Ailton Jacinto Silvério Junior. Ecologia comparada da ictiofauna em córregos das margens direita e esquerda do Rio das Mortes MT, Brasil

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1 Ailton Jacinto Silvério Junior Ecologia comparada da ictiofauna em córregos das margens direita e esquerda do Rio das Mortes MT, Brasil NOVA XAVANTINA MATO GROSSO BRASIL 2013

2 Ailton Jacinto Silvério Junior Ecologia comparada da ictiofauna em córregos das margens direita e esquerda do Rio das Mortes MT, Brasil Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em ecologia e conservação da Universidade do Estado de Mato Grosso como requisito parcial à obtenção do título de Mestre. Orientador: Dr. Cesar Enrique de Melo NOVA XAVANTINA MATO GROSSO BRASIL 2013

3 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) GPT/BC/UFG S587e Silvério Junior, Ailton Jacinto. Ecologia comparada da ictiofauna em córregos das margens direita e esquerda do Rio das Mortes MT, Brasil [manuscrito] / Ailton Jacinto Silvério Junior vii, 78 f. Orientador: Prof. Dr. Cesar Enrique de Melo. Dissertação (Mestrado) Universidade do Estado de Mato Grosso, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Bibliografia. Anexos. 1. Bacia hidrográfica Tocantins-Araguaia Cerrado. 2. Córregos Cerrado Peixes Diversidade. I. Título. CDU: 556(292.88): 597.2/.7 ii

4 Ecologia comparada da ictiofauna em córregos das margens direita e esquerda do Rio das Mortes MT, Brasil Ailton Jacinto Silvério Junior Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da Universidade do Estado de Mato Grosso como requisito parcial à obtenção do título de Mestre. APROVADO em 19 de julho de 2013, pela BANCA EXAMINADORA: Dr. Cesar Enrique de Melo Universidade do Estado de Mato Grosso UNEMAT Departamento de Ciências Biológicas Orientador Dra. Tatiana lima de melo Faculdades Unidas do Vale do Araguaia UNIVAR Depto. de Ciências Biológicas Membro Titular Dra. Jane Dilvana Lima Universidade do Estado de Goiás UEG Depto. de Ciências Biológicas Membro Titular Dra Teresa Cristina Silveira Anacleto Universidade do Estado de Mato Grosso UNEMAT Depto. de Ciências Biológicas Suplente iii

5 Agradecimentos Agradeço... Ao professor Cesar pela orientação, ensinamentos, amizade, broncas, conselhos, dedicação e principalmente pela paciência. As colegas de laboratório, Priscylla e Carol, pelo apoio nas tarefas e pela companhia e amizade. Aos colegas da turma de mestrado 2011 (PPG-EC/ UNEMAT). Foi um tempo de muito estudo e diversão. Aos colegas da turma de 2012, Márcia e James. Especialmente ao James, o qual sem o apoio seria quase impossível a coleta e identificação dos peixes. Aos meus amigos Osvaldinho e Daniel, que me ajudaram muito nas coletas. Aos meus tios Zezinho e Valmira, e ao primo Thiago, ótimas pessoas que me ajudaram muito. Aos meus pais (Ailton e Dalva) que trabalharam muito para me auxiliar nos meus estudos. A todas as pessoas que de forma direta ou indireta foram essenciais para a realização desse trabalho. A Deus pela saúde, força e paciência, e também pela minha família, que sempre me apoiaram. iv

6 Sumário Resumo...vi Abstract...vii Introdução geral...1 Referências Bibliográficas...3 Formatação...6 Capítulo 1 Ecologia comparada da ictiofauna em córregos de Cerrado, bacia do Rio das Mortes, Mato Grosso, Brasil...7 Introdução...10 Objetivos...12 Material e Métodos...13 Resultados...17 Discussão...31 Conclusões...36 Referências Bibliográficas...37 Capítulo 2 Influência das variáveis ambientais na estrutura da ictiofauna em córregos da bacia do Rio das Mortes, Mato Grosso, Brasil...45 Introdução...48 Objetivos...49 Material e Métodos...50 Resultados...55 Discussão...64 Conclusões...68 Referências Bibliográficas...69 Conclusões gerais...75 Anexos...76 v

7 Ecologia comparada da ictiofauna em córregos das margens direita e esquerda do Rio das Mortes MT, Brasil Resumo A bacia hidrográfica Tocantins-Araguaia apresenta uma vasta rede de córregos rica em espécies de peixes de pequeno porte com elevado grau de endemismo. A presença ou ausência de uma espécie de peixe está associada às varias particularidades apresentadas pelo habitat, tais como fatores históricos, biogeográficos, características físicas e químicas, e além de outros. Este trabalho tem como objetivo descrever e comparar a distribuição, estrutura e composição da ictiofauna e as características limnológicas em córregos da margem direita e esquerda do Rio das Mortes, e avaliar o grau de influência dos fatores ambientais na distribuição dos peixes. Foram amostrados a ictiofauna e os valores de oxigênio dissolvido, temperatura da água, ph, condutividade, turbidez e material em suspensão em 20 córregos pertencentes à porção média da bacia do Rio das Mortes. Ao todo foram coletados 3913 indivíduos, distribuídos em seis ordens, 20 famílias e 71 espécies. Os córregos estudados apresentaram alta riqueza de espécies e a matriz de similaridade e a NMDS apontaram para a formação de um grupo composto principalmente por córregos da margem direita, evidenciando que estes ambientes possuem ictiofauna semelhante, possivelmente, devido à maior homogeneidade do hábitat nesses locais e pela proximidade entre os córregos. Os córregos da margem direita possuem condições limnológicas semelhantes, enquanto na margem esquerda apresentaram um mosaico de diferentes valores. As espécies mais abundantes não apresentaram correlação com as variáveis devido a sua distribuição uniforme entre os córregos estudados. Assim sendo, esse trabalho evidencia que ocorrem variações na composição da fauna e nas características limnológicas dentro da bacia estudada, ocasionadas principalmente por diferenças do relevo e nas características do habitat. Palavras-chave: bacia Amazônica, Cerrado, Córregos, Diversidade e Peixes vi

8 Comparative ecology of the ichthyofauna in streams of the left and right margins of the Rio das Mortes - MT, Brazil Abstract The Tocantins-Araguaia basin has a vast network of streams rich in species of small fish with a high degree of endemism. The presence or absence of a species of fish is associated with several peculiarities presented by habitat, such as historical factors, biogeographic, physical and chemical characteristics, and among others. This paper aims to describe and compare the distribution, structure and composition of fish populations and limnological characteristics in streams of right and left margin of the Rio das Mortes, and evaluate the degree of influence of environmental factors on fish distribution. We sampled fish fauna and values of dissolved oxygen, water temperature, ph, conductivity, turbidity and suspended solids in 20 streams belonging to the middle portion of the basin of the Rio das Mortes. Altogether 3913 individuals were collected, distributed in six orders, 20 families and 71 species. The streams studied showed high species richness and similarity matrix and NMDS indicated the formation of a group composed mainly of streams of the right margin, indicating that these environments have similar fish species, possibly due to the greater homogeneity of the habitat in these locations and the proximity between the streams. The streams of the right bank have similar limnological conditions, while on the left bank presented a mosaic of different values. The most abundant species were not correlated with the variables due to their uniform distribution between the streams studied. Thus, this work shows that there are variations in the composition of the fauna and limnological features within the study area, mainly caused by differences in the characteristics of the terrain and habitat. Key words: Amazon basin, Cerrado, Streams, Diversity and Fish. vii

