Dados sobre a bioecologia da mosca-da-azeitona, Bactrocera (Daculus) oleae (Gmelin), na Terra Quente Transmontana, em 2006

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1 Dados sobre a bioecologia da mosca-da-azeitona, Bactrocera (Daculus) oleae (Gmelin), na Terra Quente Transmontana, em 26 Fátima Gonçalves 1 ; Alcina Oliveira 2 & Laura Torres 1 1 Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro, Vila Real, mariafg@utad.pt; ltorres@utad.pt 2 Direcção Regional de Agricultura de Trás-os-Montes, Vila Real, alcina.oliveira@dratm.minagricultura.pt Resumo No presente trabalho apresentam-se dados obtidos durante 26, em três olivais localizados na Terra Quente Transmontana, sobre a bioecologia da mosca-da-azeitona, Bactrocera (Daculus) oleae (Gmelin). Nesse sentido, estudou-se a curva de voo do insecto, avaliou-se a evolução da fecundidade das fêmeas e do desenvolvimento pré-imaginal, ao longo do tempo, e obteve-se informação sobre a mortalidade natural registada durante esta fase de desenvolvimento. A análise da curva de voo mostra que os adultos estiveram activos durante todo o período em que decorreram as observações, isto é, de meados de Julho a fins de Dezembro. A percentagem de fêmeas férteis, assim como a fecundidade foram reduzidas em Julho, atingindo os valores mais elevados em Outubro e Novembro. A análise da evolução do desenvolvimento dos instares pré-imaginais sugere que, durante o período em estudo, o insecto desenvolveu uma geração completa e uma segunda parcial. A mortalidade natural atingiu valores elevados no fim do Verão e no fim do Outono/início do Inverno, em resultado possivelmente das altas temperaturas registadas no primeiro caso e das baixas temperaturas registadas no último caso. A acção do parasitismo, predação e agentes entomopatogénicos foi muito reduzida. Palavras-chave: curva de voo, fecundidade, mortalidade natural. protecção do olival Abstract Title: Data on the bioecology of Bactrocera (Daculus) oleae (Gmelin) at Terra Quente Transmontana (NE of Portugal), during 26. A study was carried out about the bioecology of the olive fly, Bactrocera (Daculus) oleae (Gmelin), during 26 at three olive groves located at Terra Quente Transmontana. The flight curve of the insect was obtained and the progress of the female fecundity as well as that of the development of the immature stages were analysed. Moreover data were gathered about the natural mortality of the pré-adult stages. Adult activity was shown throughout the entire period of study, that is from the middle of June to the end of December. Both, percentages of females with eggs and number of eggs per female were very low in July, reaching the highest values during October and November. Data suggest that during the period of study, the insect has developed one full generation and a second one partial. High natural mortality was observed during the end of summer, as well as during the end of fall/beginning of winter, probably due to the high temperatures registered during the first period and the low temperatures registered during the latter. The role of parasitoids, predators and entomopathogens was negligible. Keywords: flight curve, female fecundity, natural mortality, crop protection 312

2 Introdução A mosca-da-azeitona, Bactrocera (Daculus) oleae (Gmelin) é considerada a praga chave do olival no conjunto dos países da Bacia do Mediterrâneo (Haniotakis, 23), sendo também a praga de mais difícil combate em olivicultura biológica (Baldacchino & Simeone, s/d; Petacchi et al., s/d). Para ser eficaz, este combate deverá assentar em conhecimentos adequados sobre a bioecologia do insecto, designadamente sobre o seu ciclo biológico e os factores de regulação natural das suas populações. Pela sua importância económica, a mosca-da-azeitona tem merecido a atenção dos investigadores de diversos países, entre os quais Portugal. Contudo, neste País os estudos têm sido realizados principalmente nas regiões