espaço intermembranoso

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74 CAPTAÇÃO DE AG - FIBRA MUSCULAR

75 ATIVIDADE MAXIMA DA ENZIMA CITRATO SINTASE GASTRO Sugden et al. 2001

76 PPAR α e Complexo Piruvato desidrogenase Sugden et al. 2001

77 COMPLEXO CARNITINA PALMITOIL TRANSFERASE

78 UTILIZAÇÃO DE AGL Acil-Coa AGL CoA Glicose / aa Acil carnitina CPT Acil carnitina Carnitina Carnitina CoA OAA Acetil-Coa CK Citrato Acetil-Coa Acil-Coa β - OX HAD

79 β - O X I D A Ç Ã O

80 β- oxidação Desidrogenação associada a FAD H2O (hidratação) Desidrogenação associada a NAD (β-had) Clivagem tiolítica (Tiolase) β-had associada a membrana mitocondrial

81 β OXIDAÇÃO mitocôndria Palmitoil CoA CPT Palmitoil CoA Acil CoA desidrogenase FADH 2 Trans-enoil CoA Enoil CoA hidratase Acil CoA Sintetase (1) Palmitato CITOPLASMA Palmitoil = 16 C Miristoil = 14 C Lauroil =12 C Caproil = 10 C Capriloil = 8 C Caproil = 6 C Acetoacetil = 4 C Acetil = 2C Hidroxiacil CoA Hidroxiacil CoA desidrogenase Cetoacil CoA NADH+H Tiolase Miristoil CoA* (8) Acetil CoA CK

82 ADIPÓCITOS INTERFIBRILARES Corte Transversal de Músculo Sóleo de ratos em Microscopia óptica. Fixação com Tetróxido de ósmio em historesina, aumento 400x.

83 TG INTRAMUSCULAR Corte Longitudinal de Músculo Sóleo de ratos em Microscopia Eletrônica. Aumento 11573x.

84 TG x MITOCÔNDRIA Corte Longitudinal de Músculo Sóleo de ratos em Microscopia Eletrônica. Aumento 30409x.

85 Oxidação de AGL TA x TG musc. Oxidação de ácid do graxo (micmol x Kg -1 x min -1 ) % 65% 85% TG musc AGL VO2max

86 OXIDAÇÃO DE AGL 1. Lipólise do TA 2. Circulação de AGL 3. Captação pelo músculo esquelético 4. Transporte através da membrana mitocondrial 5. Capacidade de oxidação Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13

87 FONTES DE AGL PARA O EXERCÍCIO Alimentação TA LDL QM VLDL HDL TG AGL AG

88 DURANTE O EXECÍCIO Alimentação TA LDL QM VLDL HDL TG AGL 5 10 % AG %

89 OXIDAÇÃO DE AGL AGL+ alb (1) Palmitato Acil-CoA Acil CoA Sintetase CPT Acil CoA CICLO DE KREBS β OXIDAÇÃO (8) Acetil- CoA

90 Fatores limitantes da utilização de AGL 1. Catecolaminas = (+) lipólise = + glicogenólise ( Lactato = - Lipólise) 2. Ressíntese de ATP por unidade de tempo Gordura = 1 mol ATP / min Carboidratos = 2,5 mol ATP / min 3. Fluxo de AG (sangue, célula, mitocôndria) - [ ] AGL no sangue - Densidade capilar - Membrana celular - Densidade e capacidade mitocondrial em oxidar AG Enzimas do CK Enzimas β-ox (HAD Hidroxiacil-Coa desidrogenase) - [ ] CoA disponível Adaptado: Nutrition in Sport, 2000, c.13 & KIENS, 1997.

91 Glicose Fatores limitantes da utilização de Glicose 6P AGL Frutose 6 P Acil-Coa AGL Frutose 1,6 bip CoA Fosfoenolpiruvato Piruvato Piruvato CoA Acil carnitina Acil carnitina CPT Carnitina Carnitina OAA Acetil-Coa CK Citrato Acetil-Coa Acil-Coa β - OX HAD

92 CICLO DE KREBS

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94 CICLO DE KREBS

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97 Cadeia Transportadora de Elétrons

98 CADEIA RESPIRATÓRIA: NAD

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100 CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

101 ATP-SINTASE

102 ATP-Sintase: Ação

103 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

104 Em EXERCÍCIO, para TREINADOS: Mobilização:, pela ação LHS/LPL Transporte no sangue: não albumina Captação:, pelo > nº transp. membrana Transporte intra-citoplasmático: nº FABPc Ativação: nº mitoc.; ativação enzim.; acil CoA Transporte mitocondrial: CPT I, CPT II; malonil Processos oxidativos: ativação enzim. Ciclo Krebs