9 Introdução geral A bacia amazônica possui a maior diversidade de peixes de água doce do mundo (VARI; MALABARBA, 1998), e na parte sul desta bacia é encontrada uma ampla rede de rios e córregos que drenam o Cerrado do Brasil central (MELO et al., 2005 ). No bioma Cerrado são encontradas as nascentes das principais bacias hidrográficas do país, dentre elas a bacia hidrográfica Tocantins-Araguaia (NOVAES-PINTO, 1993), que é considerada a quarta maior bacia da América do Sul, apresentando uma área de drenagem de aproximadamente km² e englobando dois grandes biomas, a floresta Amazônica e Cerrado (RIBEIRO et al., 1995), e ainda que não esteja diretamente ligada ao rio Amazonas, compartilha com este, parte importante da ictiofauna (BARTHEM; GOULDING, 1997). A ictiofauna brasileira de água doce está estimada em espécies (REIS et al., 2003), e aproximadamente a metade deste total é representada por peixes de pequeno porte (KAVALCO; PAZZA, 2007; WINEMILLER et al., 2008). Esses pequenos peixes estão distribuídos principalmente nas ordens Characiformes, Siluriformes e Perciformes (LÉVÊQUE et al., 2008), apresentando ampla distribuição entre as bacias hidrográficas, desde os grandes rios até os pequenos córregos (AGOSTINHO et. al., 2007). Os córregos são ambientes tipicamente estreitos, rasos, com pouco volume de água e curso irregular (LEMES; GARRUTTI, 2002). Estes ambientes possuem cursos d água cobertos pelo dossel das árvores adjacentes, o que dificulta a penetração de luz e, por conseguinte, diminui as condições necessárias para a produção primária, tornando sua fauna troficamente dependente do material alóctone derivado do sistema terrestre circundante, como flores, frutos, folhas e insetos (GOULDING, 1980; WALKER, 1991; LOWE-MCCONNELL, 1999). Grande parte da ictiofauna brasileira, aproximadamente 32%, são endêmicas e restritas às pequenas bacias hidrográficas formadas por córregos (NOGUEIRA et al., 2010). Diversos autores discutem a alta diversidade de peixes encontrada nos córregos de cabeceira da região neotropical (PENCZAK et al., 1994; LOWE-MCCONNELL, 1999; MELO, 2004). De modo geral estes ambientes apresentam importante papel trófico no sistema como um todo, pois funcionam como transferidores de energia para ambientes aquáticos maiores (CASTRO, 1999; AZEVEDO et al., 2003). A grande quantidade de pequenos peixes e invertebrados bentônicos processa a matéria orgânica 1

10 particulada grossa, fornecendo assim matéria orgânica particulada fina para os demais cursos de água (VANNOTE et al., 1980). A diversidade de espécies em um habitat está relacionada principalmente com fatores bióticos e abióticos (MELO, 2000). Dentre os fatores bióticos podemos citar a importância da mata de galeria (ESTEVES; ARANHA, 1999; WINEMILLER, et al., 2008; ARAÚJO; TEJERINA-GARRO, 2009), a estrutura da comunidade e a densidade de organismos produtores (FLECKER, 1992). Quanto aos fatores abióticos podemos destacar as variáveis físicas e químicas, que estão entre as mais afetadas com as alterações antrópicas: como o ph, o oxigênio dissolvido, a turbidez, a temperatura da água, a condutividade, a matéria em suspensão e a produtividade primária (PINTO- SILVA, 1991; TUNDISI; TUNDISI, 2008; WINEMILLER, et al., 2008; MELO et al., 2009). Os córregos que formam a bacia Tocantins-Araguaia ainda são pouco estudados, mas os trabalhos existentes demonstram uma alta diversidade da ictiofauna, comparável ou, até mesmo, superior a outras regiões (SOARES, 1979; LOWE-MCCONNELL, 1991; MELO, 2000). Atualmente estes córregos estão sujeitos a graves alterações antrópicas, devido principalmente à rápida expansão agropecuária, uma vez que essa fragilidade deve-se principalmente aos córregos serem sistemas mais abertos que os grandes rios (ALLAN, 1997). Estes ambientes são de fundamental importância em estudos ecológicos para conservação da biodiversidade local, uma vez que, alterações ambientais podem ser facilmente medidas nesse tipo de sistema, sabendo-se que as comunidades refletem as condições da bacia, já que são sensíveis a mudanças nos fatores ambientais (KARR, 1981). Deste modo a avaliação das condições limnológicas e a diversidade da ictiofauna, juntamente com a comparação entre diferentes córregos, são de importância fundamental nos planos de gestão ambiental em uma região onde o avanço da fronteira agrícola provoca alterações ambientais, que na maioria dos casos são irreversíveis. 2

11 Referências Bibliográficas ALLAN, J. D. Stream Ecology: Structure and function of running waters. London: Chapman & Hall, p. ARAÚJO, N. B.; TEJERINA-GARRO F. L. Influence of environmental variables and anthropogenic perturbations on stream fish assemblages, Upper Paraná River, Central Brazil. Neotropical Ichthyology, Porto Alegre, v. 7, n. 1, p , AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; PELICICE, F. M. Ecologia e manejo de recursos pesqueiros em reservatórios do Brasil. Maringá: editora da universidade Estadual de Maringá, p. AZEVEDO, C. L. O.; PESSANO, E. F. C.; TOMASSONI, D. S.; QUEROL, M. V. M.; QUEROL, E. C. Diversidade específica, densidade e biomassa da ictiofauna da nascente do arroio Felizardo, Bacia do Rio Uruguai médio, Uruguaiana, RS, Brasil. Biodiversidade Pampeana, Uruguaiana, v. 1, n. 1, p , ESTEVES, K. E.; ARANHA, J. M. R. Ecologia trófica de peixes de riachos. In: CARAMASCHI, E. P.; MAZZONI, R.; PERES-NETO, P. R. (Eds). Ecologia de peixes de riachos. Oecologia Brasiliensis, vol. 6: PPGE-UFRJ, Rio de Janeiro, p FLECKER, A. S. Fish trophic guilds and the structure of a tropical stream: Weak direct vs. strong indirect effects. Ecology, v. 77, n. 6, p , BARTHEM, R. B.; GOULDING, M. Os bagres balizadores: ecologia, migração e conservação de peixes amazônicos. Tefé: sociedade Civil Mamirauá, p. GOULDING, M. The Fishes and the Forest: Exploration in Amazonian Natural History. Berkeley: University of California Press, p. KARR, J. R. Assessment of biotic integrity using fish communities. Fisheries, Bethesda, v. 6, n. 6, p , KAVALCO, K. F.; PAZZA, R. Aspectos biogeográficos de componentes da ictiofauna da América Central. ConScientiae Saúde, São Paulo, v. 6, n. 1, p , LEMES, E. M.; V. GARUTTI. Ecologia da ictiofauna de um córrego de cabeceira da bacia do alto rio Paraná, Brasil. Iheringia. Série Zoologia, Porto Alegre v. 92, n. 3, p , LÉVÊQUE, C.; OBERDORFF, C. T.; PAUGY, D.; STIASSNY, M. L. J; TEDESCO, P. A. Global diversity of fish (Pisces) in freshwater. Hydrobiologia, Berlin, v. 595, n. 1, p ,