do centro e sul, onde os prejuízos da praga são tradicionalmente mais graves, sendo escassos em Trás-os- Montes, onde a mosca-da-azeitona era, até há alguns anos, considerada de nulo ou reduzido significado económico (Azevedo, 1976). O facto de se ter verificado que a praga pode, em determinados anos, causar prejuízos importantes (Bento et al., 1999), a par da importância que a olivicultura biológica assume na região transmontana, apontam para a necessidade de obter informação adequada sobre este insecto. Neste contexto, com o presente trabalho pretendeu-se contribuir para aprofundar os conhecimentos disponíveis sobre a bioecologia da mosca-da-azeitona em Trás-os-Montes, através de: a) o estudo do seu ciclo biológico (curva de voo e evolução da fertilidade das fêmeas e do desenvolvimento dos estados imaturos, ao longo do tempo) e b) a avaliação da mortalidade registada durante o desenvolvimento pré-imaginal. Material e métodos O presente trabalho, decorreu em três olivais, dois dos quais localizados na freguesia de Mascarenhas (no presente trabalho designados Paradela A e Paradela B) e o terceiro localizado na freguesia de Avantos. Trata-se de olivais tradicionais de sequeiro, com cerca de 3 ha de superfície cada um, constituídos pelas variedades predominantes na região (Cobrançosa, Madural e Verdeal Transmontana) e isentos de tratamentos fitossanitários. O combate das infestantes foi feito por duas mobilizações. O estudo da evolução da curva de voo e da fertilidade das fêmeas estudou-se nos três olivais, enquanto que o estudo do desenvolvimento e mortalidade dos instares préimaginais se estudou nos olivais Paradela A e Avantos. A curva de voo obteve-se a partir das capturas registadas em armadilhas adesivas amarelas com feromona sexual de síntese da mosca-da-azeitona e em armadilhas de McPhail, nas quais se utilizou como atractivo o hidrogenofosfato diamónico a 4%, no caso de Paradela, e este adicionado de proteína hidrolisada embebida em algodão, no caso de Avantos. Nos olivais de Paradela instalaram-se cinco armadilhas adesivas e três de McPhail, em 1 de Julho, enquanto em Avantos, foram instaladas cinco armadilhas de cada um dos tipos, em 24 de Julho. As observações decorreram semanalmente até inícios de Dezembro, em Avantos e até fins de Dezembro em Paradela. A avaliação da fecundidade das fêmeas teve por base a observação dos ovários das fêmeas capturadas nas armadilhas de McPhail, que foram colocadas em álcool 7º e levadas para laboratório, onde se dissecaram à lupa binocular com ampliação de 4 a 9x. Durante o Verão não foi possível obter informação sobre a totalidade das fêmeas capturadas, por algumas se encontrarem deterioradas. O desenvolvimento dos estados imaturos estudou-se por observação de uma amostra de 4 frutos por árvore, proveniente de cada uma de seis árvores de cada variedade, e colhidos ao longo de toda a copa e no seu interior e exterior. Os dados 313

3 referem-se apenas às variedades Madural e Verdeal Transmontana, em virtude do ataque ter sido insignificante na Cobrançosa. As amostragens decorreram a uma periodicidade semanal ou quinzenal, a partir de meados de Setembro, e até início de Dezembro, na Madural e fins deste mês, na Verdeal Transmontana. Os frutos foram dissecados em laboratório e examinados à lupa binocular com ampliação de 4 a 9x, para observação da fase de desenvolvimento do insecto, tendo-se distinguido as seguintes fases: ovo, larva jovem, larva desenvolvida, pupa, pupa no solo (orifício de saída sem exúvia pupal) e adulto (orifício de saída com exúvia pupal). A mortalidade dos ovos, larvas e pupas estimou-se por observação da amostra de frutos anteriormente referida. Para o efeito registou-se o número total de indivíduos de cada uma das fases de desenvolvimento e o número das que se apresentavam mortas (ovos, larvas jovens e larvas desenvolvidas). Adicionalmente registou-se o número de larvas parasitadas, e ovos/larvas jovens ou