Definição dos Carboidratos são polihidroxialdeídos ou cetonas ou substâncias que produzem um destes compostos após hidrólise (Teles, 1981), José Augusto Gomes Azevêdo Estrutura, classificação e ligação química Importância, funções nutricionais e composição nos animais e vegetais: os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na natureza; representam a principal fonte de energia para a maioria dos animais, nocorpoanimal:<1%dopesodoorganismo >conc.leite; responsáveis por funções vitais no organismo nos vegetais: representam cerca de 75% da MS das forragens Nome correto GLICÍDIO (fórmula química do tipo C x (H 2 O) y carbono hidratado INCORRETO (deoxiribose (C 5 H 10 O 4 ),,,) 1
AMIDO CELULOSE SACAROSE AMIDO PECTINA CLASSIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS MONOSSACARÍDEOS OLIGOSSACARÍDEOS POLISSACARÍDEOS Não podem ser hidrolisados a moléculas menores Após hidrólise, geram de 2 a 10 moléculas de monossacarídeos Após hidrólise, geram mais de 10 moléculas de monossacarídeos Glicose Maltose: Gli α (1,4)-Gli Sacarose: Gli α (1,2)-β-Fru Lactose: Gal β (1,4)-Gli Celobiose: Gli β (1,4)-Gli Amido: Gli α (1,4)- Gli Amilopectina e Glicogênio: Gli α (1,4) e α (1,6)- Gli Celulose: Gli β (1,4)- Gli Hemicelulose: Gli β (1,4) e xilose α (1,6) 2
CARBOIDRATOS DIETETICOS CARBOIDRATOS NO CONTEÚDO CELULAR CARBOIDRATOS NA PAREDE CELULAR As figuras mostram as ligações glicosídicas esua relação com a formação de estruturas ramificadas. CHO solúveis PROTEÍNA VERDADEIR A AMIDO Pectina Hemicelulose Celulose Lignina Não é carboidrato LIGNINA A lignina ou lenhina é uma macromolécula tridimensional amorfa encontrada nas plantas terrestres, associada à celulose na parede celular cuja função é de conferir rigidez, impermeabilidade e resistência a ataques microbiológicos e mecânicos aos tecidos vegetais. 3
) 15/3/2011 CAPIM COLONIÃO Planta NOVA (TENRA) Planta VELHA (MACEGA) 16 PB FDN 90 Parede Celular: Lignina, Celulose, Hemicelulose e Pectina Conteúdo Celular: Proteínas, Lipídeos, Carboidratos solúveis e Vitaminas PB (% MS) 14 12 10 8 6 4 2 88 86 84 82 80 78 76 74 72 S) FDN (% M 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 Dias após plantio 70 Celulose - Hemicelulose Parede celular Digestão e Absorção Não-ruminantes CHO no alimento Enzimas digestivas Ruminantes Fermentação microbiana Conteúdo celular Açucares, Amido, Pectina Glicose no intestino delgado Ácidos graxos voláteis no rúmen Ligação β 1,4 Ligação α 1,4 Celulose Amido Absorção para circulação sanguínea 4
Processos digestivos Local de digestão Ação enzimática Produção de hormônios Condição ambiental (ph, co fatores, etc) Digestão na Boca Importância da ação mecânica (dentes) Importância da SALIVA: contém a enzima α AMILASE SALIVAR (ptialina) ausente no ruminante, cavalo, cão, gato e aves secretada por três pares de glândulas: parótida, submandibular e sublingual contém mucina lubrificante da cavidade bucal deglutição ph da saliva varia de 6,5 a 7,3 (Andriguetto et al,, 1981), Ruminantes subst, tamponantes, NNP, P e Na α AMILASE SALIVAR Dependente de : ph ótimo 6,9 íon cloro (co fator da reação hidrolítica) tempo de permanência na boca curto 5