12 LOWE-MCCONNELL, R. H. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo, p. LOWE-MCCONNELL, R. H. Natural history of fishes in Araguaia and Xingu Amazonia tributaries, Serra do Roncador, Mato Grosso Brasil. Icthyological Exploration Freshwaters, v. 2, n. 1, p , MELO, C. E. Ecologia comparada de ictiofauna em córregos de cerrado do Brasil Central: bases para a conservação das espécies f. Tese (Doutorado em Ecologia e Recursos naturais). Universidade Federal de São Carlos, São Paulo MELO, C. E.; LIMA, J. D.; MELO, T. L.; PINTO-SILVA, V. Peixes do Rio das Mortes: identificação e ecologia das espécies mais comuns. Cuiabá: Central de Textos e Editora Unemat, p. MELO, C. E.; LIMA, J. D.; SILVA, E. F. Relationships between water transparency and abundance of Cynodontidae species in the Bananal floodplain, Mato Grosso, Brazil. Neotropical Ichthyology, Porto Alegre, v. 7, n. 2, p , NOGUEIRA, C.; BUCKUP, P. A.; MENEZEZ, N. A.; OYAKAWA, O. T.; KASECKER, T. P.; RAMOS-NETO, M. B.; SILVA, J. M. C. Restricted-Range Fishes and the Conservation of Brazilian Freshwaters. PLoS ONE, v. 5, n. 6, p. 1-10, NOVAES-PINTO, M. Cerrado: caracterização, ocupação e perspectivas. Brasília; UnB, p. PENCZAK, T; AGOSTINHO A. A.; OKADA, E. K. Fish diversity and community structure in two small tributaries of the Paraná River, Paraná state, Brasil. Hydrobiologia, v. 194, p , PINTO-SILVA, V. Variação diurna dos principais parâmetros limnológicos nos lagos Recreio e Buritizal - Pantanal Mato-Grossense Barão de Melgaço, MT f. Tese (Doutorado em Ecologia e Recursos Naturais) - Universidade Federal de São Carlos, São Carlos REIS, R. E.; KULLANDER, S. O.; FERRARIS, C. J. J. Check List of the Freshwater Fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS, p. RIBEIRO, M. C. L. B.; PETRERE-JÚNIOR, M.; JURAS, A. A. Ecological integrity and fisheries ecology of the Araguaia Tocantins river basin, Brazil. Regulated Rivers: Research & Management, v. 11, n. 3-4, p , SOARES, M. G. M. Aspectos ecológicos (alimentação e reprodução) dos peixes do igarapé do Porto, Aripuanã, MT. Acta Amazonica, v. 9, n. 2, p ,

13 TUNDISI, J. G.; TUNDISI, T. M Limnologia. São Paulo: Oficina de Textos, 1ª ed., p. VANNOTE, R. L.; MINSHALL, G. W.; CUMMINS, K. W.; SEDELL, J. R.; CUSHING, C. E. The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, v. 37, n. 1, p , VARI, R. P.; MALABARBA, L. R. Neotropical Ichthyology. In. MALABARBA, L. R.; REIS, R. E.; VARI, R. P.; LUCENA, Z. R.; LUCENA, C. A. S. (Eds) Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. 1 ed. Porto Alegre: EDPUCRS, p WINEMILLER, K. O.; AGOSTINHO, A. A.; CARAMASCHI, E. P. Fish ecology in tropical streams. In: DUDGEON, D. (Eds.). Tropical Stream Ecology, 1 ed. London: Elsevier/Academic Press, p WALKER, I Algumas considerações sobre um programa de zoneamento da Amazônia. In: VAL, A. L.; FIGLIUOLO, R.; FELDBERG, E. (Eds). Bases Científicas para Estratégias de Preservação e Desenvolvimento da Amazônia. vol. 1. Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, p

14 Formatação Esta dissertação está dividida em dois capítulos. O primeiro capítulo aborda a composição e diversidade da ictiofauna em córregos da porção média da bacia do Rio das Mortes. Este trabalho também propõe compreender como as espécies de peixes estão distribuídas entre os córregos amostrados e observar se existem semelhanças na ictiofauna dos córregos das margens direita e esquerda do rio. O segundo capítulo aborda as relações entre as variáveis ambientais e a estrutura da ictiofauna encontrada nos córregos amostrados na porção média da bacia do Rio das Mortes. Neste capitulo foi observado se existem semelhanças nas características limnológicas dos córregos amostrados, e também se procurou verificar quais variáveis podem estar influenciado a composição e estrutura da comunidade de peixes. Os capítulos um e dois serão submetidos à revista Biotemas, assim a formatação segue as exigências desta revista (Anexo 1). 6

15 Capítulo 1 Ecologia comparada da ictiofauna em córregos de Cerrado, bacia do Rio das Mortes, Mato Grosso, Brasil 7

16 Ecologia comparada da ictiofauna em córregos de Cerrado, bacia do Rio das Mortes, Mato Grosso, Brasil Ailton Jacinto Silvério Junior & Cesar Enrique de Melo Será submetido à revista Biotemas (Anexo 1) Resumo A bacia hidrográfica Tocantins-Araguaia apresenta uma vasta rede de córregos rica em espécies de peixes de pequeno porte com elevado grau de endemismo. Com o objetivo de examinar a estrutura da ictiofauna em córregos da margem direita e esquerda do Rio das Mortes e discutir comparativamente a composição da ictiofauna entre os córregos, foram amostrados 20 córregos. Ao todo foram coletados 3913 indivíduos, distribuídos em seis ordens, 20 famílias e 71 espécies. Os córregos estudados apresentaram alta riqueza de espécies, sem diferenças entre as margens, evidenciando semelhança na ictiofauna. A matriz de similaridade e a NMDS apontaram para a formação de um grupo composto principalmente por córregos da margem direita, demonstrando que estes ambientes possuem ictiofauna semelhante, possivelmente, devido à maior homogeneidade do hábitat nesses locais e pela proximidade entre os córregos. Palavras-chave: Diversidade; Peixes; Cerrado; Riacho e bacia Amazônica. 8

