PUBVET, Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia. O manejo de pastagens e as relações fonte/dreno na planta forrageira

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1 PUBVET, Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia. Disponível em: < O manejo de pastagens e as relações fonte/dreno na planta forrageira Lilian Elgalise Techio Pereira 1 e Adenilson José Paiva 1 1 Zootecnista Aluna de mestrado do Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal e Pastagens ESALQ/USP Resumo O crescimento de plantas, entendido como o acúmulo de matéria seca, depende quase que inteiramente da fotossíntese, processo caracterizado pela utilização da luz solar para fixar o gás carbônico da atmosfera e utilização na síntese de uma série de moléculas orgânicas complexas que atuam nos processos fisiológicos responsáveis pela manutenção de material vegetal. Existe uma hierarquia na partição de assimilados produzidos pela fotossíntese na fabricação dos diferentes compartimentos que compõem a biomassa vegetal, que prioriza a expansão e manutenção de órgãos essenciais. O padrão de translocação de assimilados a partir da fontes e os órgãos alvo ou drenos dependem do estágio fisiológico da planta ou condições de ambiente e manejo a qual está submetida. A importância destes processos reside no fato de que é possível maximizar o crescimento vegetal, em relação aos órgãos de interesse, tais como produção de sementes ou produção folhas no caso de pastagens, quando se conhecem os princípios que regem o carregamento e descarregamento dos produtos da fotossíntese através do floema, pois algumas práticas de manejo de certas culturas são uma interferência direta

2 nas relações fonte/dreno. Em pastagens sob condição de pastejo a desfolhação é o fator de manejo que mais interfere na partição de assimilados, cujo efeito no crescimento da planta durante o período de rebrotação é gradativo e dependente da intensidade de remoção da área foliar e da decapitação dos perfilhos. Essa interferência pode ser positiva ou negativa, conforme a habilidade da planta em restabelecer uma nova partição de assimilados das novas fontes para os novos drenos. Portanto conhecer a habilidade de planta na partição e alocação de assimilados é de fundamental importância para se adotar manejos em que se tenha o maior rendimento produtivo (exemplo kg de carne produzidos por área), sem comprometer a persistência e produtividade da planta. The pasture management and relations source/sink in forage crops Abstract Plant growth, taken as dry matter accumulation, depends almost entirely on photosynthesis, process characterized by the use of the sunlight to sequestrate carbon gas from the atmosphere and use it in the synthesis of a series of complex organic molecules that act in the physiologic processes responsible for the maintenance of vegetal material. There is a hierarchy in partition of assimilates produced from photosynthesis in the production of the different compartments that compose the vegetal biomass, which prioritizes the expansion and maintenance of essential organs. The translocation pattern of assimilates from sources and target organs or sink depend on the physiologic stage of the plant or atmosphere conditions and management which it is submitted to. The importance of these processes lies in the fact that it is possible to maximize the vegetal growth, regarding organs of interest, such as seeds production or leaves production in pastures, when it is known the principles that govern the shipment and unloading of photosynthesis products through the phloem, because some crops management practices are a direct interference in the relationships source/sink. In pastures under grazing condition, the defoliation is the management factor that interferes the

3 most in the partition of assimilates, whose effect in the plant growth process during the regrowth period is gradual and dependent on the intensity of removal of the foliar area and of the decapitation of the tiller. This interference can be positive or negative, according to the ability of the plant to reestablish a new partition of assimilates of new sources to new sinks. Therefore, knowing the plant ability in the partition and allocation of assimilates is of fundamental importance to adopt management strategies to obtain optimal productivity (example meat kg produced in the area), without affecting the persistence and productivity of the plant. 1. Introdução A mais importante característica das plantas é sua habilidade em utilizar a luz solar para fixar o gás carbônico da atmosfera, sintetizando uma série de moléculas orgânicas complexas. Esse processo fisiológico, que ocorre nos tecidos clorofilados, é o principal responsável pela entrada de energia livre na biosfera (Floss, 2006). O crescimento das culturas, entendido como o acúmulo de matéria seca, depende quase que inteiramente da fotossíntese. Segundo Taiz & Zieger (2004), cerca de 90% da massa seca vegetal são originadas diretamente da assimilação fotossintética de carbono através da fotossíntese. A utilização dos compostos produzidos na fotossíntese segue uma dinâmica que prioriza a expansão e manutenção de órgãos essenciais, sendo que o padrão de translocação de assimilados e os órgãos alvo dependem do estágio fisiológico da planta ou condições de ambiente e manejo a qual está submetida. Segundo Moraes et al. (1995) existe uma hierarquia na partição de assimilados para a fabricação dos diferentes compartimentos que compõem a biomassa vegetal (folhas, hastes, ramificações e raízes). Na ausência de limitações dos recursos temperatura, água, N e luz, a prioridade de alocação dos assimilados é para atender a demanda de folhas, hastes, ramificações e finalmente raízes. Na ocorrência de limitações de algum dos fatores que

4 determinam diminuição na oferta de carbono (C), a intensidade de demanda de cada um dos compartimentos é alterada, e a prioridade de alocação de assimilados passa a ser para raízes e reservas. A translocação dos produtos da fotossíntese da fonte (local de produção ou reserva de assimilados) para os diversos drenos se faz pelo floema. Embora o modelo de transporte pelo floema represente simplesmente o movimento da fonte para o dreno, o caminho específico entre eles é altamente complexo, pois nem todos os drenos são igualmente supridos por todas as folhas da planta, uma vez que cada fonte supre drenos específicos, sendo que o modelo de distribuição dos assimilados é, em grande parte, função da proximidade entre os órgãos fontes e os drenos (Taiz & Zeiger, 2004). O conhecimento das modificações no consumo de C e de sua partição entre os principais componentes do rendimento (folhas, hastes, órgãos reprodutivos e raíz) provocadas por limitações ambientais é essencial não apenas para realizar diagnósticos, mas, sobretudo, para construir modelos preditivos. Identificar e quantificar os fatores ambientais que limitam a expressão do potencial das espécies forrageiras possibilita estabelecer a melhor forma de manejar esses fatores, com a finalidade de otimizar a produção animal (Silva et al., 2001). 2. Produção de assimilados através da fotossíntese A fotossíntese é o principal processo realizado pelas plantas, em que transforma a energia luminosa em energia química processando o dióxido de carbono (CO 2 ), água (H 2 O) e elementos minerais em compostos orgânicos, com formação de matéria orgânica (96% da planta) e liberação de oxigênio (O 2 ). Em plantas superiores, o mesófilo é o tecido mais ativo na assimilação de CO 2, em razão da riqueza de suas células em cloroplastos (Taiz & Zeiger, 1998). Cerca de 90% da massa seca vegetal são originadas diretamente da assimilação fotossintética de carbono através da fotossíntese. A taxa

5 fotossintética da folha determina a quantidade total de carbono fixada disponível para a folha (Taiz & Zeiger, 1998) e é função de fatores intrínsecos, como o nível de inserção e a idade, e de fatores extrínsecos às folhas, como a irradiância, a água no solo, a temperatura e os nutrientes. Como resultado desse conjunto de fatores, as folhas de mais alto nível de inserção no perfilho, mais jovens e melhor iluminadas, fotossintetizam mais e geralmente contribuem mais para o pool de fotoassimilados da planta que as folhas mais velhas, de mais baixos níveis de inserção. A biomassa vegetal pode ser limitada tanto pela produção como pelo uso dos fotoassimilados por parte dos meristemas foliares (Lemaire & Agnusdei, 1999). O carbono fixado pelas folhas pode ser alocado para três caminhos metabólicos: (i) para utilização no metabolismo celular, fornecendo energia e esqueletos de carbono para a síntese de outros compostos, (ii) para a síntese de compostos de transporte, exportados para os diversos drenos da planta e (iii) para síntese de compostos armazenados, para utilização durante a noite (Taiz & Zeiger, 1998). 2.1 Destino dos Fotoassimilados A partir dos produtos intermediários do Ciclo de Kalvin, são sintetizados pelas plantas os diferentes compostos orgânicos, cuja composição depende da espécie. As monocotiledôneas caracterizam-se pela alta produção de amido armazenado nos grãos (Trigo, milho, arroz, aveia, cevada, centeio, triticale, painço, sorgo, alpiste) ou de sacarose armazenada nos colmos (cana e sorgo sacarino). Nas dicotiledôneas predominam as reservas de proteínas e óleos como produtos de reserva. Os principais produtos resultantes da fotossíntese são: - Monossacarídeos: Os principais monossacarídeos, glicose e frutose, são sintetizados através do Ciclo de Kalvin (C3) ou da PEP carboxilase (C4). - Dissacarídeos: A sacarose é um importante dissacarídeo nas plantas cultivadas (frutose+glicose) envolvida no transporte de glicídeos. A maltose é