105 TREINAMENTO de ENDURANCE densidade capilar nº e tamanho de mitocôndria enzimas oxidativas glicogênio intramuscular estoques intracelulares de lipídios da atividade da LPL oxidação de lipídios sensibilidade às catecol mobilização de AGL

106 EXERCÍCIO e PERDA DE GORDURA EXERCÍCIOS AERÓBIOS (ACSM) INTENSIDADE = 60-90% FC FC MÁX 50-85% VO2max DURAÇÃO = minutos minutos (contínuos) FREQUÊNCIA = 3-5 vezes por semana GASTO CALÓRICO = 300 Kcal / sessão

107 EMAGRECIMENTO e EXERCÍCIO gasto calórico taxa metabólica basal (?) Minimiza perda de massa magra Potencializa a utilização de AGL (agudo e crônico) Melhora quadros como: hipertensão, colesterol sérico, melhora função cardiorrespiratória, DM Melhora quadro psicossocial

108 CICLO DE RANDLE ( déc. 60) + oxidação do AGL (associado ao TA visceral) Acetil Coa/ Coa - glicose p/ CK Citrato - PFK = - Glicolise Glicose 6P - HK Captação de Glicose

109 CICLO DE RANDLE GLICOSE Captação AG HK Glicose 6P Frutose 6 P PFK Frutose 1,6 bip (-) (-) Acil Coa CPT OAA Piruvato CK Acetil-Coa Citrato Acetil-Coa β - OX Acil CoA

110 CICLO DE RANDLE Glicose AGL Glicose 6P Piruvato PFK (-) Acil-Coa Piruvato OAA Acetil-Coa CK Citrato Acetil-Coa Acil-Coa β - OX

111 Síndrome X Distúrbio metabólico Obesidade Resistência à Insulina Dislipidemia - Hipertensão DCV

112 Síndrome X: sintomas 47 milhões de americanos Glicemia jejum: 110 mg/dl HDL-C Homem: 40 mg/dl Mulher: 50 mg /dl Pressão Arterial >130>85 mmhg Diâmetro Cintura Homem: >102cm Mulher: >88cm

113 BALANÇO ENERGÉTICO Consumo: Total de Calorias Balanço de macronutrientes Gasto energético: 1. Taxa metabólica de repouso 2. Efeito térmico do alimento 3. Atividade Física

114 Balanço Energético - POSITIVO Consumo > gasto GANHO DE PESO Gasto Gasto Consumo Consumo Consumo - Gasto Consumo - Gasto Gasto Consumo Consumo - Gasto

115 Balanço Energético - NEGATIVO Consumo < gasto PERDA DE PESO Consumo Consumo Gasto Gasto Consumo - Gasto Consumo - Gasto Consumo Gasto Consumo - Gasto

116 Teoria do Setting-point Restrição - taxa metabólica basal Superalimentação - taxa metabólica basal (resposta termogênica do alimento) COMPENSAÇÃO PARA MANTER O PESO O corpo promove ajustes para proteger suas reservas energéticas, quanto maiores as ameaças a estas reservas, maiores as adaptações para prevenir danos!

117 Taxa metabólica basal (ou de repouso) TMB = Energia necessária para manter a funcionalidade dos sistemas do organismo e a Temperatura corporal constante Equivale a 60 70% das calorias gastas diariamente Relacionada a quantidade de Massa magra (80%) + 1 Kg de músculo = gasta + 20 a 30 Kcal Para ganhar 1 g de músculo é necessário 5 8 Kcal Para gastar 200 Kcal a mais por dia, é necessário aumentar 10 Kg de músculo, que necessitou o consumo extra de Kcal!

118 Oxidação dos Nutrientes Balanço das Proteínas Balanço dos CHO Ingestão = Oxidação Balanço dos Lipídios Ingestão = Oxidação?