17 Comparative ecology of the ichthyofauna in Cerrado streams, Rio das Mortes basin, Mato Grosso, Brazil Abstract The Tocantins-Araguaia basin has a vast network of streams rich in species of small fish with a high degree of endemism. In order to examine the structure of the fish fauna in streams of right and left margin of the Rio das Mortes and discuss comparatively the composition of fish fauna among streams were sampled 20 streams. Altogether 3913 individuals were collected, divided into six orders, 20 families and 71 species. The streams studied showed high species richness, with no differences between the margins, showing similarity in fish populations. The similarity matrix and NMDS indicated the formation of a group composed mainly of streams from the right bank, showing that these environments have similar fish species, possibly due to the greater homogeneity of the habitat in these locations and the proximity between the streams. Keywords: Diversity; Fish; Cerrado; Stream and Amazon basin. 9

18 Introdução A América do Sul contém a mais rica fauna de peixes de água doce do mundo, mas a compreensão dessa rica diversidade é negativamente afetada pelo conhecimento restrito de sua ecologia, biologia e sistemática (CASTRO et al., 2003). Grande parte desta diversidade de peixes pode ser encontrada na maior bacia hidrográfica do mundo, a bacia amazônica, que cobre mais de sete milhões de quilômetros quadrados, com uma rede de drenagem que abrange grandes rios como o Amazonas e o Negro, até pequenos cursos d água com apenas poucos centímetros de profundidade (MELO et al., 2005). A ictiofauna brasileira de água doce está estimada em quase espécies (REIS et al., 2003), sendo que, a metade deste total é representada por peixes de pequeno porte (WINEMILLER et al., 2008) que apresentam ampla distribuição entre as bacias hidrográficas, desde os grandes rios até os pequenos córregos (AGOSTINHO et. al., 2007). Para cada uma das bacias hidrográficas, existe um conjunto de espécies de peixes característico, resultante de processos de distribuição e isolamento que limitam a dispersão, assim como as adaptações a fatores físicos e químicos que também restringem a distribuição das espécies (LÉVÊQUE et al., 2008). Os rios e córregos da parte sul da Bacia Amazônica que drenam o Cerrado do Brasil central vem sofrendo sérias alterações devido ao avanço do agronegócio, e os pequenos cursos d água são os mais atingidos (MELO et al., 2005). No bioma Cerrado são encontradas as nascentes das principais bacias hidrográficas do país, dentre elas a bacia hidrográfica Tocantins-Araguaia, com córregos e pequenos rios cuja ictiofauna é pouco conhecida (NOVAES-PINTO, 1993). A bacia hidrográfica Tocantins-Araguaia é considerada a quarta maior bacia da América do Sul, apresentando uma área de drenagem de aproximadamente km² e englobando dois grandes biomas, a floresta Amazônica e o Cerrado (RIBEIRO et al., 1995). Os córregos são de fundamental importância, pois são nesses locais que ocorre a reprodução de muitas espécies que habitam os rios de maior porte (CASTRO, 1999). Além disso, tem importante papel trófico no sistema como um todo, pois funcionam como transferidores de energia para ambientes aquáticos maiores (AZEVEDO et al., 2003). Nestes córregos, a grande quantidade de pequenos peixes e invertebrados bentônicos realiza o processamento da matéria orgânica particulada grossa, proveniente da vegetação ripária, fornecendo assim matéria orgânica particulada fina para os demais cursos de água (VANNOTE et al., 1980). A proteção dos pequenos córregos vem sendo 10

19 negligenciada, devido às suas menores dimensões e por não abrigarem espécies de interesse econômico (UIEDA; CASTRO, 1999). O Rio das Mortes é o principal afluente da bacia hidrográfica Tocantins- Araguaia (MELO, 2000), e em todo seu percurso existe uma ampla rede de pequenos córregos que, em sua maioria, são protegidos por densas matas de galeria que acompanham e formam corredores fechados (galerias) sobre os cursos de água, e devido ao regime de precipitações, estes ambientes podem variar drasticamente entre os períodos de seca e chuva (RIBEIRO; WALTER, 2001). Nestes ambientes encontramos uma ictiofauna formada quase que exclusivamente por peixes de pequeno porte, com elevado grau de endemismo, distribuição geográfica restrita, sem valores comerciais e dependentes da vegetação das matas de galeria para alimentação, reprodução e abrigo (CASTRO; MENEZES, 1998). A fauna de peixes vem sendo extinta devido à degradação dos ambientes aquáticos, em especial os representados por córregos ou riachos das cabeceiras de rios maiores, como é o caso dos cursos d água da região dos cerrados brasileiros (SÁ et al., 2003). O conhecimento da ictiofauna encontrada em córregos ainda é escasso e as características ecológicas são pouco conhecidas, juntamente com isso, das 35 bacias hidrográficas da região da Amazônia e 22 bacias da região Tocantins-Araguaia estão em estado crítico de conservação (NOGUEIRA et al., 2010). Apesar disso, trabalhos que relatam as condições dos córregos de cabeceira da Amazônia e do Cerrado ainda são pouco frequentes (SANTOS; FERREIRA, 1999; LEMES; GARUTTI, 2002; MENDONÇA, et al., 2005). Estudos comparando a riqueza, diversidade e a composição da ictiofauna, entre tributários de uma mesma bacia (BRAGA; ANDRADE, 2005; FIALHO et al., 2007; ARAÚJO; TEJERINA-GARRO, 2007), são pouco comuns e relatam altos valores de diversidade (BRAGA; ANDRADE, 2005; VALÉRIO et al., 2007). Existe uma preocupação crescente a respeito do manejo racional e da qualidade da água dos ecossistemas aquáticos continentais (ESTEVES, 1998). Diante das atuais circunstâncias, fica clara a urgência de um maior entendimento do funcionamento destes ecossistemas aquáticos, e consequentemente de sua ictiofauna, a fim de criar maneiras efetivas de conservação e manejo sustentável. 11

20 Objetivos Geral: Descrever e comparar a distribuição, composição e estrutura da assembleia de peixes em córregos da margem esquerda e direita do trecho médio do Rio das Mortes. Específicos: Descrever a ictiofauna presente nos córregos amostrados, observando o número de indivíduos, a riqueza, a diversidade e uniformidade em cada uma das unidades amostrais; Verificar se o esforço amostral foi adequado na descrição da riqueza total; Comparar a riqueza e a diversidade entre os córregos da margem direita e esquerda; Verificar o grau de similaridade entre a ictiofauna dos córregos das margens direita e esquerda do Rio das Mortes. 12