6 outro dissacarídeo, obtido pela degradação do amido de reserva do grão de cevada, utilizando como substrato para Sacharomyces cerevisae. - Polissacarídeos: Consistem em cadeias de monossacarídeos sendo os mais importantes em células vegetais o amido e a celulose. - Proteínas: Parte das trioses, pentoses e hexoses formadas durante a fotossíntese é convertida em α-cetoácidos e estes, combinando-se com amônia ou enxofre formam os aminoácidos. Esses aminoácidos são convertidos em proteínas vegetais, com funções estruturais, funcionais (enzimas) ou de reserva (grãos de aleurona). As sementes contém grande quantidade de proteínas de reserva, como albuminas, globulinas e prolaminas. - Lipídios: Fosfolipídeos (constituinte de membranas), esfingolipídeos, cerídeos, cutina e suberina são alguns lipídeos produzidos nas plantas. - Compostos secundários: além do metabolismo primário, os fotoassimilados também são convertidos em outros compostos pelo metabolismo secundário. A natureza desses compostos depende do fenótipo e das condições de solo e clima do local de cultivo. Também são diversas as funções desses compostos, como estruturais, pigmentos, hormônios e compostos que protegem as plantas de predadores e patógenos, com base na sua toxicidade e na capacidade de repelir herbívoros e microorganismos. De maneira geral, os compostos secundários são divididos em três grandes grupos: (i) terpenos ou terpenóides; (ii) fenóis e (iii) compostos secundários nitrogenados. 3. Os processos e rotas da partição de assimilados 3.1 Transporte no floema O acúmulo de matéria seca no órgão de interesse econômico é controlado pela troca de metabólitos entre os tecidos fornecedores de fotoassimilados (a fonte) e o órgão colhido (o dreno colhido). Portanto, são considerados fontes os órgãos ou tecidos que exportam assimilados,

7 sintetizando-os (tecidos verdes), ou estocando-os anteriormente (como dreno reversível) e cedendo-os posteriormente. Já os drenos são os órgãos ou tecidos que utilizam (drenos em crescimento) ou armazenam fotoassimilados (drenos de reserva) (Pimentel, 1998; Marenco & Lopes, 2005). Esses drenos podem ser irreversíveis ou permanentes, como os meristemas vegetativos de parte aérea ou raíz; e reversíveis, como o meristema intercalar de folhas, de flores e de inflorescências, os entrenós de cana-de-açúcar, o tronco de árvores, os tecidos de reserva de frutos, de sementes, de tubérculos, de bulbos e de bulbilhos (Pimentel, 1998). Vários fatores influenciam a alocação e a partição de assimilados nos distintos órgãos da planta, sendo os principais a atividade fotossintética da fonte, a força do dreno e os fatores que afetam o descarregamento no floema. Em espécies que crescem em associação, a partição de assimilados também é influenciada pela competição interespecífica (Marenco & Lopes, 2005). A alocação de assimilados refere-se ao destino ou uso do carbono fixado (sacarose ou amido para uso na respiração), enquanto que a partição refere-se a distribuição diferencial dos fotoassimilados nos diferentes órgãos da planta. O floema é o tecido que transloca os produtos da fotossíntese (fotoassimilados) das fontes para os drenos, incluindo raízes, folhas novas e frutos em desenvolvimento. Em uma folha fotossinteticamente ativa, através do Ciclo de Kalvin ocorre a conversão da triose fosfato em glicose, por enzimas reguladoras. No citosol, as enzimas de síntese de sacarose combinam uma molécula de glicose a uma de frutose (um intermediário da síntese de glicose). A sacarose é um importante composto na partição e transporte de assimilados. Várias plantas, inclusive a maioria dos cereais tem capacidade para armazenar sacarose no vacúolo das células foliares. Sob condições onde a concentração de sacarose na folha é alta, pastagens temperadas e espécies de cereais podem também armazenar frutanas solúveis (polímeros curtos de frutose) no vacúolo das células do mesófilo. Contudo, dentro do cloroplasto a frutose é convertida em glicose, a

8 qual é polimerizada para dar amido insolúvel. Estes componentes do sistema mantém o nível de sacarose no citosol das células foliares, pela troca de sacarose e ou frutanas no vacúolo, e por mobilização e deposição de amido no cloroplasto. Durante períodos de rápida fotossíntese, as reservas de sacarose e amido podem ser preenchidas. Contudo, no escuro ou intensa demanda de assimilados (para o local de uso ou transporte para reservatórios distantes) a sacarose vacuolar pode ser mobilizada rapidamente. A subseqüente hidrólise do amido e o transporte do fosforilato intermediário resultante atravessa a membrana do cloroplasto e pode prover a demanda por períodos de escuro prolongados. Os níveis de sacarose no citosol são mantidos baixos por hidrólise da glicose e frutose, e pela incorporação dos açucares resultantes, normalmente amido, armazenados nos plastídeos. Os diferentes resultados da concentração de sacarose geram uma pressão de turgor no lúmen dos elementos do floema, promovendo uma força que dirige, por fluxo de massa, a sacarose de órgãos fonte para os drenos. Os assimilados são também transportados e depositados em outros sítios de reserva na planta, estes incluem pequenas reservas em todos os meristemas ativos e grandes reservas nos colmos e também na bainha das folhas, raízes e estruturas reprodutivas, como nas paredes das vagens em legumes. Nestes sítios de curto-prazo, as reservas estão normalmente na forma solúvel: monossacarídeos, sacarose e frutanas. Por exemplo, as frutanas predominam nas células dos colmos em pastagens temperadas e cereais, e sacarose é estocada em espécies C4 (milho e cana-deacúcar). Ao contrário do movimento da água e sais minerais absorvidos pelas raízes, cuja direção no xilema é essencialmente no sentido ascendente, seguindo o gradiente de potencial hídrico, os fotoassimilados movimentam-se pelo floema em qualquer sentido (folhas e raízes, por exemplo). A translocação de assimilados das raízes para a parte aérea é um fenômeno comum em

9 plantas que acumulam reservas em estruturas subterrâneas da fase vegetativa para a época de frutificação. O transporte de assimilados nos tubos do floema não depende de gasto energético, pois trata-se de um movimento passivo, que acompanha um gradiente de pressão ( P) no interior dos elementos condutores, seguindo o modelo de fluxo-pressão. Este modelo associa o movimento de materiais pelo floema ao gradiente de pressão, ou seja, há diferenças de pressão de turgescência entre o local de carregamento (P-fonte) e o local de descarregamento no floema do dreno (P-dreno). Este assunto será discutido em capítulo posterior. O transporte de elementos do tubo crivado com fotoassimilados realizase geralmente nos terminais do floema associado à células do mesófilo foliar ou células-fonte. Entretanto, transporte lateral de solutos do floema para tecidos adjacentes também ocorre, sendo de grande importância o acúmulo de assimilados nos caules, constituindo um depósito de reserva temporário capaz de suprir a planta em períodos de escassez de fotoassimilados. Nesse caso, os açucares de reserva são remobilizados e redistribuídos via floema. O caule normalmente funciona como órgão de reserva temporária, remobilizando e redistribuindo assimilados durante a noite. Os solutos mais importantes transportados pelo floema são produtos da fotossíntese. Levando-se em conta que somente algumas partes da planta fazem fotossíntese, o transporte no floema é essencial para que todos os órgãos do vegetal sejam supridos. No caso do transporte de solutos inorgânicos, o floema também é de importância fundamental. Como a força motriz para a absorção de solutos inorgânicos normalmente é a transpiração, os nutrientes provenientes do solo tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como as folhas maduras, em detrimento dos que transpiram menos, como os brotos novos e frutos. Para corrigir isso, os vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema. Uma conseqüência disso é que aqueles nutrientes que não são transportados pelo

