Dinâmica da Transmissão da Dengue com Dados Entomológicos Temperatura-dependentes 1
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- Ian Benevides Caires
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1 TEMA Ten. Mat. Apl. Comput., 8, No. 1 (2007), c Uma Publicação a Socieae Brasileira e Matemática Aplicaa e Computacional. Dinâmica a Transmissão a Dengue com Daos Entomológicos Temperatura-epenentes 1 H.M. YANG 2, Departamento e Matemática Aplicaa, Instituto e Matemática, Estatística e Computação Científica, UNICAMP e Lab-Epifisma, Cx.P. 6065, Campinas, SP, Brasil M.L.G. MACORIS, K.C. GALVANI, M.T.M. ANDRIGHETTI, Superintenência e Controle e Enemias, Avenia Santo Antonio, 1627, Bairro Somenzari, Marília, SP, Brasil. Resumo. Dengue é uma oença viral transmitia por artrópoos, os mosquitos Aees aegypti. Dengue apresenta ciclos epiemiológicos característicos com perioiciae em torno e 2 anos, mas apresenta flutuações anuais evio às variações sazonais. Como a temperatura afeta a inciência? Essa questão é responia aplicano teoria a inâmica populacional que fornece o valor o número e reproutibiliae basal. Estua-se esse valor em função e temperatura. 1. Introução O vírus a engue, a família flavivirus, é transmitio por artrópoos e gênero Aees e ocorre em áreas ensamente povoaas. Por causa e epiemias com conseqüências sérias tornou-se um os maiores problemas e saúe pública em regiões tropicais e sub-tropicais one mosquitos Aees aegypti estão presentes [4]. A própria istribuição geográfica o vetor transmissor a engue mostra a forte epenência com temperatura e humiae (chuva). Nos períoos quentes e chuvosos ocorrem um aumento a ensiae e mosquitos, resultano, como conseqüência, maior inciência e engue. O conhecimento as causas que influenciam na variação no número a população e mosquitos [5] poe auxiliar na escolha a forma e controle mais apropriaa para iminuir a ensiae e mosquitos. As formas e controle comumente aplicaas são mecânica (remoção e criaouros) e química (larvicia e inseticia). Mosquito Aees aegypti apresenta no seu ciclo e via ois ambientes istintos: aquática, que compreene fases ovo, larva e pupa, e alaa (fase aulta). Em caa uma as fases ovo, larva, pupa e aulta ocorrem mortaliaes específicas. Há também tempos e transição istintos a fase ovo para fase larva, e larva para pupa, e e pupa para mosquito aulto. Finalmente, é preciso eterminar a capaciae e oviposição as 1 Apoio financeiro FAPESP (Projeto Temático) 2 hyunyang@ime.unicamp.br, bolsista CNPq.
2 160 Yang, Macoris, Galvani e Anrighetti fêmeas. Toos esses parâmetros entomológicos epenem e temperatura [1] [2] [6]. Na teoria e inâmica populacional, o número e inivíuos e uma comuniae é eterminao ao se conhecer os parâmetros que regem nataliae, mortaliae, migração e transição entre iferentes fases o ciclo e via. Nesse trabalho, utiliza-se os aos entomológicos relacionaos com o ciclo e via e A. aegypti para eterminar o número e mosquitos. Com respeito à transmissão e engue, etermina-se a razão e reproutibiliae basal e se estua a influência a temperatura. Na secção 2 apresenta-se o moelo, que é analisao na secção 3. Conclusão é aa na secção Moelo Matemático Desenvolve-se um moelo matemático para escrever a transmissão e engue. Primeiro, abora-se o ciclo e via e A. aegypti. Não se consiera a fase e ovo. O número e larvas em caa instante e tempo é representao por L(t). A quantiae e larvas aumenta com a eclosão e ovos, que as fêmeas aultas põem em criaouros isponíveis para recebê-los, e iminui com a transformação estas em pupas e com a morte. A taxa intrínseca e oviposição e as taxas per-capitas e transformação e e morte são