larvas desenvolvidas/pupas, em galerias com sinais de predação. Os dados da curva de voo foram analisados olival a olival, enquanto os restantes se analisaram para o conjunto dos olivais, para conferir maior robustez às conclusões, dado que a densidade populacional da mosca-da-azeitona foi relativamente baixa. Resultados Curva de voo Armadilhas cromotrópicas com feromona sexual: na data em que se iniciaram as observações, o voo já estava em curso, tendo decorrido até ao fim das mesmas (Figura 1). O número total de capturas foi, em média, de 357,±2,3 exemplares (em Avantos), 479,2±29,3 (em Paradela B) e 568,8±77,4 (em Paradela A) (Quadro 1). O maior número de capturas registou-se no período situado entre 18 de Setembro e 28 de Novembro, tendose obtido neste período um total de 272,6±13,8 indivíduos (em Avantos), 338,2±15,2 (em Paradela B) e 448,2±63,9 (em Paradela A) (Quadro 1). Os valores referidos corresponderam a 76,4% do total de capturas, em Avantos, 7,6%, em Paradela B e 78,8% em Paradela A. No pico do voo, que ocorreu em 26 de Setembro (em Paradela B), 2 de Outubro (em Paradela A), e 16 de Outubro (em Avantos) (Quadro 1), obtiveram-se 11,2% do total de capturas, em Paradela A, 13,1%, em Avantos e 13,5%, em Paradela B. Armadilhas de McPhail: obtiveram-se capturas desde o início das observações até 13 de Novembro em Mascarenhas e 4 de Dezembro em Avantos. O número total de capturas obtido por armadilha foi, em média, de 113,6±22,8, em Avantos, 25,7±34,8, em Paradela B, e 21,±41,1, em Paradela A (Quadro 2). As fêmeas representaram 53,4% das capturas em Avantos, 59,%, em Paradela B e 61,9%, em Paradela A (Quadro 2). O maior número de capturas registou-se entre 7 de Agosto e 26 de Setembro (Figura 2). O seu valor foi, em média, de 84,6±21, indivíduos, em Avantos, 145,±33,, em Paradela A e 155,3±14,5, em Paradela B, o que correspondeu a 74,5% do total obtido em Avantos, 69,1% do total obtido em Paradela A e 75,5% do total obtido em Paradela B (Quadro 2). Fecundidade das fêmeas A percentagem de fêmeas com ovos teve o seu mínimo (36,%), na amostragem de 17 de Julho, crescendo depois, embora com flutuações, para atingir 1% em 2 de Outubro e, de novo, em 2 e 28 de Novembro (Figura 3). Acresce que, entre 31 de Julho e 3 de Outubro, este valor foi sempre superior a 73,5%, e em 64,3% dos casos foi superior a 93,5%. O número médio de ovos por fêmea, que flutuou ao longo do período de estudo, também teve o seu valor mínimo em 17 de Julho (5,±1,3), para atingir o máximo em 23 de Outubro (2,2±3,6) (Figura 3). Em termos globais, este número foi de 1,7±3,1 em Julho, 12,6±,9 em Agosto e Setembro, 15,1±1,5 em Outubro e 14,1±2,4 em Novembro. 314

4 Desenvolvimento dos estados imaturos Os primeiros estados imaturos (ovos, larvas e pupas) observaram-se em 2 de Outubro e os primeiros orifícios de emergência, em 3 de Outubro (Figura 4). De notar que, o número de frutos com pupas ou com orifícios de emergência que continham exúvias pupais foi reduzido. Assim, apenas 2,8% dos indivíduos terão pupado nos frutos, enquanto a maioria o fez no solo. Mortalidade dos estados imaturos A taxa de mortalidade dos instares pré-imaginais, expressa em termos de percentagem de indivíduos mortos relativamente ao total da amostra observada, atingiu 1% na amostragem efectuada em 18 de Setembro, decrescendo a partir de então para se situar entre os 15,4% e 25,4%, no período situado entre 16 de Outubro e 11 de Dezembro, e voltar a crescer na amostragem correspondente a 18 de Dezembro, quando atingiu 66,9%. Dos 1589 estados imaturos examinados, observaram-se dois parasitados, 48 (3,%) com sinais de predação e dois atacados por fungos. Discussão Curva de voo Armadilhas cromotrópicas com feromona sexual: os resultados apresentados dizem respeito apenas a machos, dado que a feromona utilizada se destina a indivíduos deste sexo. Contudo é de notar que, do total de exemplares capturados, entre 1,4 e 2,4% eram fêmeas, facto que