10 floema (Ca +2, SO -2 4 e Fe) ficam em baixas concentrações em órgãos que transpiram pouco. O movimento de sacarose do floema para os sítios de reserva envolve: efluxo dos elementos crivados, difusão em gradientes de baixa concentração na semente por apoplasto, absorção nos grãos em desenvolvimento por células especializadas e transporte simplasto para os sítios de deposição de amido. Por sua vez, a taxa de movimento das moléculas de sacarose das reservas (cloroplasto das folhas ou reservas a curto prazo) para os drenos pode ser limitado por: eventos bioquímicos nas folhas, transporte do floema ou sítios de reservas para os elementos crivados, transporte dos elementos crivados para os sítios de reserva no dreno e ou eventos bioquímicos no dreno. 3.2 O modelo de Fluxo-Pressão O modelo de fluxo-pressão fundamenta-se no fato de que o carregamento do floema com assimilados da fonte baixa seu potencial osmótico (PS) para valores de 2 a 3 Mpa, muito menor do que os encontrados nas células do mesófilo (-1,3 a 1,8 Mpa). O baixo PS do floema na fonte (carregamento) provoca absorção de água e, conseqüentemente, aumento no potencial de pressão (PP) para valores próximos a 1 Mpa. Estima-se que uma diferença de 0,12 a 0,46 Mpa entre o sítio de carregamento na fonte e o dreno seja suficiente para impulsionar o movimento em massa de assimilados pelo floema. Na maioria das espécies a sacarose, o K + e seus ânions acompanhantes são os solutos que mais contribuem com a manutenção da pressão de turgescência do floema. O P entre o local de carregamento (fonte) e o de descarregamento (dreno) é um dos fatores que determinam a velocidade de transporte no floema. Até o começo da década de 80 o movimento a longa distância no floema era o principal componente estudado, e para tal, muitas teorias foram levantadas. Nesse contexto, o estudo dos processos de carregamento e descarregamento ficou relativamente negligenciado. Embora hoje tenhamos

11 claro que esses dois processos são na verdade os mais relevantes para, por exemplo, manipular um dreno de interesse agronômico, o conhecimento do transporte a longa distância não pode, por sua vez, ser negligenciado. Sobre esse tópico, sabe-se que para uma distância de um metro, um determinado soluto demorará em média uma hora para ser translocado. Embora a velocidade média no floema seja, portanto de 1 m/h, ela pode variar de 0,3 a 1,5 m/h. Essa velocidade é rápida e evidencia que o transporte não é por difusão. A título de comparação, a taxa de difusão é de 1 m a cada 32 anos. Outra característica do transporte no floema é que ele, ao contrário do xilema, é feito por pressão e não por tensão. Uma prova disso é o fato dos afídios não necessitarem sugar o conteúdo floemático, sendo que esse continua fluindo pelos estiletes desses insetos, mesmo quando o resto do corpo é removido. Atualmente a teoria mais aceita para explicar o transporte à longa distância no floema é a do Fluxo de Pressão. Essa teoria foi proposta por Münch em 1930 e perfaz os requisitos expostos acima. O fluxo de pressão é gerado pelo gradiente de potencial de pressão (yp) entre a fonte e o dreno. O gradiente de pressão, por sua vez, gerado pelas alterações no potencial hídrico (yh) devido aos processos de carregamento descarregamento. Na fonte o carregamento de solutos (fotoassimilados) abaixa o potencial osmótico (ys) e conseqüentemente o yh do tubo crivado. O abaixamento do yh provoca a entrada de água vinda do xilema, aumentando o potencial de pressão (yp) do tubo crivado nessa região. No dreno, o descarregamento de solutos aumenta o yh do TC, fazendo com que a água saia para as células adjacentes. Há uma diminuição do yp e o gradiente de yp entre a fonte e dreno é a pressão de turgescência necessária ao movimento no floema. Em última análise, pode se dizer que o gradiente de pressão é estabelecido como conseqüência do carregamento do floema na fonte e do descarregamento no dreno (Figura 1).

12 Figura 1. Teoria do fluxo de pressão para o transporte no floema. É interessante notar que na teoria de Münch, a água move-se no floema contra um gradiente de potencial hídrico (yh) da fonte para o dreno. Esse movimento de água não vai contra as leis da termodinâmica, pois ela está se movendo por fluxo de massa e não por osmose. O movimento de água é, portanto conduzido por um gradiente de pressão e não por um gradiente de yh. Embora o fluxo de pressão seja passivo, ele é gerado por processos ativos de absorção de solutos na fonte e no dreno. Por fim, é importante ressaltar que se não existissem as placas crivadas nos tubos crivados, os gradientes de ys, yh e yp não seriam possíveis, pois os sistemas tenderiam rapidamente a um equilíbrio. Matematicamente, o volume do fluxo de seiva (Jv) pode ser representado pela expressão: Na expressão acima, Lp representa a condutividade hidráulica e yp1 e yp2 são os potenciais de pressão da fonte e do dreno, respectivamente. Essa equação indica que uma diminuição artificial do potencial de pressão no dreno

13 (yp2) aumentaria o volume do fluxo de seiva em um dreno. Uma maneira de se fazer isso seria diminuir o potencial osmótico (através da adição de solutos) de uma solução externa ao dreno, o que provocaria a saída de água e conseqüente diminuição do potencial de pressão das células do dreno. Consistente com essa observação, o tratamento de raízes de plântulas de ervilha com manitol aumentou a importação de [14 C]-sacarose (Schultz, 1994), possivelmente porque houve diminuição do potencial de parede nas células do dreno. No referido experimento, a adição de 350 nm de manitol aumentou a incorporação de sacarose em mais de 300% (Schultz, 1994). Embora tenhamos enfatizado até aqui que os processos de carregamento e, sobretudo de descarregamento sejam os alvos primários para manipulações biotecnológicas visando aumentar a produtividade agrícola, os experimentos de Schutz (1994) evidenciam que o controle do transporte a longa distância também pode favorecer o descarregamento em drenos de importância agronômica. 3.3 Carregamento de fotoassimilados O carregamento do floema na região da fonte envolve o movimento dos produtos dos cloroplastos nas células do mesófilo para as células do tubo crivado (TC). Esse processo ocorre nas nervuras terminais das folhas. Analisando o processo de carregamento sob o ponto de vista anatômico e bioquímico, vemos que a triose fosfato produzida no estroma dos cloroplastos deve ir para o citoplasma e se converter em sacarose. A sacarose deve migrar das células do mesófilo para a vizinhança dos TC nas nervuras terminais das folhas. Finalmente, a sacarose deve entrar no complexo células-companheiras (CC)- tubos crivados (TC). Existem dois tipos principais de carregamento: o simplástico (através dos plasmodesmas) e o apoplástico (Fig. 2). Nesse último caso, os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular (apoplasto) devem ser transportados ativamente para atravessarem a membrana citoplasmática e entrarem no complexo CC-TC.