119 Por que a gordura seria problemática? Maior densidade energética Efeito no sabor e palatabilidade dos alimentos Menor efeito termogênico Suposta regulação do apetite pelos carboidratos Willet, 1998

120 Componentes do gasto energético TID 10% AF 30% GER - 70% GER= gasto energético em repouso TID = termogênese induzida pela dieta AF = Atividade física

121 Gasto Energético Efeito Térmico do Alimento: Tipo de macronutriente Proteína: 20-30% CHO: 5-10% Gordura: 3-5%

122 EXERCICIO x Balanço de Gordura Ingestão de gordura Oxidação de gordura Quantidade de gordura corporal

123 CARACTERÍSTICAS METABÓLICAS DE OBESOS E PRÉ-OBESOS Taxa metabólica basal Custo energético por atividade Oxidação de gordura Atividade do SN Simpático Sensibilidade a insulina Leptina OBESOS ou normal normal PRÉ OU PÓS OBESOS Fatores associados a obesidade Fatores Indutores do Ganho de peso

124 EXERCÍCIO e DIETA na PERDA de PESO Dieta Exercício Dieta + Exercício Kg Meses Skender, et alli JADA 96:342.

125 Valeu!!

126 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BERNE & LEVY Fisiologia. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 00. CURI, R.et al. Entendendo a gordura: Os ácidos graxos. Manole: São Paulo, 02. KRAUSE, M.V. & MAHAN, L.K. Alimentos, Nutrição e Dietoterapia 7º Edição. São Paulo, Roca, LAMB, D.R. & MURRAY, R. Perspectives in Exercise Science and Sports Medicine: Volume 12. The Metabolic Basis of Performance in Exercise and Sport. Tranverse City, MI- USA, Cooper Publising Group, MAUGHAN, R.J. The Encyclopaedia of Sports Medicine Nutrition in Sport. Oxford, Blackwell Science, MAUGHAN, R.; GLEESON, M. & GREENHAFF, P.L. Bioquímica do Exercício e do Treinamento. São Paulo, Manole, MARZZOCO, A. & TORRES, B.B. Bioquímica Básica. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, POWERS, S.K. & HOWELY, E.T. Fisiologia do exercício: Teoria e Aplicação ao Condicionamento Físico. São Paulo, Manole, WILMORE, J.H. & COSTILL, D.L. Fisiologia do Esporte e do Exercício. Manole, São Paulo, 2001.

127 QUESTÕES Qual a importância da Via Glicolítica na Atividade Intensa. Compare com Atividades Aeróbias. Esquematize o processo de utilização de gordura pelo músculo esquelético e ressalte os pontos nos quais o exercício favorece a utilização da gordura. (Efeito do Treinamento)

128 FORMAÇÃO DE CORPOS CETÔNICOS FÍGADO Glicose CORPOS CETÔNICOS AGL Glicose 6P Acil-Coa Piruvato Piruvato OAA Acetil-Coa CK Citrato CORPOS CETÔNICOS Acetil-Coa Acil-Coa β - OX

129 (mitocôndria hepática) TG CK acetil-coa CORPOS CETÔNICOS acetoacetil-coa HMG sintase HMGCoA Liase HMGCoA = 3-hidroxi-3-metilglutarilCoa Acetoacetato Diabetes Jejum prolongado Exercício D-3 hidroxibutirato desidrogenase β-3 hidroxibutirato

130 METABOLISMO DOS CORPOS CETÔNICOS

131 FORNECIMENTO DE ATP SUBSTRATO CONDIÇÃO ATP/MOL DE SUBSTRATO Glicose Glicogênio Palmitato Acetoacetato Aeróbica Oxidação completa Anaeróbica Conversão a lactato Aeróbica Oxidação completa Anaeróbica Conversão a lactato Aeróbica Oxidação completa Aeróbica xidação completa NEWSHOLME & LEECH, 83

132 CORPOS CETÔNICOS

133 CONTROLE DA CETOSE Fígado AGL (-) Insulina Corpos cetônicos 2-4 mm

134 PPARS (RECEPTORES NUCLEARES ATIVADOS POR SUBSTÂNCIAS PROLIFERADORAS DE PEROXISSOMOS) E EXERCÍCIO

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138 PORTANTO TODAS AS ATIVIDADES CELULARES ESTÃO INTIMAMENTE INTERLIGADAS E TEM INFLUÊNCIA DIRETA NA DINÂMICA CELULAR COMO UM TODO..

139 OBRIGADO.

140 Quoeficiente respiratório QR

141 QUOCIENTE RESPIRATÓRIO: QR = VCO2 VO2 Carboidrato: C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O Lipídeo: C 16 H 32 O O 2 16 CO H 2 O Proteína: C 72 H 112 N 2 O O 2 63 CO H 2 O + SO CO(NH 2 ) 2

142 QR: PORCENTAGEM DE METABOLIZAÇÃO DE CARBOIDRATOS e LIPÍDIOS

143 QR em EXERCÍCIO

144 EXERCÍCIO e Contribuição dos Nutrientes energéticos

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146 QR em Exercício