Parede celular MALTOTRIOSE 3 a 5% dos amidos são hidrolisados Hidrolisa apenas as ligações α 1,4 ISOMALTOSE Tri e dissac, Maltose e Maltotriose Oligossacarídeos ramificados com ligação α 1,4 e α 1,6 Pequenos polímeros de glicose (9 a 10 GLI) No esôfago Ação da α AMILASE SALIVAR Aves INGLÚVIO(PAPO) Funções: Serve de compartimento de armazenagem e umedecimento dos alimentos (particularmente importante para os grãos) Permite ação prolongada da α AMILASE SALIVAR Câmara de fermentação p/ os microrganismos (Lactobacilos) produção de ác. lático e acético ( contribui com 3% das exigências energéticas de mantença ave caipira) 6
No estômago (não ruminantes) Ação da AMILASE continua no interior do bolo alimentar transforma de 30 a 40% o amido em maltose e isomaltose Presença de peptídeos e AA + ph O ácido suprime a produção de gastrina ph 2 Área de produção de ácido ph < 4,0 (HCl) bloqueia a atividade enzimática A gastrina estimula a produção de ácido Área de produção da gastrina Estímulos psíquicos Hidrogênios iônicos (HCl) hidrolisa lig. entre as unidades de sacarídeos agem em posições ao acaso dentro da molécula de amido produz uma mistura de mono, di, tri e polissacarídeos Aves PROVENTRÍCULO ou estômago glandular e VENTRÍCULO, MOELA ou estômago muscular No estômago (ruminantes) Composto por 4 compartimentos: rúmen, retículo, omaso e abomaso (estômago verdadeiro ou glandular) Rúmen é um órgão extremamente grande e ocupa quase todo lado esquerdo da cavidade abdominal Desenvolvimento da capacidade do estômago * O estômago de bovinos é aparente aos 28 dias de desenvolvimento embrionário e aos 56 dias os compartimentos estão diferenciados. 7
Variação na capacidade do estômago de bovinos Idade Ru ret(%) oma abom(%) Nascimento 30 70 1 mês 34 66 2 meses 50 50 4 meses 84 16 Adulto 81 / 5 6 7 / 7 8 Características do rúmen como câmara de fermentação a) Temperatura entre 38 42 o C (média de 39 o C) b) Anaerobiose c) ph entre 5,5 7,0 d) Presença de bactérias, protozoários (utilizam pouco carboidratos solúveis; engolfam amido e partículas alimentares; utilizam celulose, engolfam bactérias e possuem enzimas proteolíticas) e fungos (colonizam a fração celulose lignina inicialmente, facilitando o acesso das bactérias e esta fração) e) Suprimento de nutrientes e remoção dos produtos de fermentação Fermentação microbiana no rúmen 8
Celulose Amido Hemicelulose Pectina Celulose hemicelulose pectina amido sacarose Celobiose Maltose Xilobiose Ácido galacturônico GLICOSE Xilose e outras pentoses Hidrólise (digestão) glicose Glicose 1 P Xilulose fermentação glicólise Glicose 6 P Frutose 6 P Xilulose 6 P Triose P piruvato Diminui o ph lactato CO 2 Citoplasma PIRUVATO Gliceraldeído 3 P metano Formato Acetil P H 2 + CO 2 LACTATO acetato propionato H 2 + CO 2 ACETATO Acetil CoA Propionil CoA AGV maior fonte de energia dos Metilcobalamina Acetoaldeído Butiril CoA ACETATO butirato ruminantes METANO CH 4 Cobalamina ACETATO Acetil CoA Acetil CoA Mitocondria ETANOL BUTIRATO PROPIONATO Celulose Amido Hemicelulose Pectina Celobiose Maltose Xilobiose Ácido galacturônico GLICOSE Xilose e outras pentoses Glicose 1 P Xilulose Glicose 6 P Xilulose 6 P Formato PIRUVATO Acetil P Frutose 6 P Triose P Gliceraldeído 3 P H 2 + CO 2 LACTATO Biochemical Rxns inthe Rumen H 2 + CO 2 ACETATO Acetil CoA Propionil CoA Metilcobalamina Acetoaldeído Butiril CoA ACETATO METANO CH 4 Cobalamina ACETATO Acetil CoA Acetil CoA ETANOL BUTIRATO PROPIONATO 36 9