14 Figura 2. Carregamento simplástico (setas azuis) e apoplástico (setas vermelhas), (Taiz e Zeiger, 1998) Há uma distinção entre carregamento do floema e carregamento do complexo CC-TC. O carregamento do floema refere-se ao caminho como um todo que os fotoassimilados tomam a partir do mesófilo até o complexo CC-TC. Por outro lado, o carregamento do complexo CC-TC restringe-se à descrição da entrada do fotoassimilado neste. O carregamento do complexo CC-TC é simplástico quando há uma continuidade simplástica entre este e as células adjacentes e é apoplástico quando envolve a passagem dos solutos pela membrana. O carregamento do floema é simplástico quando todo o caminho é simplástico. De modo diferente, o carregamento do floema será apoplástico se os plasmodesmas estão ausentes em algum ponto do caminho, independente do local onde há a descontinuidade simplástica. Desse modo, uma espécie pode ter carregamento apoplástico do floema, mesmo que o carregamento do complexo CC-TC seja simplástico. A via apoplástica de carregamento ocorre em plantas que possuem CC comum ou células de transferência nas nervuras terminais. Essas espécies transportam quase que exclusivamente a sacarose (exemplo, família

15 Solanaceae e Fabaceae). Espécies com CC intermediárias fazem carregamento via simplasto. Essas espécies transportam 20 a 80% de seus açúcares na forma de rafinose e/ou estaquiose, além da sacarose. Um requisito importante para o carregamento apoplástico é a ausência de transpiração na região onde ele ocorre. Caso haja transpiração, a tensão gerada pelas forças de adesão e coesão no apoplasto pode carrear a sacarose, impedindo seu carregamento no complexo CC-TC. Nas folhas fontes o acúmulo de sacarose no complexo CC-TC faz com que o potencial osmótico (ys) seja mais negativo nesse local do que no mesófilo. Em plantas com carregamento apoplástico, a sacarose do apoplasto entra no complexo CC-TC através de um carregador localizado na membrana plasmática que faz simporte entre sacarose e prótons (H + ) (Fig.3). A presença do carreador de sacarose é importante também para garantir um fluxo contínuo desse açúcar vindo do mesófilo para o apoplasto, pois ele mantém o potencial químico dessa substância sempre baixo no apoplasto. Figura 3. Transportadores de sacarose necessário no carregamento apoplástico, Taiz e Zeiger (1998) No carregamento apoplástico, antes da sacarose ser carregada no TC da fonte, deve haver um efluxo desse açúcar do mesófilo para o apoplasto. É possível que existam células especializadas no mesófilo para fazer tal processo.

16 Sabe-se que o potássio estimula essa etapa de saída de fotoassimilados do simplasto para o apoplasto. Portanto, uma boa nutrição com potássio tende a aumentar a sacarose no apoplasto, e isso induz seu carregamento no TC e, em última análise, o crescimento do dreno. Por outro lado, uma diminuição do conteúdo de sacarose no apoplasto da fonte pode reduzir drasticamente o carregamento de plantas que tem esse processo via apoplasto. No carregamento por simplasto, obviamente, não há a necessidade de um carreador de sacarose para que ela atravesse a membrana plasmática. Contudo, o acúmulo de açúcares no complexo CC-TC impede que esse processo seja feito por simples difusão, pois com o passar do tempo o fluxo se reverteria. Uma hipótese para esse tipo de transporte seria o modelo de armadilha de polímero proposto por Turgeon (1991). Nesse modelo, a sacarose move-se do mesófilo para a célula intermediária onde ela se converte em rafinose mantendo o gradiente de difusão. Rafinose e estaquiose não retornariam ao mesófilo, pois são muito grandes (os plasmodesmas que ligam o mesófilo à CC devem ser menores que os que ligam o CC ao TC). Uma questão interessante é o porquê da existência de dois tipos de carregamento (simplástico e apoplástico). Sabe-se que o carregamento simplástico é mais comum em árvores e arbustos da região tropical úmida. Por outro lado, o carregamento apoplástico predomina em plantas herbáceas de regiões temperadas e zonas áridas. Uma das hipóteses para explicar a existência de tipos diferentes de carregamento seria uma adaptação à temperatura e à seca. Pode ser que o carregamento apoplástico seja uma adaptação à inibição do carregamento simplástico em baixas temperaturas e estresse hídrico. Em baixas temperaturas há um aumento da viscosidade da seiva e conseqüente diminuição do fluxo de pressão. Pelo menos em regiões temperadas, as espécies com carregamento simplástico geram menor fluxo de pressão, possivelmente devido ao transporte de oligossacarídeos, os quais, em baixas temperaturas tendem a aumentar a viscosidade. Além disso, a capacidade das células intermediárias de produzirem oligossacarídeos pode

17 diminuir muito em baixas temperaturas. De modo geral, a taxa de carregamento simplástico tende a ser menor que o apoplástico. 3.4 Descarregamento De todas as etapas do transporte no floema, o descarregamento é o que parece estar mais diretamente ligado com as diferenças na capacidade de armazenamento entre os diferentes tipos de drenos. Com as perspectiva de se aumentar o descarregamento em drenos de interesse econômico, tais como frutos, sementes, tubérculos e raízes tuberosas, esse processo vem sendo objeto de intensos estudos. Assim como o carregamento do floema que ocorre na fonte, o descarregamento que ocorre nos drenos envolve uma série de etapas, tais como: 1) Descarregamento do soluto vindo do TC. 2) Transporte a curta distância depois do descarregamento até as células do dreno 3) Armazenamento e metabolismo do açúcar no dreno. Essa terceira etapa (armazenamento e metabolismo do fotoassimilado) é o que denominamos alocação de assimilados e será discutida posteriormente. A duas primeiras etapas constituem o descarregamento propriamente dito, o qual pode ser do tipo simplástico ou apoplástico (Fig. 4). O descarregamento apoplástico admite duas possibilidades, sendo que o descarregamento do TC pode ser apoplástico (tipo1, Fig. 4) ou pode ser simplástico, possuindo uma etapa apoplástica posterior (tipos 2A e 2B, Fig. 4).

18 Figura 4. Tipos de descarregamento. No descarregamento apoplástico, a saída do tudo crivado pode ser apoplástica (tipo 1) ou simplástica com uma etapa apoplástica posterior (tipos 2A e 2B). C = célula companheira; T = tubo crivado; R = célula receptora, Taiz e Zeiger (1998). A ocorrência de descarregamento simplástico ou apoplástico varia de acordo com a espécie vegetal, o tipo de tecido ou órgão e a fase de desenvolvimento (Fig. 5). Um bom exemplo é o fruto de tomate, o qual possui um descarregamento simplástico e uma acumulação de amido no começo do desenvolvimento e posteriormente um descarregamento apoplástico e um acúmulo de açúcares solúveis. O tipo de descarregamento com maior capacidade de transporte é o simplástico e por isso o apoplástico é reservado para situações especiais. O descarregamento do floema tende a ser simplástico (Fig. 5A e B) em drenos nos quais o carbono é estocado em polímeros como amido e proteínas, ao invés de sacarose. Regiões meristemáticas caulinares e radiculares normalmente também possuem descarregamento do tipo simplástico. Nos ápices radiculares, os fotoassimilados chegam à região subapical desses órgãos através dos elementos do protofloema. Existem plasmodesmas ligando os TCs desses elementos com as células meristemáticas nos ápices radiculares. O

19 descarregamento nos ápices caulinares é parecido com o que ocorre no ápice radicular. Um exemplo de ápice caulinar que se transforma em um órgão de reserva é o tubérculo de batata. Figura 5. Exemplos de descarregamento simplástico (a, b) e apoplástico (c, d), Patrik (1997) Desse modo, o descarregamento desse dreno de estoque de polímeros é simplástico (Fig. 5A), assim como o meristema caulinar que o originou. Apesar da cana-de-açúcar acumular açúcares solúveis e não polímeros, o processo de descarregamento nos colmos que acumulam sacarose é necessariamente simplástico, pois há uma barreira apoplástica na parede celular das células da