21 Material e Métodos Área de estudo Foram amostrados 20 córregos pertencentes à porção média da bacia hidrográfica do Rio das Mortes, principal afluente do rio da Araguaia (Figura 1). Os córregos estão localizados próximos ao município de Nova Xavantina, sendo 10 córregos localizados na margem direita e 10 na margem esquerda do rio (Tabela 1). Foram selecionados para as amostragens córregos perenes, de 1ª ou 2ª ordem, com largura da calha raramente ultrapassando dois metros, o que proporciona maior facilidade de captura da ictiofauna com auxílio de instrumentos simples, uma vez que possuem leitos rasos e facilmente transitáveis. Os córregos da margem direita percorrem trechos de serra, em calhas bem definidas, possuem água transparente com corredeiras e pequenas cachoeiras, o substrato é formado principalmente por seixos e areia. Estes córregos apresentam mata de galeria relativamente conservada, provavelmente devido ao terreno acidentado, típico de serras, que dificultam a antropização. Os córregos da margem esquerda percorrem trechos de planície com água de baixa velocidade e afloramentos do lençol freático. O substrato apresenta deposição de sedimentos ricos em matéria orgânica. Estes córregos apresentam maior degradação, com a mata de galeria severamente destruída e apresentando vários trechos com erosão, ocasionados principalmente por atividades agropecuárias. A vegetação predominante da região é o cerrado stricto sensu, havendo contato com extensas áreas de floresta estacional semidecidual e Cerradão (MARIMON-JÚNIO; HARIDASA, 2005). O clima regional é do tipo tropical de savana (Aw), de acordo com a classificação de Köppen, com duas estações bem definidas, uma seca (Abril a Setembro) e outra chuvosa (Outubro a Março) (CAMARGO, 1963). A precipitação média anual está em torno de 1520 mm, com temperatura média em torno de 24,8 ºC (MARIMON, 2005). 13

22 FIGURA 1. Localização dos pontos de coleta entre as margens direita (D) e esquerda (E) da bacia do Rio das Mortes. 14

23 TABELA 1. Coordenadas geográficas dos córregos amostrados na bacia do rio das Mortes, com 10 amostrados na margem direita (D) e 10 amostrados na esquerda (E). Córrego Latitude Longitude Córrego Latitude Longitude 1D 14 44'18,9"S 52 26'05,6"W 1E 14 35'44,9"S 52 21'35,4"W 2D 14 45'33,4"S 52 27'29,8"W 2E 14 39'56,7"S 52 24'23,7"W 3D 14 46'05,3"S 52 27'54,4"W 3E 14 38'52,9"S 52 28'26,8"W 4D 14 46'16,67"S 52 28'01,51"W 4E 14 38'41,6"S 52 29'24,4"W 5D 14 46'36,89"S 52 27'59,58"W 5E 14 38'46,3"S 52 30'13,7"W 6D 14 47'33,2"S 52 28'25,6"W 6E 14 39'20,4"S 52 30'55,6"W 7D 14 42'58,5"S 52 32'30,8"W 7E 14 40'02,6"S 52 31'41,2"W 8D 14 43'50,4"S 52 33'35,5"W 8E 14 43'57,7"S 52 37'33,0"W 9D 14 46'53,17"S 52 36'26,8"W 9E 14 42'06,9"S 52 42'01,0"W 10D 14 48'16,8"S 52 38'08,4"W 10E 14 45'08,1"S 52 41'32,1"W Amostragem da ictiofauna As coletas ocorreram em duas campanhas, com a primeira no período de seca (outubro de 2011) e a segunda em período de cheia (março de 2012). As coletas entre períodos de seca e cheia não tiveram como objetivo a comparação sazonal, mas sim, maximizar a amostragem da ictiofauna na região estudada. A coleta foi realizada com o auxílio de rede de arrasto (4,0m x 1,5m e malha de 5 mm) e puçá (diâmetro de 60cm). Em cada córrego foi realizado um esforço amostral por um período de 1 hora. Os peixes coletados foram imediatamente armazenados em sacos plásticos contendo uma solução de formol a 10% e mantidos na própria solução por 72 horas, e posteriormente, os exemplares foram lavados em água corrente e então conservados em álcool 70%. Todos os indivíduos foram identificados com auxílio de chaves taxonômicas em nível de gênero e, se possível, espécie e posteriormente depositados na coleção Ictiológica do Laboratório de Ictiologia e Limnologia da Universidade do Estado de Mato Grosso, Campus Universitário de Nova Xavantina. 15

24 Análises estatísticas Para as analises estatísticas foram agrupados os dados de ambas as campanhas. A riqueza foi obtida pelo número de espécies capturadas, a abundância absoluta foi dada pelo número total de indivíduos coletados em uma determinada espécie e a abundância relativa (%) foi obtida dividindo-se o total de uma determinada espécie pelo total de indivíduos coletados. A frequência de ocorrência foi calculada pela fórmula: FO % = N / C.100, onde N= número de vezes que a espécie ocorreu, e C = número de córregos amostrados (MAGURRAN, 2004). Neste trabalho, espécies que apresentaram frequências menores que 25% e abundancia abaixo de 10 indivíduos, foram consideradas como raras (MELO; HEPP, 2008) e não foram excluídas das analises estatísticas. A diversidade de espécies (H ) para cada ponto amostrado foi calculada através do índice de Shannon-Wiener (MAGURRAN, 2004), com a fórmula H = - (pi.log2.pi), onde: pi = proporção de indivíduos encontrados em uma dada espécie. A uniformidade foi calculada por meio da seguinte fórmula: U=H /H max, onde: U = índice de uniformidade, H max = log 2 da riqueza. Com a finalidade de conferir a eficiência da amostragem, foi feito uma comparação entre o total de espécies registradas na amostra, e também o total das espécies para as margens direita e esquerda, com o número de espécies esperado para cada área, estimado com o Jackknife de primeira ordem (COLWELL; CODDINGTON, 1994). O Jackknife de primeira ordem é um dos índices não paramétricos mais precisos para estimar a riqueza de uma comunidade (PALMER, 1991). A estimativa de riqueza foi apurada com o total de espécies coletadas e também com o total encontrado em cada uma das margens, direita e esquerda do rio. Complementando as estimativas de riqueza na efetividade das amostragens, curvas de acumulação de espécies (COLWELL; CODDINGTON, 1994) foram geradas a partir dos mesmos dados utilizados para o Jackknife de primeira ordem. Para observar se existem diferenças na riqueza e uniformidade entre os córregos das margens direita e esquerda, foi aplicado o teste t de student (ZAR, 2010) a um nível de significância de 5%. O teste t para comparação de dois índices de diversidade proposto por Hutcheson (1970) foi utilizado para testar 16