poderá provavelmente ter-se devido à libertação de semioquímicos pelos machos existentes nas armadilhas (Pucci et al., 1997). Apesar de ter decorrido ao longo de todo o período de observações, o voo teve maior expressão entre meados de Setembro e fins de Novembro, tendo-se intensificado entre fins de Setembro e meados de Outubro. De um modo geral, tais resultados concordam com os observados por outros autores. Assim, Dias (2), em Vila Flor, também obteve a maioria das capturas de mosca-da-azeitona entre meados de Setembro e fins de Novembro, enquanto Vilariça (21), em Mirandela, verificou que este período se situava entre meados de Setembro e inícios de Novembro. Armadilhas de McPhail: a curva de voo da mosca-da-azeitona correspondente às armadilhas de McPhail, apresentou um traçado irregular (Figura 2), o que concorda com o facto, referido por Kapatos & Fletcher (1983), de as capturas nestas armadilhas serem condicionadas por factores como a temperatura, o vento e a chuva. Apesar disso, tais capturas facultam informações úteis, em especial sobre a actividade das fêmeas (Torres-Vila, 26). Os resultados apresentados concordam com os obtidos por Stavrakis (1973) em Sipias, que observou capturas de mosca-da-azeitona principalmente entre Agosto e Outubro. Bento et al. (1999) observaram o máximo de capturas na segunda semana de Outubro, em Mirandela e, na primeira semana do mesmo mês, em Freixo de Espada à Cinta. Por outro lado, Vilariça (21), também em Mirandela, observou maior número de capturas nestas armadilhas entre meados de Setembro e inícios de Novembro, com um pico bem evidente em inícios de Outubro. Fecundidade das fêmeas Em termos gerais, os resultados referentes à percentagem de fêmeas férteis, concordam com os observados por outros autores, quer no estrangeiro, quer em Portugal. Assim, Economopoulos et al. (1982), referem que, em Creta, Grécia, a maior percentagem de fêmeas férteis ocorre entre Agosto e Outubro, enquanto Fletcher et al. (1978), em Corfu, Grécia, referem que a percentagem de fêmeas férteis é baixa em Junho e nula em Julho, crescendo a partir de fins deste mês para, em inícios de Agosto, a quase totalidade das fêmeas ser fértil. De acordo com estes autores, tal comportamento resulta da interacção entre a temperatura, a humidade relativa e a presença de frutos, que 315

5 determina o início, fim e recomeço da actividade ovariana. Por outro lado, Stavrakis (1973), num estudo efectuado em Sipias (igualmente na Grécia) observou fêmeas férteis durante todo o ano, enquanto Raspi et al. (1997), em Itália, observaram fêmeas com ovos maduros desde meados de Junho a meados de Dezembro. Em Santarém, Dias (26), refere a ocorrência de fêmeas férteis a partir de inícios de Julho, com maiores percentagens em Outubro e inícios de Novembro. Quanto ao número de ovos por fêmea, os resultados apresentam discrepâncias relativamente aos referidos por outros autores, em estudos realizados na Grécia. Assim, enquanto no presente estudo os maiores valores de fecundidade se observaram em Outubro-Novembro, Economopoulos et al. (1982), em Creta e Stavrakis (1973) em Sipias referem que estes valores se atingem em Setembro-Outubro, tendo o último destes autores obtido um número médio de ovos por fêmea de 15,6 ovos em Setembro, 12,4 em Outubro e 9,7 em Novembro. De notar ainda que, em Junho, este autor obteve em média 4,6 ovos por fêmea, valor próximo do obtido, em Julho, no presente estudo. Desenvolvimento dos estados imaturos As curvas de evolução das populações correspondentes apresentam-se sobrepostas, não permitindo tirar conclusões seguras sobre o ciclo biológico do insecto, o que concorda com o observado por Bento et al. (1999), também em Mirandela e em Freixo de Espada à Cinta. Contudo, a análise das referidas curvas sugere que, durante o período de estudo, o insecto terá desenvolvido uma geração completa, iniciada em Setembro, e uma segunda parcial, iniciada em Novembro/Dezembro, o