esignaas, respectivamente, por φ, δ e µ l. A taxa efetiva e proução total e larvas é aa por ϕ(w)(1 L/C), one ϕ(w), que epene a taxa intrínseca e oviposição φ e o número e fêmeas W, é a capaciae e proução e larvas, a partir e ovos viáveis, por toas as fêmeas e (1 L/C) é a isponibiliae e criaouros para receber as larvas que ecloem e ovos, com C seno a capaciae total e criaouros. O número e pupas é representao por P(t). A quantiae e pupas aumenta com a transformação e larvas, e iminui com a eclosão (ou emergência) estes em mosquitos aultos e com a morte. As taxas per-capitas e eclosão para a fase aulta e e mortaliae são esignaas, respectivamente, por σ e µ p. O número total e mosquitos aultos fêmeas W(t) aumenta com a eclosão (ou emergência) e pupas, e iminui com a morte. A taxa per-capita e mortaliae e fêmeas aultas é esignaa por µ w. Descreve-se agora o ciclo epiêmico suscintamente. As fêmeas e mosquitos são infectaas urante o repasto sangüíneo nos inivíuos infectantes, e tornam-se infectantes após um períoo e incubação (extrínseca) entre 7 e 10 ias. Depois esse tempo e incubação, elas transmitem a infecção por toa a sua via, pois resposta imunológica entre mosquitos é limitaa. Esses mosquitos infectantes transmitem o vírus, novamente urante o repasto sangüíneo, para inivíuos suscetíveis que, epois e um períoo e incubação (intrínseca) entre 4 a 6 ias, manifestam a oença. As formas e oença poem ser engue clássica ou engue hemorrágica, que peruram entre 3 e 7 ias (períoo infeccioso). Depois esse períoo a resposta imunológica inuzia perura por toa a via sem enfraquecer. O moelo não vai supor que os períoos e incubação extrínseca e intrínseca e o períoo infeccioso epenam e temperatura, além e consierar infecção por um único sorotipo. O vírus a engue circula na comuniae quano há interação entre populações humana e e mosquito. Consierano a história natural a oença, a população humana é sub-iviia em quatro compartimentos não-interceptantes: suscetíveis,
3 Temperatura na Dinâmica e Dengue 161 expostos, infectantes e recuperaos. Assume-se que a população humana é constante, one o número total e inivíuos é N. Assim, as frações e inivíuos suscetíveis, expostos, infectantes e recuperaos em caa instante e tempo t são aas por s(t), e(t), i(t) e r(t), respectivamente. Os inivíuos suscetíveis são infectaos pelos mosquitos infectantes e passam para a classe os expostos proporcionalmente a uma taxa e freqüência com que mosquitos picam humanos (genericamente referio como taxa e contato per-capita β h ). Os inivíuos expostos são retiraos este compartimento para infectantes a uma taxa α, one α 1 é o períoo e incubação intrínseca. Por sua vez, esses inivíuos infectantes são retiraos este compartimente para recuperaos a uma taxa η, one η 1 é o períoo e infecção (ou recuperação) o inivíuo humano. Não se consieram a pera e imuniae e a presença e anticorpos maternos. Toos os inivíuos estão sob a influência e uma mesma taxa e mortaliae aa por µ e não há mortaliae aicional pela oença, uma vez que se está consierano infecção por um único sorotipo. Por se tratar e infecção por um único sorotipo, a imuniae é perene. Quanto à população e mosquitos aultos, ela é sub-iviia em mosquitos suscetíveis (W 1 ), infectaos porém não infectantes (W 2 ) e infectantes (W 3 ). Mosquitos suscetíveis são infectaos quano picam inivíuos infectantes, proporcionalmente a uma taxa e contato total β w, que é o prouto entre número total e humanos N e taxa per-capita β w. Os mosquitos infectaos e não infectantes são removios para a classe e infectantes a uma taxa γ, one γ 1 é o períoo e incubação extrínseca o vírus no mosquito. O número