Ácidos graxos voláteis Microbiologia do rúmen Carboidratos Fermentação microbiana Glicose AGV s Aproximadamente 70 85% da matéria seca digestível da ração é fermentada no rúmen, com produção de AGV, CO 2, CH 4, NH 3 e células microbianas Ácidos graxos de cadeia curta produzidos pelos microrganismos 3 tipos principais: O O CH 3 C CH 2 C O O Ácido acético (2c) Ácido propionico (3c) O CH 3 CH 3 CH 2 CH 2 C O Ácido butílico (4c) 10
Bactérias: O Rúmen é uma estrutura anatômica que abriga uma grande e variada comunidade de bactérias, archaea, fungos e protozoários A classificação é feita parcialmente em função dos substratos que as bactérias utilizam e parcialmente considerando o que elas produzem, a) Digestoras de celulose ou celulolíticas: Bacterioides succinogenes b) Digestoras de amido ou amilolíticas c) Digestoras de hemicelulose d) bactérias fermentadoras de açúcares (glicolíticas) e) Bactérias que utilizam ácidos f) Bactérias metanogênicas g) Bactérias digestoras de proteína ou proteolíticas h) Bactérias digestoras de gordura ou lipolíticas i) Bactérias que hidrolisam a uréia j) Bactérias produtoras de amônia a partir de compostos nitrogenados O Rúmen é um ecossistema? Ecossistema (grego oykos, casa + σύστημα) designa o conjunto formado por todos os fatores bióticos e abióticos que atuam simultaneamente sobre determinada região. 11
Bactérias celulolíticas Bactérias amilolíticas Produz celulases e hidrolisa ligações β 1,4 Gli Prefere ph 6 7 Utiliza N na forma de NH 3 Requer S para síntese de AA sulfurados (cistina (iti e metionina) Produz acetato, propionato, pouco butirato, CO 2 Predominante em animas recebendo dietas com forragens Produz amilases e digere amido Prefere ph 5 6 Usa N na forma de NH 3 ou peptídeos Produz propionato, butirato e algumas vezes lactato Predomina em animais recebendo dietas com grãos Mudança rápida da dieta para grãos pode causar acidose lática (ph decresce rapidamente) No rumen: AGV CO 2 CH 4 Calor Carboidratos Cata abolismo ADP ATP NADP + NADPH Crescimento Mantença Replicação Protozoários Papel fundamental no engolfamento de partículas de amido e fermentando à AGV de forma mais lenta do que as bactérias, evitando a acidose lática 12
Produção de ácidos graxos voláteis (AGV) depende: Da dieta: Proteína > butírico e acético Amido > propiônico e acético Celulose > acético Do consumo: Baixo consumo causa baixa taxa de passagem, favorecendo produção de ácido acético, Proporção média de AGV: Dieta volumosa Dieta concentrada Ácido acético 54 74% 70 50 Ácido propiônico 16 27% 20 40 Ácido butírico 6 15% 10 10 Outros (valérico, capróico, isobutírico, isovalérico, 2 metil butírico, fórmico): < de 4% Produção de AGV Relação molar Foragem :Concent. Acetato Propionato Butirato 100:0 71,4 16,0 7,9 75:25 68,2 18,1 8,0 50:50 65,3 18,4 10,4 40:60 59,8 25,9 10,2 20:80 53,6 30,6 10,7 Velocidade de fermentação: Perfil dos AGV no rúmen, Mono e dissacarídeos: fermentação rápida, Amido: fermentação média (depende da origem, processamento, etc),, Celulose e Hemicelulose: fermentação lenta Mol / 100 0 Moles Ácido acético Atividade da flora atividade da flora celulolítica amilolítica Ácido propiônico ph ruminal Ácido lático 13