que está de acordo com referido por Delrio & Prota (199), em Itália. Assim, segundo estes autores, a mosca-da-azeitona desenvolve uma primeira geração, cujos adultos emergem em Setembro e efectuam as posturas em Setembro-Outubro, uma segunda geração cujos adultos emergem a partir de Outubro, e de uma terceira geração que se inicia em Novembro/Dezembro, e que não se chega a completar. No que respeita ao elevado número de indivíduos que puparam no solo, Kapatos & Fletcher (1986), referem que o número de larvas que pupa no solo aumenta a partir de Setembro para, em fins de Novembro, praticamente todos os indivíduos puparem neste local. Mortalidade dos estados imaturos A elevada mortalidade observada no fim do Verão e no fim do Outono/início do Inverno, ter-se-á devido fundamentalmente a factores de natureza climática, em particular às elevadas temperatura registadas no primeiro caso, que atingiram máximas de 38,4 ºC, no início de Setembro, e às baixas temperaturas registadas no último caso, com mínimas que atingiram -1,8 ºC em meados de Dezembro. Também Dias (26), na região de Santarém, verificou elevada mortalidade nestes períodos, com taxas de 45%, em meados de Setembro, e 4%, em meados de Novembro. No que respeita à actuação de factores de natureza biótica, estes parecem ter tido importância reduzida. Das duas larvas parasitadas, numa identificou-se o eulofídeo Pnigalio agraules (Walker), enquanto na outra não foi possível identificar o agente. Os predadores parecem ter sido sobretudo formicídeos e vespídeos que por vezes se observaram a remover exemplares de mosca-da-azeitona dos frutos e eventualmente aves que, de acordo com Kapatos & Fletcher (1986) também podem ter o mesmo tipo de actuação. Os fungos encontrados, aguardam identificação. Agradecimentos Trabalho realizado no âmbito da Bolsa nº SFRH/BD/2491/25 atribuída à primeira autora, pela Fundação para a Ciência e Tecnologia, com apoio financeiro da Acção 8.1 do PO AGRO (Projecto nº 482 Protecção contra pragas do olival na óptica da defesa do ambiente e do consumidor ). 316

6 Referências Azevedo, A. R A defesa fitossanitária da oliveira em Portugal. INIA. Oeiras. Bento, A., Torres, L., Lopes J. & Sismeiro, R A contribution to the knowledge of Bactrocera oleae (Gmel.) in Trás-os-Montes region (northeastern Portugal): phenology, losses and control. Acta Horticulturae 474, Baldacchino, F. & Simeone, V. s/d. Controllo della Mosca delle olive in Olivicoltura Biológica in Puglia: esperienze preliminari. baldacchino.htm. [acedido em1 Junho 23]. Delrio, G. & Prota, R Determinants of abundance in a population of the olive fruit-fly. Frust. Entomol. 11(24), Dias, M.F.M. 2. Contribuição para o estabelecimento de um programa de proteção integrada contra a traça da oliveira, Prays oleae (Bern.) e mosca da azeitona Bactrocera oleae (Gmel.) no Norte de Portugal. Rel. Final de Estágio Eng. Agrícola, UTAD, Vila Real. Dias, V., Godinho, J., Gong, H., Rosa, A. & Silva, J. 26. Bioecologia da mosca da azeitona, Bactrocera oleae (Gmel.) em Santarém e contribuição para a validação de um modelo de simulação da sua dinâmica populacional. Melhoramento, 41 (adenda). Economopoulos, A.P., Haniotakis, G.E., Michelakis, S., Tsiropoulos, G.J., Zervas, G.A., Tsitsipis, J.A., Manoukas, A.G., Kiritsakis, A. & Kinigakis, P Population studies on the olive fruit fly, Dacus oleae (Gmel.) (Dipt., Tephritidae) in Western Crete. Z. ang. Ent. 93, Fletcher, B.S., Pappas, S. & Kapatos, E Changes in the ovaries of olive flies (Dacus oleae (Gmelin)) during the summer, and their relationship to temperature, humidity and fruit availability. Ecological Entomology 3, Haniotakis, G.E. 23. Olive pest control: present status and prospects. 