total e mosquitos é W = W 1 + W 2 + W 3. Com as consierações acima, a inâmica e transmissão a engue na população e mosquitos é escrita por [ t L(t) = φw(t) 1 L(t) C t P(t) = δl(t) (σ + µ p)p(t) ] L(t) (δ + µ l )L(t) t W 1(t) = σp(t) [β w i(t) + µ w ]W 1 (t) t W 2(t) = β w i(t)w 1 (t) (γ + µ w )W 2 (t) t W 3(t) = γw 2 (t) µ w W 3 (t), (2.1) e na população humana, é escrita pelo sistema e equações t s(t) = µ [εβ h W 3(t) + µ]s(t) t e(t) = εβ h W 3(t)s(t) (α + µ)e(t) t t i(t) = αe(t) (η + µ)i(t) r(t) = ηi(t) µr(t), (2.2) one ε, com 0 < ε < 1, representa uma reução na busca efetiva por repasto sangüíneo evio ao envelhecimento e mosquitos, e s(t) + e(t) + i(t) + r(t) = 1. (Primeiro, os mosquitos suscetíveis evem picar inivíuos infectantes, sobreviver o períoo extrínseco, e, então, como infectantes, picar inivíuo suscetível.) Toos os emais parâmetros e variáveis já foram previamente efinios. Ressalta-se que a uração e uma geração na população e mosquitos é e algumas semanas, seno no máximo seis meses. Por isso, permitiu-se que a população total e mosquitos aultos (W) variasse no tempo. Comparativamente, a uração e uma geração entre
4 162 Yang, Macoris, Galvani e Anrighetti os inivíuos humanos é e ezenas e anos, o que permite consierar a população humana (N) constante no tempo. A força e infecção λ h (t), nome aa para inciência per-capita, e engue entre humanos epene a taxa e contato entre humanos e mosquitos e quantiae e mosquitos infectantes, λ h (t) = εβ h W 3(t), e mee o risco, por uniae e tempo, e uma pessoa aquirir a oença. Multiplicano a força e infecção pelo número total e suscetíveis tem-se o número e novos casos e infecção entre humanos por uniae e tempo (inciência total), λ h (t)s(t)n. Analogamente, tem-se a força e infecção e engue entre mosquitos aa por λ w (t) = β w i(t) = β wni(t), e a inciência total, λ w (t)w 1 (t). Percebe-se, assim, que o moelo acima assumiu para a inciência prouto entre uas sub-populações, W 3 (t) e s(t)n ou W 1 (t) e i(t)n. Em algumas situações o que importa não é o número absoluto, mas o valor relativo (ensiae) as sub-populações na propagação a infecção. Nesse tipo e formulação, uma vez que se está aborano moelos com parâmetros constantes, as taxas e contato utilizaos evem ser totais (ou populacionais), e constantes no tempo. Note que para inciência e engue entre mosquitos poe-se utilizar inistintamente taxa e contato per-capita ou total (a relação β w = Nβ w, pois a população humana é constante), o que não é verae para a inciência e engue entre humanos (população e mosquitos varia com o tempo). 3. Análise o Moelo O moelo proposto é similar ao apresentao em [7]. O moelo aqui apresentao ifere quanto à ausência e compartimento e ovos e mosquitos, assim como na ausência e fator e envelhecimento entre mosquitos. A exclusão e ovos eve-se ao fato os valores e parâmetros entomológicos obtios em laboratório não contemplar a fase e ovo [3], e o objetivo é elaborar um moelo funamentao em valores os parâmetros conhecios (ou estimaos). A inâmica e transmissão e engue envolveno uas populações, humana e e mosquito, aa pelas equações (2.1) e (2.2), é estuaa no estao estacionário. Primeiro apresenta-se os pontos e equilíbrio, e, erivano a análise e estabiliae esses pontos, obtém-se o número e reproutibiliae basal. Desse parâmetro epiemiológico, estua-se os valores limiares epenentes e temperatura Análise os pontos e equilíbrio São 3 possíveis situações e equilíbrio. Comuniae livre a infestação e mosquito. Nessa situação, para população e mosquitos, temos os valores em equilíbrio aos por { L = P = 0 W 1 = W 2 = W 2 = 0, e para população humana, { s = 1 e = i = r = 0.