20 bainha do feixe vascular (Fig. 5B). O descarregamento apoplástico (Fig. 5C e D) é comum em monocotiledôneas (ex. folhas jovens de milho), órgãos de reserva que acumulam mono e dissacarídeos ao invés de polímeros (ex. raízes de beterraba e cenoura), frutos (tomate, uva, laranja) e em sementes em desenvolvimento. Nas sementes em desenvolvimento é necessário um descarregamento apoplástico, pois não há conexão simplástica entre o tecido materno e os tecidos do embrião (Fig. 5D). O descarregamento apoplástico em raízes que acumulam carboidratos como, a beterraba e a cenoura, é feito em três etapas: 1) efluxo do açúcar para o apoplasto, 2) passagem do açúcar para as células parenquimáticas do floema e 3) passagem simplástica para as células parenquimáticas de estoque (Fig. 5C). Durante o processo de descarregamento, é necessário que se mantenha o potencial de sacarose sempre baixo na célula receptora, para que não haja refluxo desse açúcar. Em órgãos com descarregamento simplástico, o baixo potencial químico de sacarose é mantido pela respiração ou pela conversão dos açúcares transportados em compostos necessários para o crescimento ou em polímeros de estoque. Já em órgãos com descarregamento apoplástico, as invertases desempenham um papel central na manutenção de um baixo potencial de sacarose para que haja uma chegada contínua desse composto nas células receptoras. No descarregamento apoplástico pode haver necessidade de gasto de energia para que os assimilados atravessem membranas. Nesse tipo de descarregamento, o açúcar deve atravessar duas membranas: a do TC e a da célula receptora. Às vezes há necessidade de atravessar a membrana do tonoplasto também, se a sacarose for armazenada no vacúolo. Embora não haja necessidade de atravessar membranas no descarregamento simplástico, há necessidade de energia para o metabolismo e biossíntese de polímeros de reserva. Em leguminosas, tanto a saída do TC quanto a entrada na célula receptora são processos ativos. Em trigo, a saída é passiva (a favor de gradiente) e a entrada é ativa.

21 4. Características morfofisiológicas da fonte e do dreno 4.1 Fonte As folhas de maior importância para a produção dos drenos colhidos são aquelas próximos a estes. Em uma frutífera como a macieira, são necessárias cerca de 15 folhas próximas ao fruto para o enchimento deste. No milho, a principal fonte de fornecimento de fotoassimilados para a espiga é a folha onde essa espiga se apóia. Nessa planta, as partes verdes da espiga também contribuem para o seu enchimento (WARDLAW, 1990). Para a vagem de uma leguminosa, que também contribui para o seu enchimento, o trifolíolo que se desenvolve junto a ela terá a maior participação para o seu enchimento (DAVIES, 1995). Em trigo e arroz, a chamada folha bandeira tem uma importância enorme para o fornecimento de fotoassimilados para a panícula (FAGERIA, 1992). No trigo de barba, a arista desenvolvida faz também fotossíntese. Essas características da fonte que afetam a produtividade da cultura, levaram HSIAO (1990) a ressaltar as seguintes características importantes para a fonte: Uma grande área foliar para uma planta de clima tropical, além de permitir alta interceptação de energia luminosa, vai significar também uma grande superfície de transpiração, o que é indesejável. O melhoramento vegetal tradicional sempre selecionou plantas com alta área foliar, pois em clima temperado a luminosidade é um fator limitante. Isto dificilmente ocorrerá em clima tropical, principalmente para plantas C3, que se saturam a baixas intensidades luminosas. Energia luminosa não é fator limitante para a agricultura tropical, portanto, segundo SINCLAIR & HORIE (1989), devemos selecionar plantas com maior área específica de folha, isto é, plantas com maior peso de folha por unidade de área. A atividade fotossintética é função do número de cloroplastos, sejam eles dispostos horizontalmente (maior área foliar), sejam dispostos verticalmente (maior espessura e área específica). Uma folha mais espessa e menos larga vai manter alta atividade fotossintética por unidade de

22 área (intensidade da fonte), com menor superfície de transpiração, o que é desejável em clima tropical. A área foliar fotossintéticamente efetiva é extremamente importante. Folhas que não sejam iluminadas adequadamente, por serem sombreadas pelas folhas superiores, serão mais um dreno ao invés de fonte. Em gramíneas, como o arroz, a seleção de plantas com folhas eretas (seleção para lígula e aurícula bem desenvolvidas), permitindo maior penetração de luz no dossel, trouxe aumento de produtividade, o que ainda não se conseguiu com o trigo, cevada e o milho, que têm baixo índice de área foliar (WARDLAW,1990). A folha, em seus estádios iniciais de desenvolvimento, é considerada um tecido heterotrófico. Na própria folha, a zona de crescimento, em geral na base dessa, funciona como dreno para as outras partes já desenvolvidas e somente o excedente é exportado para outros órgãos (WARDLAW, 1990). Em folhas de dicotiledôneas, somente ao atingir de 30 a 60% de sua área foliar máxima, ela passa a ser autotrófica e exportadora de fotoassimilados. Em gramíneas, como a cana-de-açúcar, a importação de carboidratos pelo floema se mantém até a folha atingir 90% de sua área foliar máxima. A transição na folha, de dreno para fonte, em plantas cujo principal carboidrato de transporte é a sacarose, está associada a um aumento da atividade da sacarose-p sintase, enzima para a síntese de sacarose, e decréscimo da atividade da invertase ácida e sacarose sintase, enzimas de hidrólise da sacarose que chega pelo floema (MARSCHNER, 1995). Na folha, após atingir o tamanho máximo, inicia-se o processo de senescência, com diminuição da fotossíntese e exportação de compostos principalmente nitrogenados. Enzimas hidrolíticas, seqüestradas no vacúolo, são liberadas para o citoplasma, iniciando a hidrólise protéica, começando então, o processo de perda da funcionalidade membranar e degeneração da integridade celular, em maior ou menor intensidade, dependendo do vegetal (VIERSTRA, 1996). O declínio do teor de clorofila, causando clorose, é um sintoma visível da senescência. A composição do floema muda, com diminuição

23 de açúcares e aumento de compostos nitrogenados de baixo peso molecular e de nutrientes minerais móveis. A duração do período autotrófico da folha é primordial para obtenção de máxima produtividade, pois se no momento do desenvolvimento dos órgãos de interesse a fonte estiver em processo de senescência, o enchimento desses órgãos ficará comprometido. A habilidade da folha em exportar fotoassimilados, no entanto, é regida pelo balanço entre a produção e o consumo de carbono nesta e nos drenos existentes. Se o consumo de carbono for baixo, há uma diminuição da atividade fotossintética na fonte. A acumulação de amido no grão e conseqüente produtividade em trigo são também dependentes do número de células e de plastídeos na folha e no endosperma do grão, assim como em milho e soja. Normalmente o potencial fotossintético de uma folha não é totalmente utilizado, e a remoção de algumas folhas-fonte aumenta a fotossíntese nas restantes. O declínio, entretanto, da taxa fotossintética no período da tarde, é a expressão de uma limitação do dreno devido à acumulação de açúcares, assim como do fechamento estomático. Em condições de alta luminosidade pode ocorrer fotoinibição, a menos que hajam drenos temporários, como as bainhas e ramos de cereais. Quando a demanda por fotoassimilados é alta, há uma diminuição de ácido abscísico nas folhas, levando à máxima abertura estomática (como será visto adiante). Com a grande abertura estomática, aumenta a transpiração e a síntese de citocininas nas raízes, que é transportada para as folhas, impedindo a senescência foliar (também será visto adiante). Logo, os fitormônios também estão envolvidos no controle da senescência (PELL & DANN, 1990). 4.2 Características do Dreno Quando se inicia o desenvolvimento do fruto e de sementes, há uma dominância do crescimento destes órgãos sobre os órgãos vegetativos (parte