a Fatores que afetam a fermentação ruminal Nitrogênio: Mínimo de 0,8 a 1,0% na mat. seca p/ boa fermentação Ou 3 6 mmoles de NH 3 /litro de líquido ruminal ou 5 15 mg/dl Energia: CHO de fácil digestão até um certo limite estimula a fermentação (ex.: 1 3% de sacarose) Enxofre: Síntese de aas sulfurosos (met, cie, cis) Proporção N:S de 10 15:1 é bom quando utiliza uréia Fósforo: Síntese de ácido nucleico microbiano Proporção de N:P de 5 6:1 é bom quando usa uréia Aminoácidos de cadeia ramificada: Utilizados por microorganismos que fermentam celulose. Valina > isobutírico Leucina > isovalérico Isoleucina > 2 metil butírico No intestino delgado Porção mais longa do tubo digestivo ação mais demorada das enzimas digestivas ocorrem os processos finais da digestão e absorção base (bicarbonato) ph neutro ácido (HCl) estômago pâncreas Intestino delgado Entrada do alimento (quimo) no duodeno mudanças no ph, produção de hormônios, subst. alcalinizantes e enzimas 14
Principais Enzimas α amilase pancreática Maltase Isomaltase Lactase Sacarase amido = Glicose α-1,4 α -AMILASE α-1,4 ISOMALTASE MALTASE maltose isomaltose oligossacarídeos = Frutose = galactose Trealase sacarose lactose trealose SACARASE LACTASE TREALASE Limitado Digestão dos CHO s pela amilase pancreática FASE DE LÚMEN Enzima α AMILASE PANCREÁTICA ação semelhante à α amilase salivar hidrolisa as lig. α 1,4 glicosídicas incapaz de hidrolisar lig. ß1,4 ph de atuação de 4,5 até 11 (ph ótimo 6,9) resistente á ação proteolítica das enzimas pancreáticas produtos finais (não podem ser absorvidos pela mucosa): a) oligossacarídeos de cadeia ramificada (dextrinas limite lig. α 1,4 e 1,6) b) di e trissacarídeos com lig. α 1,6 (maltose, maltotriose e isomaltose) OBS NENHUMA GLI LIVRE É FORMADA PELA HIDRÓLISE DA α AMILASE PANDREÁTICA Digestão dos di, tri, e oligossacarídeos na borda emescova da mucosa duodena FASE DE MUCOSA Principal diferença entre a fase luminal as enzimas estão quimicamente ligadas à membrana superficial (substrato deve entrar em contato com o epitélio) 4 ENZIMAS dissacaridases e 1 ENZIMA oligossacaridase DISSACARIDASES a) LACTASE hidrolisa a ligação GAL ß1,4 GLI da lactose (em lactantes) LACTOSE GALACTOSE + GLICOSE em leitão adequação de dietas pós desmame (28 dias) escolher ingredientes que sejam compatíveis com o padrão de secreção enzimático 15
Efeito da idade ao desmame na atividade enzimática Idade (dias) Tripsina Quimiotripsina Amilase 3 14.6 0.94 2.076 7 22.0 3.52 14.666 14 33.8 4.91 21.916 21 32.1 6.99 26.165 28 55.6 9.49 65.051 35 42.1 3.90 24.730 56 515.0 14.30 182.106 Atividade da lactase em suínos umoles s/min/g de proteína 160 140 120 100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 Semana após o nascimento Duodeno Jejuno Íleo Dissacaridase e Oligossacaridase b) SACARASE hidrolisa a lig. GLI α1,2 ß FRU SACAROSE GLICOSE + FRUTOSE c) MALTASE E ISOMALTASE hidrolisa a lig α1,4 MALTOSE E ISOMALTOSE GLICOSE + GLICOSE OLIGOSSACARIDASE α DEXTRINASE Hidrolisa as lig. α1,6 Resíduos produzidos com lig α1,4 (atacados pela α amilase ou pelas maltases, dependendo do tamanho) PRODUTOS FINAIS DA DIGESTÃO DOS CHO S NO ID: 80% GLICOSE 10% GALACTOSE 10% FRUTOSE 16
No intestino grosso ( semelhante ao rúmen) Importante p/ os eqüinos (ceco e cólon funcionais) Coelho aproveita os cecotróficos digestão realizada pela ação de enzimas produzidas por microrganismos celulose e hemicelulose (polímeros com lig. ß 1,4) são hidrolisados CHO s solúveis são fermentados rapidamente produtos finais: AGV (acético, propiônico e butirico),e gases (CO 2 e CH 4 ) e NH 3 17