5 Temperatura na Dinâmica e Dengue 163 Esse ponto e equilíbrio S 0 é ito comuniae sem mosquito. Comuniae livre e transmissão e engue. Nessa situação, para população e mosquitos, temos os valores em equilíbrio aos por ) L = C (1 1Q0 ) δ P = σ+µ p C (1 1Q0 ( ) σδ W 1 = µ w(σ+µ p) C 1 1 Q 0 W 2 = 0 = W 3, one o número e escenentes basal Q 0 é efinio por Q 0 = δ σ φ, (3.1) δ + µ l σ + µ p µ w e para população humana, { s = 1 e = i = r = 0. Esse ponto e equilíbrio S f é ito comuniae livre a oença, e só é viável biologicamente se Q 0 > 1. Dengue prevalente na comuniae. Nessa situação, para população e mosquitos, temos os valores em equilíbrio, que estão efinios para i > 0, aos por ) L = C (1 1Q0 P = (γ+µw)µ2 w W 1 = W 2 = W 3 = (α+µ)(η+µ)(1+ βw i) µw] εβ [1 h βwαγσ (α+µ)(η+µ) αµ i βw (γ+µw)µw(α+µ)(η+µ)(1+ i) µw εβ [1 h βwαγ (α+µ)(η+µ) αµ i µ w(α+µ)(η+µ)i ] εβ [1 h αγ (α+µ)(η+µ) αµ i (α+µ)(η+µ)i ], εβ [1 h α (α+µ)(η+µ) αµ i e para população humana, s = 1 (α+µ)(η+µ) αµ i e = η+µ α i R i = 0 1 βw µw + (α+µ)(η+µ) αµ R 0 r = η µ i, ] (γ+µw)(α+µ)(η+µ)i ] εβ [1 h αγ (α+µ)(η+µ) αµ i one o número e reproutibiliae basal R 0 é efinio por ) R 0 = R δc (1 1Q0 0 σ, (3.2) µ w σ + µ p com R 0 seno ao por R 0 = γ εβ h α γ + µ w µ w α + µ β w η + µ. (3.3)
6 164 Yang, Macoris, Galvani e Anrighetti Esse ponto e equilíbrio S é ito engue prevalente na comuniae, e só é viável biologicamente se Q 0 > 1 e R 0 > 1. A análise e estabiliae segue o mesmo parão o moelo apresentao em [7]. O ponto e equilíbrio corresponente a comuniae sem mosquito é localmente e assintoticamente estável para Q 0 < 1. O ponto e equilíbrio corresponente a comuniae livre a oença é localmente e assintoticamente estável para Q 0 > 1 e R 0 < 1. A oença prevalente na comuniae é localmente e assintoticamente estável para Q 0 > 1 e R 0 > 1. As bifurcações no espaço e parâmetros (Q 0,R 0 ) ocorrem com respeito às retas Q 0 = 1 e R 0 = 1, que iviem o primeiro quarante em 4 regiões retangulares. Na região I (Q 0 < 1 e R 0 < 1) e na região II (Q 0 < 1 e R 0 > 1) o único ponto e equilíbrio é o S 0, que é estável. Quano passa e região I para II pela fronteira (reta R 0 = 1), não ocorre bifurcação. Na região III (Q 0 > 1 e R 0 < 1) existem ois pontos e equilíbrio S 0 e S f, este é estável e o outro, instável. Quano passa e região I para III pela fronteira (reta Q 0 = 1), ocorre bifurcação: surge S f estável e S 0 torna-se instável. Na região IV (Q 0 > 1 e R 0 > 1) existem três pontos e equilíbrio S 0, S f e S, este último é estável e os outros, instáveis. Quano passa e região II para IV pela fronteira (reta Q 0 = 1), ocorre bifurcação: surge S estável e S 0 torna-se instável; porém, quano passa e região III para IV pela fronteira (reta R 0 = 1), ocorre outra bifurcação: surge S estável e S f torna-se instável. No ponto e acumulação (Q 0 = 1,R 0 = 1) poem ocorrer toas as bifurcações. A região II é a mais perigosa, pois poe passar e situação sem mosquitos para engue enêmico. Interpreta-se os valores e bifurcação Q 0 = 1 e R 0 = 1. Entene-se Q 0, ao pela equação (3.1), como seno o número méio e mosquitos fêmeas escenentes prouzias por uma única fêmea: um ovo viável ecloe, sobrevive fase e larva e transforma-se em pupa com probabiliae δ/(δ + µ l ), sobrevive a fase e pupa e emerge como aulto com probabiliae σ/(σ + µ p ) e urante a sua sobrevivência (1/µ w ) gera em méia φ/µ w ovos viáveis. Por isso o limiar e infestação e mosquitos ocorre quano uma fêmea gera em méia uma outra fêmea (Q 0 = 1). Para entener R 0, separa-se em uas etapas. Primeiro, entene-se R 0, ao pela equação (3.3), como seno o número méio e novos mosquitos infectantes prouzios por um único mosquito infectante: um mosquito suscetível ao se infectar por picar um inivíuo infectante, sobrevive o períoo e latência e torna-se infectante com probabiliae γ/(γ + µ w ), pica e infecta, urante a sua sobrevivência (1/µ w ), em méia εβ h /µ w inivíuos suscetíveis; caa inivíuo infectao sobrevive o períoo latente e torna-se infectante com probabiliae α/(α + µ), e urante o períoo infectante (1/(η + µ)) é picao em méia por β w /(η + µ) mosquitos suscetíveis que se infectam. Na seguna parte, entene-se os ois últimos termos a equação (3.2) como seno a quantiae e novos mosquitos (aultos) que poem vir a ser infectaos: o número e mosquitos é ao pelo número e larvas (C (1 1/Q 0 ) = L) ecloias e ovos prouzios urante a sobrevivência e um mosquito aulto (1/µ w ), que se tornam pupas (δc (1 1/Q 0 )/µ w ), e sobrevivem a fase pupa emergino como mosquitos aultos com probabiliae σ/(σ + µ p ). Assim, a infecção e engue é prevalente na comuniae se um mosquito infectante gerar em méia outro mosquito infectante (R 0 = 1). Note que, no caso e inciência efinia como prouto e ensiaes e sub-populações, o número e reprouti-
7 Temperatura na Dinâmica e Dengue 165 biliae basal é o próprio R 0, que epene somente e parâmetros relacionaos com a oença. Quano a inciência é estruturaa em termos e números e subpopulações, o número e reproutibiliae basal é R 0, que epene e po-pulação e mosquitos, além os parâmetros relacionaos com a oença Valores limiares epenentes e temperatura Os valores basais Q 0 e R 0 (também, R 0 ) epenem e parâmetros entomológicos e a história natural a infecção e engue. Mostra-se como os riscos e infestação e mosquitos e e emergência e engue epenem e temperatura. Antes esses valores são re-escritos em termos e valores limiares. O número e escenentes basal Q 0, ao pela equação (3.1), etermina o nível e infestação e mosquitos, como também o limiar a bifurcação em Q 0 = 1. A conição Q 0 > 1 poe ser re-escrita como φ > φ th (δ + µ l) (σ + µ p )µ w. δσ Logo, φ = φ th (uniae tempo 1 ) é o limiar a taxa e oviposição para ocorrer infestação e mosquitos. O número e reproutibiliae basal R 0, ao pela equação (3.2), etermina o nível e epiemia e engue, como também o limiar a bifurcação em R 0 = 1. A conição R 0 > 1 poe ser re-escrita como εβ hβ w > β th (σ + µ p) (γ + µ w )µ 2 w (α + µ) (η + µ) ( ). γαδσc 1 φth φ Logo, εβ h β w = β th (uniae tempo 2 ) é o limiar a transmissão para ocorrer epiemia e engue. No caso em que a inciência é estruturaa em termos e ensiaes, o número e reproutibiliae basal R 0, aa pela equação (3.3), etermina o nível e epiemia e engue, como também o limiar a bifurcação em R 0 = 1. A conição R 0 > 1 poe ser re-escrita como εβ hβ w > β th (γ + µ w)µ w (α + µ) (η + µ). γα Logo, εβ h β w = β th (uniae tempo 2 ) é o limiar a transmissão para ocorrer epiemia e engue. Os parâmetros entomológicos, que compõem maior número e parâmetros o moelo, são obtios e experimentos laboratorias. Em uma câmara e germinação, a uma temperatura fixa, é acompanhao um grupo e mosquitos (ou larvas), anotanose a caa 24 horas o número e transições para outra fase (caso a fase aquática) e e morte. Esses aos são ajustaos para extrair parâmetros e transição e e mortaliae as iversas fases o ciclo e via e mosquito. As taxas epenentes e temperatura T (em 0 C) são representaas pelo polinômio e grau m, Θ m (T) = m b i T i, i=0