24 aérea e raíz), enquanto as flores ainda são pobres competidores. Alguns tecidos de reserva subterrâneos também são dominantes. Logo, em plantas perenes de produção anual, como é o caso do café e de frutíferas, uma frutificação pesada em um ano vai reduzir o crescimento vegetativo (novas folhas) para o ano seguinte, e resultar em baixa frutificação (WARDLAW, 1990). Algumas práticas de manejo de certas culturas são uma interferência direta nas relações fonte/dreno. Por exemplo, com frutíferas, o raleio dos primeiros frutos vai permitir ainda um desenvolvimento vegetativo, e os frutos produzidos, depois, em menor número, serão de maior tamanho, característica desejável para a comercialização. A capação no tomateiro, que é a eliminação da gema vegetativa terminal, vai diminuir o tamanho da planta e o número de frutos, que serão maiores (WARDLAW, 1990). Para as características do dreno, HSIAO (1990) sugere as seguintes características: Um dreno a ser priorizado em clima tropical é o sistema radicular, pois água e nutrientes são fatores limitantes e podem afetar drasticamente o comportamento da fonte e do dreno a ser colhido, fato menos evidente em clima temperado, pois a evapotranspiração em geral é menor. Por isto, o melhoramento vegetal tradicional, durante a revolução verde nos anos 50 e 60, não buscou plantas com o sistema radicular muito desenvolvido, pois nem água nem nutrientes eram, na maioria dos cultivos, limitantes. Hoje em dia tal pensamento já se modificou mesmo em relação ao clima temperado, buscando-se plantas mais eficientes no uso de nutrientes. Em clima tropical, no entanto, grande parte da agricultura para a produção de alimentos é feita com baixa tecnologia, em regiões de alta evapotranspiração, sem irrigação e, visto o alto custo da aplicação de fertilizantes, conduzida com baixa disponibilidade de nutrientes. Portanto, a seleção de plantas com sistema radicular bem desenvolvido, para profundidade e área radicular, apesar de não ser um órgão colhido para a maioria das culturas, permitirá aumentos de produtividade (PUGNAIRE et al., 1994).

25 HENDRIX (1994) propõe que 44% do carbono fixado pela fotossíntese vão para a raíz, com 1/4 desse valor utilizado no crescimento, e o restante na respiração de manutenção. O mesmo autor afirma que para plantas em simbiose com o Rhizobium, pelo menos 12% dos fotossintatos produzidos pela planta são gastos na respiração e crescimento dos nódulos, assim como em plantas micorrizadas, 5 a 10% destes fotossintatos são usados pelo fungo. Estes gastos com a raiz, assim como na simbiose, são vantajosos para a planta de clima tropical devido à carência de nitrogênio, que será assimilado pelo sistema radicular mais eficiente e/ou pela simbiose com o Rhizobium. Da mesma forma, a associação com fungos micorrízicos trará benefícios ao aumento do volume radicular e conseqüente absorção de água e fósforo, ambos limitantes em solos tropicais. Portanto, este gasto de energia em um órgão não colhido trará vantagens para a eficiência no uso de água, nitrogênio e fósforo, que são limitantes na agricultura tropical. Tendo em vista a maior probabilidade de ocorrência de temperaturas altas e falta de água em clima tropical, um vegetal que possua uma floração e frutificação mais longas, indeterminadas, terá mais chances de produzir um maior número de drenos reprodutivos, como a prolificidade do milho, com mais de uma espiga aproveitável por colmo, ou a soja, que comparada ao feijão, apresenta um período de floração e produção de vagens mais longo. Havendo um estresse ambiental durante uma parte do período de floração e de frutificação, ainda existem chances de que esse estresse termine antes do final da produção dos drenos (WARDLAW, 1990). Além dessa vantagem, o milho prolífero é mais eficiente no uso de N do que o milho não prolífero. O transporte de carbono é dependente da idade fisiológica dos tubos crivados. Com o envelhecimento destes, os poros das discutíveis placas porosas começam a ser bloqueados por P-proteínas e calose. Para a maioria das plantas, à exceção de monocotiledôneas que não sintetizam P-proteínas, esses dois compostos é que regem a permeabilidade das placas porosas. Em clima tropical, os estresses ambientais, como altas temperaturas e falta de água são bastantes comuns, e por isso quanto maior for o período de

26 enchimento do dreno, maiores as possibilidades de manter o crescimento de pelo menos alguns drenos, e conseqüentemente, a produção. A duração do dreno é também função da duração da fonte, pois não adianta ter um dreno a ser enchido sem uma fonte de fotoassimilados. Quase todo o carbono que vai para o dreno é proveniente da atividade fotossintética durante o período de enchimento deste dreno, sendo que pouco carbono é retranslocado, ao contrário do nitrogênio (NORMAN et al, 1995) A força dos drenos A força de um dreno é determinada pela intensa atividade metabólica nessas áreas. Altas taxas de divisão e expansão celular, respiração e biossíntese, conseqüentemente, precisam de uma grande quantidade de assimilados. Nessas regiões e em determinadas fases de desenvolvimento existem reguladores do crescimento (hormônios) que afetam a força dos drenos e, certamente, um dreno forte é uma região que possui altos níveis de certos reguladores que são conhecidos por estimular a divisão e expansão celular. Além disso, outro fator pode ter considerável importância na força do dreno: a capacidade de mobilizar solutos e transportá-los para o local. A partição de nutrientes feita através do floema segue um critério relativamente simples: ela é feita sempre no sentido da fonte para o dreno, sendo que os drenos mais fortes recebem mais nutrientes. Segundo Floss (2006), quanto aos fatores que definem a força do dreno, três são os principais: 1) Proximidade. Normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos que estão mais próximos delas. Uma conseqüência prática disso é que folhas que sombreiam outras folhas mais próximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas. Isso ocorre em videira, onde as folhas próximas aos

27 cachos são as responsáveis pela qualidade dos frutos. Como critério geral, as folhas da porção superir da planta costumam translocar nutrientes para as folhas novas e caules em crescimento e as folhas da porção basal tendem a exportar para o sistema radicular. 2) Desenvolvimento. Durante a fase vegetativa os maiores drenos são raízes e ápices caulinares. Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes. 3) Conexão vascular. Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais elas têm conexão vascular direta. Nos drenos, os fotoassimilados podem ser usados para o crescimento, como ocorre nos meristemas e nas folhas em desenvolvimento. Também podem ser destinados ao armazenamento, na forma de amido, ou de sacarose ou outros açucares que se acumulam no vacúolo. O tamanho e a atividade metabólica do dreno determinam a sua força e são influenciados por fatores hormonais. As condições de luminosidade durante o crescimento também afetam a partição de assimilados. Assim, em plantas que crescem sob baixa luminosidade, os órgãos da parte aérea são drenos preferenciais. O contrário ocorre em plantas cultivadas sob alta irradiância, nas quais as raízes são depósitos preferidos. A remoção dos drenos reprodutivos pode aumentar o peso específico da folha, reduzindo concomitantemente a taxa de fotossíntese. 4.3 Ações de Fitormônios na fonte e no dreno O metabolismo de carbono na fonte e no dreno, assim como o transporte entre esses tecidos, é regulado por um controle de feedback pelos níveis dos metabólitos intermediários e finais. O controle por feedback é feito diretamente pelo metabólito a nível de transcrição de enzimas específicas do seu metabolismo, ou mediado por fitormônios, os quais controlam essas enzimas. Não havendo uso desses metabólitos ocorre uma diminuição de sua formação (Pimentel, 1998).