25 diferenças entre a diversidade das margens direita e esquerda do Rio das mortes, onde foram realizadas as coletas. Para determinar a similaridade entre os córregos amostrados, foi utilizada uma matriz de similaridade com o índice de Morisita-Horn, o qual avalia a similaridade na abundância relativa das espécies entre amostras (MAGURRAN, 2004). O uso do índice de Morisita-Horn independe do tamanho das amostras e da diversidade das espécies, podendo ser considerado o índice mais robusto entre os disponíveis, embora seja fortemente influenciado pela abundância da espécie mais comum (WOLDA, 1981). Valores estimados para o índice de Morisita-Horn menores que 0,50 indicam baixa similaridade na abundância relativa entre espécies e aqueles superiores a 0,75 indicam alta similaridade (MATTHEWS, 1986), valores entre 0,50 e 0,75 indicam similaridade moderada (BRAGA; ANDRADE, 2005). Para ordenar os córregos em função da composição das espécies, foi utilizada a técnica de ordenação de escalonamento multidimensional não métrico (NMDS) utilizando o coeficiente de similaridade de Bray-curtis (LEGENDRE; LEGENDRE, 1998). A NMDS foi parcialmente processada no software PCORD (MCCUNE; MEFFORD, 2011), onde foram gerados o teste de Monte Carlo e os escores utilizados para criar o gráfico no software Statistica 7.0 (STATSOFT, 2004). Resultados Ao todo foram coletados 3913 indivíduos, distribuídos em seis ordens, 20 famílias e 71 espécies (Tabela 2). A ordem Characiformes apresentou a maior abundância, com 90,16% do total de indivíduos coletados, seguida por Siluriformes (5,9%), Gymnotiformes (1,89%), Perciformes (1,15%), Cyprinodontiformes (0,79%) e Synbranchiformes (0,1%). A ictiofauna é composta por 48 espécies da ordem Characiformes (67,6%), 14 espécies de Siluriformes (21,12%), cinco espécies de Gymnotiformes (7,04%), duas espécies de Perciformes (2,81%), uma espécie de Cyprinodontiformes (1,4%) e uma de Synbranchiformes (1,4%). Nos córregos da margem esquerda foram coletados 2361 indivíduos e 66 espécies, enquanto que na margem direita foram capturados 1552 indivíduos distribuídos em 38 espécies. 17

26 TABELA 2. Abundância absoluta das espécies coletadas nos córregos das margens direita (D) e esquerda (E) da bacia hidrográfica do Rio das Mortes. ORDEM Família Espécie 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 8D 9D 10D 1E 2E 3E 4E 5E 6E 7E 8E 9E 10E CHARACIFORMES Acestrorhynchidae Acestrorhynchus falcatus Anostomidae Laemolyta fernandezi Leporinus cf. klausewitzi Characidae Aphyocharax alburnus Astyanax cf. myersi Astyanax elachylepis Astyanax gr. paucidens Astyanax gracilior Astyanax mutator Astyanax cf. novae Bryconops cf. giacopinii Exodon paradoxus Hemigrammus aff. gracilis Hemigrammus aff. levis

27 TABELA 2. Continuação 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 8D 9D 10D 1E 2E 3E 4E 5E 6E 7E 8E 9E 10E Hemigrammus ora Hemigrammus cf. rodwayi Hyphessobrycon aff. anisitsi Hyphessobrycon aff. tenuis Hyphessobrycon amandae Hyphessobrycon gr. agulha Jupiaba aff. potaroensis Jupiaba apenima Jupiaba polylepis Knodus aff. heteresthes Knodus breviceps Knodus sp Metynnis lippincottianus Moenkhausia aff. grandisquamis Moenkhausia collettii Moenkhausia dichroura Moenkhausia lepidura Moenkhausia oligolepis Moenkhausia pirauba Moenkhausia pyrophthalma Odontostilbe cf. fugitiva Phenacogaster gr. pectinatus Serrapinnus piaba Tetragonopterus chalceus

28 TABELA 2. Continuação 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 8D 9D 10D 1E 2E 3E 4E 5E 6E 7E 8E 9E 10E Triportheus trifurcatus Chilodontidae Caenotropus labyrinthicus Crenuchidae Characidium gr. zebra Characidium xavante Curimatidae Cyphocharax spilurus Steindachnerina amazonica Steindachnerina bimaculata Erythrinidae Hoplias malabaricus Lebiasinidae Pyrrhulina australis Prochilodontidae Prochilodus nigricans CYPRINODONTIFORMES Rivulidae Rivulus zigonectes GYMNOTIFORMES Apteronotidae Apteronotus albifrons Gymnotidae Gymnotus cf. carapo

29 TABELA 2. Continuação 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 8D 9D 10D 1E 2E 3E 4E 5E 6E 7E 8E 9E 10E Rhamphichthyidae Gymnorhamphichthys petiti Sternopygidae Eigenmannia cf. trilineata Sternopygus macrurus PERCIFORMES Cichlidae Aequidens tetramerus Crenicichla labrina SILURIFORMES Callichthyidae Aspidoras pauciradiatus Corydoras araguaiaensis Corydoras maculifer Heptapteridae Imparfinis mirini Phenacorhamdia somnians Pimelodella sp Rhamdia quelen Loricariidae Ancistrus hoplogenys Hemiancistrus spilomma Hypostomus faveolus

30 TABELA 2. Continuação 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 8D 9D 10D 1E 2E 3E 4E 5E 6E 7E 8E 9E 10E Hypostomus sp Loricaria sp Rineloricaria hasemani Pimelodidae Pimelodus cf. blochii SYNBRANCHIFORMES Synbranchidae Synbranchus marmoratus

31 Os córregos da margem esquerda apresentaram maior número de indivíduos capturados, 2361 (60,33%), e maior número de espécies observadas (66). Nos córregos da margem esquerda foram capturados 1552 (39,66%) indivíduos, distribuídos em 38 espécies. A riqueza variou entre mínima de cinco e máxima de 37, com média de 16,65 espécies por ponto amostral. Os índices de diversidade variaram com máxima de 3,981 (bits/indivíduos) e mínima de 1,897 (bits/indivíduos), em média a diversidade apresentou valores próximos de 3,004 (bits/indivíduos), evidenciando uma alta diversidade nos córregos amostrados. A uniformidade apresentou média de 0,77, com valor máximo de 0,902 e mínima de 0,57, assim de forma geral, os córregos amostrados apresentam altos valores de uniformidade. Os córregos da margem direita apresentaram uma diversidade média de 3,128 (bits/indivíduos) e uniformidade média de 0, 788, enquanto os córregos da margem esquerda apresentaram valores médios de diversidade (2,879) e uniformidade (0,752) ligeiramente menores (Tabela 3). As espécies Serrapinnus piaba e Jupiaba apenima apresentaram abundâncias maiores que 10% do total de indivíduos encontrados em todos os córregos, e seis espécies apresentaram abundancia maior que 5%, sendo elas, Astyanax cf. novae, Hemigrammus cf. rodwayi, Knodus sp.3, Hemigrammus aff. levis, Odontostilbe cf. fugitiva, e Knodus breviceps (Tabela 4). As espécies com maior frequência foram Astyanax cf. novae (95%), presente em 19 dos 20 pontos amostrais, e Moenkhausia oligolepis (85%), que apesar da alta frequência é pouco abundante (2,27%), seguidas de Jupiaba apenima (80%) e Knodus sp.3 (80%). As espécies mais comuns coletadas nos córregos amostrados foram encontradas em ambas as margens, e das 71 espécies observadas 36 foram consideradas raras (50,7%), com 26 destas encontradas apenas nos córregos da margem esquerda. A comparação entre as médias de diversidade realizada entre o total da amostra dos córregos da margem direita e o total da margem esquerda pelo teste t de Hutcheson foi significativa (t=13,84, df= 2361, p=0,05 ). O resultado do teste t de student para diferenças entre as riquezas da margem direita e esquerda não foi significativo (t = 0,2649, df = 18, p= 0,7941). 23