8 166 Yang, Macoris, Galvani e Anrighetti Figura 1: A curva e φ th (T) iviino regiões com (φ > φ th ) e sem (φ < φ th ) mosquitos. one b i (uniae ias 1 [0 C ] i ), com i = 0, 1, 2,, m, são os coeficientes ajustaos em [3]. Os coeficientes para taxa e oviposição φ são b 0 = 1, , b 1 = 2,519, b 2 = 2, , b 3 = 7, e b 4 = 1, Os coeficientes para taxas e transição δ (larva para pupa) e σ (pupa para aulto) são, respectivamente, b 0 = 3, , b 1 = 1, , b 2 = 2, , b 3 = 3, , b 4 = 1, , b 5 = 6, , b 6 = 1, , b 7 = 7, e b 8 = 6, ; e b 0 = 3,164, b 1 = 1,146, b 2 = 1, , b 3 = 1, , b 4 = 3, , b 5 = 2, , b 6 = 8, , b 7 = 1, e b 8 = 1, Os coeficientes as taxas e mortaliaes µ l, µ p e µ w são, respectivamente, b 0 = 2,315, b 1 = 4, , b 2 = 2, , b 3 = 7, e b 4 = 7, ; b 0 = 0,426, b 1 = 0, , b 2 = 0, e b 3 = 0, ; e b 0 = 8, , b 1 = 1, , b 2 = 1, , b 3 = 3, e b 4 = 3, A Figura 1 mostra o limiar e infestação φ th em função e temperatura. Assumese que a capaciae total e criaouros não epene e temperatura, com C = 1. A curva ivie uas regiões quanto a infestação e mosquitos: abaixo a curva estão as regiões livres e infestação e mosquitos; acima, regiões propícias para invasão e colonização por mosquitos. A Figura 2 mostra os limiares epiêmicos β th e β th em função e temperatura. Assume-se que os parâmetros a infecção não epenem e temperatura. Esses valores são: γ = 0,125; α = 0,2 e η = 0,25 (em ias 1 ). A taxa constante e mortaliae humana é µ = 4, ias 1. Apenas parâmetros entomológicos epenem e temperatura. A curva e β th ivie uas regiões quanto a prevalência e engue: abaixo a curva estão as regiões livre e oença; acima, regiões one a oença estabelece-se enemicamente. O valor atribuío para C esloca a curva e β th em log(c) uniaes (para cima ou para baixo, epeneno o valor e C). Entretanto, para β th, abaixo a curva estão as regiões livre e oença; porém, acima a curva a oença poe se estabelecer enemicamente somente se Q 0 > 1. A curva e β th é epenente e temperatura, pois epene e toos os parâmetros
9 Temperatura na Dinâmica e Dengue 167 Figura 2: A curva (grossa) e β th (T) e regiões com (εβ hβ w > β th ) e sem (εβ hβ w < β th ) engue. Porém a curva (fina) e β th (T) necessita a conição aicional (φ > φ th ). entomológicos, e, também, e capaciae total e criaouros. A curva mostraa na Figura 2 utilizou C = 1; porém, se aumentar para 10, a curva esloca para baixo em 1 uniae, iminuino a região e erraicação a oença. No entanto, a curva e β th epene e temperatura apenas pela taxa e mortaliae e mosquitos aultos, por isso mostra relativamente pequena variação com temperatura. Porém, para que engue mantenha sua transmissão em nível enêmico, é preciso a presença e vetor interagino na comuniae. Assim, moelo com inciência estruturaa em ensiaes requer, para engue prevalente, as conições εβ h β w > β th e φ > φ th, que corresponenem às regiões acima as curvas nas Figuras 1 e Conclusão Um moelo para