28 O movimento de fotoassimilados do local de síntese, na fonte, para o local de uso ou acumulação, no dreno, pode ser regulado em diversos pontos. O gradiente de concentração entre a fonte e o dreno é geralmente aceito como principal determinante da taxa de transporte e partição entre órgãos. Tais processos também são controlados, em parte, por fitormônios que atuam como mensageiros entre células, tecidos e órgãos, promovendo a ativação de genes específicos ou processos metabólicos. As auxinas, citocininas e giberelinas modulam o crescimento dos órgãos da planta e, portanto, afetam a força de dreno de suas diferentes partes. Em particular, altas concentrações de citocininas são encontradas em órgãos e tecidos em crescimento ativo, como sementes e frutos em desenvolvimento e ápices radiculares. A citocinina é um hormônio vegetal que aumenta a força do dreno, retardando a senscência. Em geral, os assimilados da folha fonte são direcionados para os drenos fortes mais próximos, o que significa que as folhas do terço superior direcionam os assimilados para os ápices e folhas novas em desenvolvimento, enquanto que folhas de terço inferior direcionam seus produtos de exportação para as raízes. Em culturas anuais, os drenos fortes, como a semente em desenvolvimento, têm prioridade em relação aos drenos vegetativos e, em conseqüência, o crescimento vegetativo cessa ou é sensivelmente reduzido (Pimentel, 1998). Os grãos têm uma concentração de fitormônios maior que outras partes da planta. Os níveis de auxinas, citocininas, giberelinas e ácido abscísico (ABA) variam distintamente durante o desenvolvimento do fruto e do grão. À excessão de citocininas, a máxima concentração dos outros fitormônios geralmente ocorre durante o período de máxima acumulação de matéria seca no dreno. Por exemplo, o ABA é encontrado em altas concentrações no eixo embrionário de soja, ou no embrião do milho, isto é, ABA é encontrado em máximas concentrações no local de descarregamento do floema no dreno, durante o período de rápido enchimento do grão. A ocorrência de auxinas em sementes em desenvolvimento é similar ao ABA, pois a máxima concentração

29 somente é observada alguns dias antes do máximo de ABA. Da mesma forma, giberelinas em altas concentrações são encontradas no endosperma de ervilha, no momento de máxima elongação da vagem; assim como as citocininas, atingem os maiores teores no endosperma de grãos de cereais em desenvolvimento. Em trigo, há um aumento da concentração de citocininas 4 a 5 dias pós-antese (Pimentel, 1998). Os fitormônios regulam as relações fonte/dreno, provavelmente em uma ação conjunta, onde um fitormônio funciona como promotor de um evento e outro fitormônio como inibidor deste evento. Assim, o vegetal tem como controlar passo a passo todo o processo de assimilação, transporte e utilização de carboidratos, fazendo uma sintonia fina, em função de variações ambientais instantâneas, como teores de CO 2 ou de H 2 O, para maximizar o processo de produção vegetal. Provavelmente, nenhum desses processos é controlado por um único fitormônio, mas sim pelo balanço destes. O estímulo floral, por exemplo, acredita-se ser simultaneamente produzido em folhas diferentes, via fitocromos, enviado e amplificado em reações de cascata em dois níveis, com a cooperação entre microfunções intracelulares e macrofunções intercelulares. Tal resposta é dependente também das mudanças ocorridas nas estruturas existentes, e da atividade enzimática que manteve o crescimento vegetativo (Pimentel, 1998). O vegetal controla o movimento de fitormônios entre diferentes tecidos, os quais regulam a absorção de água e nutrientes e o trânsito de assimilados entre a fonte e o dreno, atuando ao nível da plasmalema e causando modificações químico-estruturais em substâncias celulares. Apesar de já termos conhecimento da ação hormonal sobre a fonte e o dreno, devemos acautelar-nos na afirmação de que as relações fonte/dreno são controladas exclusivamente pelos fitormônios. Estes estão envolvidos no controle dos processos responsáveis pelo crescimento e desenvolvimento vegetal, mas provavelmente agindo em conjunto com outros metabólitos, com a expressão gênica de enzimas e estímulos exógenos e endógenos, que em conjunto, produzirão a resposta do vegetal.

30 Tabela 1. Relação de hormônios, local de síntese e principais efeitos na planta A) Auxinas Provavelmente também as auxinas ou a toxina fúngica (fusicosina) estimulam o carregamento e descarregamento do floema pelo controle da atividade da ATPase membranar, funcionando como um regulador da concentração de K + no floema (JAEGHER & BOYER, 1990). As auxinas se movem do grão de soja para as folhas próximas, em maiores concentrações do meio para o fim do período de enchimento do grão. A remoção dos frutos reduz o exudado de auxinas no pecíolo, indicando que o fruto é a maior fonte dessas. Na fase vegetativa, as auxinas são exportadas do apex de caule, inibindo o crescimento de gemas laterais, demonstrando dominância apical. Na

31 fase de frutificação de feijão, o crescimento de gemas vegetativas é inibido e, provavelmente, a fonte dessa inibição sejam os grãos dos frutos dominantes. Quando as sementes de frutos mais velhos são retiradas, as gemas axilares retomam o crescimento. Frutos maiores exportam mais auxinas do que frutos menores, mostrando sua maior habilidade para exercer a dominância sobre outros órgãos. B) Citocininas Talvez os órgãos dominantes reprimam o crescimento de gemas laterais, agindo como um dreno, ativado pelas auxinas, para acumular a citocinina oriunda de raízes, impedindo o transporte dessas citocininas para as estruturas subordinadas. Estudos mostram que o nível e a distribuição de citocininas são controlados pelo apex vegetativo, que controla, inclusive, a síntese da forma ativa das citocininas (Pimentel, 1998). Citocininas produzidas nas raízes são transportadas via xilema para a parte aérea, retardando a senescência, parecendo induzir o início do desenvolvimento reprodutivo, redirecionando o fluxo de assimilados do apex para as gemas reprodutivas. Sob deficiência de nitrogênio, menos citocininas são sintetizadas no apex radicular, e o que é produzido, pouco exportado para a parte aérea, havendo então indução do crescimento radicular em detrimento da parte aérea (Pimentel, 1998). A aplicação de citocininas em folhas promove a atividade fotossintética, pelo aumento do conteúdo foliar de clorofilas, acelerando o desenvolvimento de cloroplastos ou modulando a atividade de enzimas fotossintéticas, retardando assim a senescência. No dreno, as citocininas estimulam a formação de amiloplastos para acúmulo de amido, reduzindo o aborto de grãos. C) Giberelinas A retirada de frutos de videira causa diminuição dos teores de giberelinas nas folhas, sugerindo que frutos em desenvolvimento também exportam giberelinas para as folhas próximas. A remoção de tais frutos diminui a atividade fotossintética da folha fonte, provavelmente pela diminuição do

32 conteúdo de giberelinas nessa folha. Giberelinas aumentam a atividade da sacarose-fosfato sintetase, estimulando a exportação de sacarose da folha, sendo consideradas indutoras de desenvolvimento reprodutivo (Pimentel, 1998). Em ervilha, a giberelina estimula o efeito inibidor de auxinas quando as duas são aplicadas juntas no apex vegetativo, provavelmente estimulando a exportação da auxina no ápice dominante. Da mesma forma, há uma interação entre giberelinas e auxinas estimulando a atividade da invertase ácida de drenos em desenvolvimento, e a expansão dos entrenós de cana-de-açúcar. As giberelinas também estão envolvidas na dormência e iniciação do desenvolvimento de tubérculos de batata, associado aos níveis de inibidores, de carboidratos disponíveis e dos fatores ambientais como luz, temperatura e fotoperíodo. D) Ácido abscísico O movimento do ABA entre fonte e dreno parece ser dinâmico. ABA move-se rapidamente de raízes e folhas maduras para todos os outros órgãos vegetativos, cumulando-se, geralmente, em tecidos de dreno. Quando aplicado em folhas fonte de plantas em frutificação, o ABA é exportado para os grãos em desenvolvimento, enquanto ao ser aplicado sobre o grão em desenvolvimento, fica imóvel. Um dos efeitos mais conhecido do ABA é sobre o controle estomático em folhas. Os drenos, principalmente os grãos, podem regular a atividade da fonte, retirando este ABA, que se move para o dreno, estimulando o descarregamento do floema e aumentando a atividade das invertases. ABA move-se das folhas para as vagens em desenvolvimento (na soja) e é também transportado, via floema, para as raízes, sendo reciclado de volta para a parte aérea, via xilema (Pimentel, 1998). 5. Partição de fotoassimilados nas fases de desenvolvimento vegetal Uma vez produzidos, os fotoassimilados são transportados para muitas áreas da planta, podendo ser transformados em muitos compostos, alguns