32 TABELA 3. Número de indivíduos (N), riqueza (S), diversidade (H ) e uniformidade (U) observadas nos córregos da margem direita (D) e esquerda (E). Córregos N S H' U Córregos N S H' U 1D ,287 0,788 1E ,503 0,810 2D ,206 0,755 2E ,322 0,648 3D ,326 0,874 3E ,021 0,668 4D ,913 0,674 4E ,458 0,736 5D ,001 0,788 5E ,971 0,570 6D ,075 0,737 6E ,485 0,793 7D ,322 0,813 7E ,981 0,764 8D ,678 0,837 8E ,860 0,902 9D ,712 0,816 9E ,897 0,817 10D ,766 0,799 10E ,297 0,818 Média (D) 155,2 16,2 3,128 0,788 Média (E) 236,1 17,1 2,879 0,752 24

33 TABELA 4. Abundância absoluta (A) e Abundância relativa (A%) das espécies coletadas. Espécies A.A F.O% A.R% Espécies A.A F.O% A.R% Serrapinnus piaba ,26 Rivulus zigonectes ,79 Jupiaba apenima ,65 Astyanax mutator ,77 Astyanax cf. novae ,61 Characidium gr. zebra ,74 Hemigrammus cf. rodwayi ,10 Imparfinis mirini ,72 Knodus sp ,46 Eigenmannia cf. trilineata ,72 Hemigrammus aff. levis ,85 Jupiaba aff. potaroensis ,69 Odontostilbe cf. fugitiva ,47 Hyphessobrycon aff. anisitsi ,69 Knodus breviceps ,29 Moenkhausia collettii ,61 Jupiaba polylepis ,60 Crenicichla labrina ,59 Phenacogaster gr. pectinatus ,45 Aequidens tetramerus ,56 Moenkhausia oligolepis ,27 Astyanax elachylepis ,49 Moenkhausia pirauba ,15 Hemiancistrus spilomma ,49 Aspidoras pauciradiatus ,94 Hemigrammus ora ,41 Hypostomus sp ,84 Hyphessobrycon amandae ,38 Sternopygus macrurus ,82 Hoplias malabaricus ,28 Cyphocharax spilurus ,82 Rhamdia quelen ,23 Bryconops cf. giacopinii ,82 Gymnotus cf. carapo ,23 Astyanax gracilior ,82 Ancistrus hoplogenys ,18 Hyphessobrycon gr. agulha 7 5 0,18 Corydoras araguaiaensis 2 5 0,05 Moenkhausia pyrophthalma ,15 Hemigrammus aff. Gracilis 2 5 0,05 Moenkhausia lepidura ,13 Triportheus trifurcatus 2 5 0,05 Apteronotus albifrons ,13 Corydoras maculifer 2 5 0,05 Synbranchus marmoratus ,10 Moenkhausia grandisquamis 1 5 0,03 25

34 TABELA 4. Continuação. Espécies A.A F.O% A.R% Espécies A.A F.O% A.R% Hypostomus faveolus ,10 Tetragonopterus chalceus 1 5 0,03 Rineloricaria hasemani ,10 Gymnorhamphichthys petiti 1 5 0,03 Caenotropus labyrinthicus 4 5 0,10 Hyphessobrycon aff. tenuis 1 5 0,03 Pyrrhulina australis 4 5 0,10 Pimelodus cf. blochii 1 5 0,03 Phenacorhamdia somnians ,08 Aphyocharax alburnus 1 5 0,03 Astyanax gr. paucidens ,08 Steindachnerina bimaculata 1 5 0,03 Characidium xavante ,08 Moenkhausia dichroura 1 5 0,03 Prochilodus nigricans 3 5 0,08 Metynnis lippincottianus 1 5 0,03 Laemolyta fernandezi 3 5 0,08 Knodus aff. heteresthes 1 5 0,03 Steindachnerina amazonica ,05 Loricaria sp ,03 Leporinus cf. klausewitzi 2 5 0,05 Astyanax cf. myersi 1 5 0,03 Acestrorhynchus falcatus 2 5 0,05 Exodon paradoxus 1 5 0,03 Pimelodella sp ,05 26

35 O número de espécies estimado pelo método de Jackknife de primeira ordem para o total das amostras foi de 96 (± 13) espécies, assim a riqueza de 71 espécies coletadas nos córregos representou aproximadamente 74% do total estimado. O valor estimado pelo Jackknife 1 para o total de 38 espécies coletadas nos córregos da margem direita foi de 44 (± 3), sendo coletado 86% do esperado, e para a margem esquerda foi estimado 92 (± 15) espécies, sendo coletadas 71% (66 espécies). Analisando as três curvas de acumulação de espécies, nota-se que a curva de acumulação não atingiu uma assíntota, assim seria necessário um maior esforço amostral para melhor amostragem da riqueza (Figura 2 A). A curva de acumulação de espécies referente à coleta dos córregos da margem direita apesar de ainda crescente mostra uma maior tendência à estabilização do que a observada para a margem esquerda (Figura 2 B). A matriz de similaridade (índice de Morisita-Horn) indicou semelhanças na ictiofauna dos córregos da margem direita (Tabela 5), com máxima de 0,85, mínima 0,14 e médias de 0,53. Os córregos da margem esquerda apresentaram baixa similaridade na composição das espécies, com máxima de 0,92, mínima de zero e média de 0,28. A similaridade entre os córregos da margem direita e esquerda foram igualmente baixas, com máxima de 0,77, mínima de 0,02 e média de 0,27. 27

36 FIGURA 2. Curva de acumulação de espécies para o total das amostras (A) e para as amostras nos córregos da margem esquerda (pontos claros B) e direita (pontos escuros B). 28