transmissão e engue foi esenvolvio consierano inciência estruturaa em termos e sub-populações infectantes. O moelo forneceu os números e escenentes basal Q 0 e e reproutibiliae basal R 0, que foram estuaos com parâmetros entomológicos epenentes e temperatura. O risco e colonização e infestação por mosquitos é muito elevao para temperaturas entre 16 e 23 0 C, intervalo em que o valor limiar e oviposição φ th é menor (Figura 1). Porém, temperaturas com maior risco e eflagração e engue situa-se entre 25 e 30 0 C, intervalo em que o valor limiar e transmissão β th tem menores valores (Figura 2). Discute-se suscintamente sobre a erraicação e engue. Se o valor limiar e transmissão e engue for ao por β th, então a única forma e controle será a aplicação e inseticia, que altera a taxa e mortaliae natural o mosquito µ w para µ w + µ w, one µ w é mortaliae aicional pelo inseticia. Entretanto, se utilizar inciência proporcional a números e sub-populações, então o valor limiar será ao por β th, e aplicações e inseticia (µ w para µ w +µ w) e larvicia (µ l para µ l +µ w, uma vez que pupas são resistentes) e, também, remoção e criaouros (C para (1 f)c, one f é fração e criaouros removios) contribuirão
10 168 Yang, Macoris, Galvani e Anrighetti para a erraicação a oença. No caso e moelo estruturao com ensiaes, as uas últimas formas e controle apenas iminuiriam o nível e infestação e mosquitos. Porém, se iminuir o valor e limiar e oviposição para abaixo e limiar φ th, então engue é erraicaa pela erraicação a população e mosquitos. Abstract. Dengue is a vector-borne viral isease transmitte by mosquitoes Aees aegypti. Dengue outbreaks present epiemic cycles of aroun 2 years, but annually shows the incience rule accoring to seasonal variations. How oes the temperature affect the incience? We aress this question applying ynamic population theory from which we yiel the basic reprouction number. This number, which epens on the entomological parameters, is analyze as a function of temperature. Referências [1] D.A. Focks, D.G. Haile, E. Daniels, G.A. Mount, Dynamic Life Table Moel for Aees aegypti (Diptera:Culiciae): Analysis of the Literature an Moel Development, Journal of Meical Entomology, 30 (1993), [2] D.A. Focks, D.G. Haile, E. Daniels, G.A. Mount, Dynamic Life Table Moel for Aees aegypti (Diptera:Culiciae): Simulation Results an Valiation, Journal of Meical Entomology, 30 (1990), [3] M.L.G. Macoris, K.C. Galvani, M.T.M. Anrighetti, D.M.W. Wanerlei, H.M. Yang, Estimating The Entomological Parameters of Mosquito Aees aegypti from Temperature-Controlle Experimental Data, Ecol. Mo, (2007), submetio. [4] T.P. Monath (Eitor), Arboviruses: Epiemiology an Ecology, CRC Press, Boca Raton, Floria, [5] M.J. Nelson, Aees aegypti: Biologia y Ecologia, Organización Panamericana e la Salu, Washington, D.C., [6] L.M. Ruea, K.J. Patel, R.C. Axtale, R.E. Stimer, Temperature Development an Survival Rates of Culex quinquefasciatus an Aees aegypti (Diptera: Culiciae), J. Me. Entomol., 27, No. 5 (1990), [7] H.M. Yang, Epiemiologia a transmissão a engue, em Seleta o XXV CNMAC (E.X.L. e Anrae, J.M. Balthazar, S.M. Gomes, G.N. Siva e A. Sri Ranga, es.), TEMA - Tenências em Matemática Aplicaa e Computacional, Vol. 4, No. 3, pp , SBMAC, 2003.
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