1 st European Meeting of the IOBC/WPRS Study Group Integrated Control in Olives, Maich- Chania. Crete, Hellas. May 29-31, 23: 1. Kapatos, E.T. & Fletcher, B.S Seasonal changes in the efficiency of McPhail traps and a model for estimating olive fly densities from trap catches using temperature data. Ent. Exp. & Appl. 33, Kapatos, E.T. & Fletcher, B.S Mortality factors and life-budgests for immature stages of the olive fly, Dacus oleae (Gmel.) (Diptera, Tephritidae), in Corfu. J.Appl.Ent. 12, Petacchi, R., Rizzi, I. & Guidotti, D. s/d. Le catture massali per il controllo di Bactrocera oleae in olivicoltura biologica. L esperienza della Liguria e della Toscana. [acedido em 7 Julho 23]. Pucci C., Spanedda A.F., Speranza S. & Lipizzi F Capturas de adultos de Bactrocera oleae (Gmel.) mediante armadilhas cromotròpicas e ferormònicas para a previsão da infestação. In: J. Piedade-Guerreiro (ed.), Fruit flies economic importance. IOBC WPRS Bulletin 2(8), Raspi, A. Canale, A. & Felicioli, A Relationship between the photoperiod and the presence of mature eggs in Bactrocera oleae (Gmel.) (Diptera: Tephritidae). In: J. Piedade- Guerreiro (ed.), Fruit flies economic importance. IOBC WPRS Bulletin 2(8), Stavrakis, G.N Observation sur l état des organs reproducteurs de femelles de Dacus oleae (Diptera, Trypetidae) captures en gobe-mouches pendant une année. Ann. Zool.-Écol. anim. 5 (I), Torres-Vila, L.M., González, A.S., Escudero, F.P., Valiente, E.D., Barrero, A.C.A., Galán, F., G., García, J.F., Caldera, E.C. & Corbacho, F.R. 26. Dinámica poblacional de Bactrocera oleae Gmelin en Extremadura: flutuación estacional en el estado reprodutivo y en el tamaño imaginal. Bol. San. Veg. Plagas 32,

7 Vilariça, P. M. 21. Determinação da curva de voo e avaliação dos prejuízos causados pela mosca da azeitona (Bactrocera oleae Gmel.) na produção de azeite em Mirandela. Rel. Final de Estágio Eng. Agrícola, UTAD, Vila Real. Quadro 1. Número médio de capturas de machos de mosca-da-azeitona obtido em armadilhas adesivas amarelas com feromona (total, no período de intensificação do voo e no pico deste). Mascarenhas e Avantos, 26. Paradela A Paradela B Avantos Total 568,8±77,4 479,2±29,3 357,±2,3 18Set.- 28Nov. Pico 448,2±63,9 (78,8%) 63,4±3,8 (11,2%) [2 Out.] 338,2±15,2 (7,6%) 64,6±5,3 (13,5%) [26 Set.] 272,6±13,8 (76,4%) 46,6±6,5 (13,1%) [16 Out.] Quadro 2. Número médio de capturas de mosca-da-azeitona (total, fêmeas e machos, no total do voo e no período de intensificação deste) obtido em armadilhas de McPhail. Mascarenhas e Avantos, 26. Paradela A Paradela B Avantos Total Total 21,±41,1 25,7±34,8 113,6±22,8 Fêmeas 13,±18,9 (61,9%) 121,3±14,3 (59,%) 6,6±1,4 (53,4%) Machos 8,±17,3 (39,%) 84,3±2,8 (41,%) 53,±13,6 (46,7%) 7Ago. -26Set. Total 145,±33, (69,1%) 155,3±14,5 (75,5%) 84,6±21, (74,5%) Fêmeas 89,3±15, (61,6%) 98,7±1,2 (63,5%) 41,±9,5 (48,5%) Machos 55,7±18, (38,4%) 56,7±4,7 (36,5%) 43,6±12,3 (51,5%) nº capturas/arm. cromotropica/semana Jul 31-Jul 14-Ago 28-Ago 11-Set 26-Set 9-Out 23-Out 6-Nov 2-Nov 4-Dez 18-Dez Paradela A Paradela B Avantos Figura 1. Número médio de capturas semanais de machos de mosca-da-azeitona, obtido em armadilhas adesivas amarelas com feromona. Mascarenhas e Avantos,

8 4 nº medio capturas ( e )/arm. McPhail/semana Jul 31-Jul 14-Ago 28-Ago 11-Set 26-Set 9-Out 23-Out 6-Nov 2-Nov 4-Dez Paradela B Paradela A Avantos Figura 2. Número médio de capturas semanais de mosca-da-azeitona, obtido em armadilhas de McPhail. Mascarenhas e Avantos, % fêmeas férteis nº médio ovos 17-Jul 31-Jul 14-Ago 28-Ago 11-Set 26-Set 9-Out 23-Out 6-Nov 2-Nov 4-Dez fêmeas fertéis nºmedio ovos Figura 3. Evolução da percentagem de fêmeas de mosca-da-azeitona com ovos e do número médio de ovos por fêmea no conjunto dos olivais em estudo. Mirandela, % Set 2-Out 16-Out 3-Out 6-Nov 13-Nov 2-Nov 28-Nov 4-Dez 11-Dez 18-Dez 27-Dez ovo l jovem l desenvolv. pupa/solo Figura 4. Evolução das populações dos estados pré-imaginais de mosca-da-azeitona, ao longo do período de estudo. O número de indivíduos de cada estado de desenvolvimento está expresso em percentagem do número total de indivíduos desse estado observado durante o referido período. Mirandela,