37 TABELA 5. Matriz de similaridade baseada no índice de Morisita-Horn entre os córregos amostrados na margem direita (D) e esquerda (E) do Rio das Mortes. 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 8D 9D 10D 1E 2E 3E 4E 5E 6E 7E 8E 9E 10E 1D 1 0,44 0,35 0,47 0,22 0,22 0,64 0,54 0,17 0,25 0,34 0,46 0,66 0,77 0,52 0,41 0,52 0,06 0,03 0,04 2D 0,44 1 0,7 0,57 0,34 0,47 0,5 0,46 0,27 0,37 0,1 0,11 0,23 0,49 0,06 0,51 0,28 0,11 0,13 0,04 3D 0,35 0,7 1 0,81 0,63 0,42 0,75 0,67 0,29 0,65 0,05 0,2 0,19 0,33 0,07 0,61 0,16 0,27 0,24 0,13 4D 0,47 0,57 0,81 1 0,41 0,18 0,85 0,61 0,14 0,62 0,05 0,27 0,23 0,38 0,13 0,62 0,11 0,02 0,07 0,06 5D 0,22 0,34 0,63 0,41 1 0,74 0,35 0,7 0,61 0,35 0,1 0,14 0,19 0,25 0,02 0,27 0,4 0,74 0,04 0,31 6D 0,22 0,47 0,42 0,18 0,74 1 0,23 0,65 0,76 0,27 0,1 0,18 0,28 0,38 0,05 0,23 0,52 0,59 0,05 0,3 7D 0,64 0,5 0,75 0,85 0,35 0,23 1 0,69 0,16 0,63 0,16 0,49 0,33 0,54 0,39 0,66 0,18 0,02 0,15 0,22 8D 0,54 0,46 0,67 0,61 0,7 0,65 0,69 1 0,46 0,43 0,15 0,24 0,34 0,54 0,12 0,48 0,46 0,41 0,05 0,3 9D 0,17 0,27 0,29 0,14 0,61 0,76 0,16 0,46 1 0,52 0,15 0,34 0,16 0,27 0,18 0,08 0,51 0,51 0,2 0,48 10D 0,25 0,37 0,65 0,62 0,35 0,27 0,63 0,43 0,52 1 0,08 0,53 0,11 0,26 0,3 0,39 0,16 0,1 0,36 0,19 1E 0,34 0,1 0,05 0,05 0,1 0,1 0,16 0,15 0,15 0,08 1 0,29 0,13 0,26 0,33 0,05 0,27 0,18 0,09 0,07 2E 0,46 0,11 0,2 0,27 0,14 0,18 0,49 0,24 0,34 0,53 0,29 1 0,22 0,34 0,92 0,18 0,16 0,08 0,06 0,14 3E 0,66 0,23 0,19 0,23 0,19 0,28 0,33 0,34 0,16 0,11 0,13 0,22 1 0,4 0,34 0,34 0,26 0,11 0,01 0,06 4E 0,77 0,49 0,33 0,38 0,25 0,38 0,54 0,54 0,27 0,26 0,26 0,34 0,4 1 0,29 0,44 0,8 0,1 0,03 0,09 5E 0,52 0,06 0,07 0,13 0,02 0,05 0,39 0,12 0,18 0,3 0,33 0,92 0,34 0,29 1 0,12 0,1 0 0,04 0,07 6E 0,41 0,51 0,61 0,62 0,27 0,23 0,66 0,48 0,08 0,39 0,05 0,18 0,34 0,44 0,12 1 0,17 0,01 0,05 0,07 7E 0,52 0,28 0,16 0,11 0,4 0,52 0,18 0,46 0,51 0,16 0,27 0,16 0,26 0,8 0,1 0,17 1 0,34 0,07 0,2 8E 0,06 0,11 0,27 0,02 0,74 0,59 0,02 0,41 0,51 0,1 0,18 0,08 0,11 0,1 0 0,01 0,34 1 0,01 0,28 9E 0,03 0,13 0,24 0,07 0,04 0,05 0,15 0,05 0,2 0,36 0,09 0,06 0,01 0,03 0,04 0,05 0,07 0,01 1 0,21 10E 0,04 0,04 0,13 0,06 0,31 0,3 0,22 0,3 0,48 0,19 0,07 0,14 0,06 0,09 0,07 0,07 0,2 0,28 0,

38 A análise multidimensional não-métrica (NMDS), com base nos dados de abundância, demonstrou uma maior proximidade entre os córregos da margem direita (stress de 0,17), e indicou maior similaridade da ictiofauna entre estes pontos amostrais, enquanto os córregos da margem esquerda apresentaram maiores distâncias ente si, evidenciando diferença na composição e abundância da ictiofauna (Figura 3). O teste de permutação de Monte Carlo baseado nos dois primeiros eixos da NMDS indicou que a assembleia de peixes entre as margens direita e esquerda do Rio das Mortes apresenta diferenças significativas (P < 0,05). FIGURA 3. Análise multidimensional não-métrica (NMDS) realizada com dados de abundância (Bray-curtis) dos córregos amostrados na margem direita(d) e esquerda(e). 9E m. direita m. esquerda 10E 8E 9D 10D Eixo 2 1E 2D 3D 6D 5D 2E 7D 4D 4E 1D 8D 5E 3E 7E 6E Eixo 1 30

39 Discussão Estudos envolvendo a ictiofauna encontrada na bacia Tocantins-Araguaia ainda são raros e esparsos, com destaque para os trabalhos de Melo (1995; 2000) realizados em córregos de cerrado, Melo et al. (2007) na região do baixo Rio das Mortes, Tejerina- Garro et al. (1998) em lagos do Araguaia, Melo & Lima (2007) em lagos na bacia do Rio das Mortes e Lima (2003) em um lago na planície inundável do Rio das Mortes. A distribuição das espécies entre as seis ordens observadas neste estudo segue o padrão esperado para a região neotropical, onde a ordem Characiformes é a mais rica, seguida de Siluriformes (LOWE-MCCONNELL, 1999). Diversos estudos desenvolvidos em riachos no Brasil, comumente, descrevem a dominância de Characiformes e Siluriformes na composição da ictiofauna (UIEDA, 1984; GARUTTI, 1988; MARTINS, 2000). Dentro da ordem Characiformes a família dos Characidae apresentou um grande número de espécies (total de 37). A ampla dominância da família Characidae em ecossistemas de água doce do Brasil pode estar associada à sua grande representatividade (CASTRO, 1999), e também por ser formada por indivíduos com morfologia e hábitos ecológicos bem distintos (MELO et al., 2005), condição que favorece espécies dessa família na colonização de ambientes alterados (CASATTI et al., 2006), além disso, de acordo com Santos et al. (2006), essa é uma família polifilética, que abriga mais da metade das espécies da ordem Characiformes. A riqueza, definida como o número de espécies de uma dada comunidade (MAGURRAN, 2004) é um dos principais componentes na estimativa da diversidade. O número de espécies de peixes encontradas em riachos é extremamente variável e dependente da região geográfica, do tipo de localidade amostrada e da posição da localidade de amostragem em relação às áreas de cabeceira (MATTHEWS, 1990). As espécies de peixes encontradas em pequenos córregos são extremamente sensíveis às variáveis ambientais e a disponibilidade de alimento, sendo estes os fatores determinantes na distribuição destas pequenas espécies (MAZZONI; IGLESIAS-RIOS, 2002). A própria estratégia reprodutiva destas espécies é fortemente dependente das variações ambientais (MAZZONI et al., 2005). No presente estudo foram obtidas um total de 71 espécies distribuídas em pequenos córregos na região média da bacia do Rio das Mortes, este valor se aproxima da riqueza obtida por Melo et al. (2007) em estudos no baixo Rio das Mortes, onde foram amostradas 72 espécies. Segundo Matthews (1998), as comunidades locais de 31