33 deles estruturais, tais como celulose e hemicelulose, que fortalecem a estrutura física das plantas e usualmente permanecem onde são sintetizados. Compostos de armazenamento são extremamente importantes, pois mantêm o crescimento e a constância de desenvolvimento apesar das flutuações fotossintéticas, o movimento desses compostos do local onde foram armazenados para locais onde poderão ser reutilizados é chamado de remobilização (Floss, 2006). Durante certos estádios de desenvolvimento, as plantas podem assimilar mais compostos do que a real utilização, sendo o excesso distribuído para os locais de armazenamento e em um dado momento esses compostos armazenados são utilizados para suprir a necessidade de algum órgão, exemplo no momento da frutificação, folhas em senescência os açúcares, aminoácidos, fósforo, enxofre, nitrogênio e outros elementos móveis são remobilizados e translocados para os drenos ativos (Floss, 2006). A partição é definida como a distribuição diferencial de fotoassimilados pelos diferentes órgãos da planta e, portanto, determina o modelo de crescimento da planta, que pode ser balanceado entre parte aérea e sistema radicular (Alexandrino et al., 2005). 5.1 Partição de fotoassimilados durante a fase vegetativa Algumas plantas cultivadas, tais como a maioria das gramíneas, não tem essencialmente crescimento caulinar durante o desenvolvimento vegetativo, havendo uma partição favorável para folhas e raízes. Nas plantas anuais, o principio operativo consiste em usar, primeiramente, a maior proporção possível dos fotoassimilados para formação de folhas. Estas, então, participam na produção e aumentam a absorção da planta. Enquanto esses órgãos fotossinteticamente ativos vão se desenvolvendo preferencialmente, a massa das partes que apenas respira permanece pequena. Após a expanção total e sob condições ambientais favoráveis de fotossíntese, as folhas podem exportar, em média, 60% de seus fotoassimilados para outras áreas da planta,

34 mas com o envelhecimento das folhas e a posterior senescência, esse processo diminui até cessar, nessa condição a folha também não importada fotoasssimilados, a respiração celular é grandemente reduzida ocorrendo apenas para que a folha sobreviva (Floss, 2006). 5.2 Partição de fotoassimilados durante a fase reprodutiva Órgãos como flores, frutos e sementes são considerados em algumas culturas o rendimento econômico, tendo sido selecionados muitas vezes para aumentar a partição entre o total de MS e as partes reprodutivas. Após o florescimento o dreno reprodutivo torna-se extremamente forte, limitando a partição de fotoassimilados entre a folha adicional, o caule e o crescimento de raízes, sendo que na maioria dos casos cessa o crescimento, mas há casos de crescimento indeterminado em que pode se ter o crescimento vegetativo e reprodutivo ao mesmo tempo (Floss, 2006). Na fase de floração de plantas anuais, o sistema de distribuição passa a favorecer os órgãos reprodutores, que recebem uma tão grande que todas as outras partes da planta mudam consideravelmente. A maior mudança ocorre na fração da massa total (folhas), que passa, em média de 45% durante a fase de elongação, para 15% na época em que os frutos estão maduros. 5.3 Partição de fotoassimilados durante o enchimento de grãos. Os fotoassimilados depositados no grão podem ser oriundos de três fontes principais: da fotossíntese das folhas ativas, da fotossíntese das demais partes verdes e da remobilização de fotoassimilados depositados em outros órgãos da planta. Objetivando estudar o efeito de diferentes épocas de semeadura na taxa e duração do período de enchimento de grãos e de que modo esses fatores determinam o peso final dos grãos de híbridos do milho (Zea mays L.), Didonet

35 et al. (2001) citado por Floss (2006) concluíram que a taxa efetiva do enchimento dos grãos foi diretamente dependente da temperatura média do ar, tendo sido maior nas semeaduras mais precoces e resultando em grãos mais pesados do que os obtidos em semeaduras mais tardias em relação á semeadura mais tardia. Concluído que o principal fator limitante do rendimento de grãos em semeadura tardia é a fonte (produção de fotoassimilados), não a capacidade dos grãos em acumulá-los. 6. A partição de fotoassimilados e o manejo de pastagens Alexandrino at al., (2005), estudando a distribuição dos fotoassimilados em plantas de Panicum maximum cv. Mombaça e a dinâmica da relação fonte dreno conforme a inserção da folha completamente expandida, de diferentes tipos de perfilhos de plantas intactas ou submetidas a desfolhação, através da utilização de carbono marcado. O nível de inserção da folha foi classificado em folha de topo que era aquela recém expandida (mais jovem) do perfilho, e a da base, a que estava no segundo nível de inserção abaixo da folha do topo, analisando no perfilho principal, 1º e 3º perfilhos primários (Tabela 2). Tabela 2. Tratamento experimentais A desfolhação, quando realizada, foi praticada pela remoção das lâminas foliares da planta no nível da lígula, minutos antes da exposição ao 14 CO 2, em todas as folhas da planta, inclusive a folha emergente, com exceção da lamina

36 a ser exposta ao carbono marcado. No momento em que aplicou o 14 C a gramínea encontrava-se em pleno processo de perfilhamento, cujo perfilho principal estava com 48 dias. As folhas eram expostas por 30 minutos ao carbono marcado, após esse tempo as plantas ficaram na casa de vegetação por 24 horas e decorrido esse tempo elas foram individualmente colhidas e fracionadas nos seguintes componentes: Perfilho principal e sua raiz; Primeiro perfilho primário e sua raiz; Segundo perfilho primário e sua raiz; Terceiro perfilho primário e sua raiz; Quarto perfilho primário; e Perfilhos secundários (originados na gema axilar da folha de perfilhos primários). Além disso, o perfilho cuja lâmina foliar foi exposta foi desmembrado em: Meristema terminal (meristema apical + folhas em expansão e a folha emergente); Folha adulta exposta ao 14 CO 2 ; Demais folhas adultas, completamente expandidas verdes (bainha + lâmina ou apenas bainha das plantas desfolhadas); e Base do perfilho (segmento entre a raiz e o meristema apical). Os tratamentos experimentais, resultantes da combinação dos níveis de inserção da folha, da hierarquia dos perfilhos e da desfolhação, não tiveram efeito (P>0,05) sobre o modelo de distribuição percentual dos assimilados recuperados entre a parte aérea e o sistema radicular, seja do perfilho da folha exposta seja dos outros perfilhos da planta, após 24 horas de exposição, a partição de 14 C pela planta inteira alcançou valores médios de 82,5% para a parte aérea e 17,5% para o sistema radicular (Figura 6). O autor relatou que os valores de partição de fotoassimilados para a raiz podem ser bem mais superiores aos encontrados nessa pesquisa, mas devido ao estágio de pleno perfilhamento do capim-mombaça onde os novos perfilhos constituem-se no principal dreno, os resultados são condizentes com tal fase.

37 Figura 6. Distribuição dos assimilados entre o perfilho portador da folha exposta e os demais perfilhos da planta, em função dos tratamentos experimentais, conforme Tabela 2. Valores acima e abaixo da abscissa correspondem, respectivamente, à parte aérea e ao sistema radicular dos perfilhos. Ressalta-se a tendência de mais alto percentual de exportação de assimilados para o sistema radicular pelas folhas dos perfilhos primários, sobretudo de suas folhas da base. Estas observações são consistentes com relatos de que folhas ontogenicamente mais velhas exportam preferencialmente para o sistema radicular. Maior quantidade 14 C foi recuperada no sistema radicular de perfilhos mais jovens: perfilho principal 15,3%; 1º perfilho primário 17,7%; e 3º perfilho primário 21,6%, o que provavelmente esteja relacionado à prioridade para o desenvolvimento do sistema radicular daqueles perfilhos. Tendência de substancial translocação de assimilados da folha do topo do 3º perfilho primário para o sistema radicular foi observada sob condições de desfolha da planta, demonstrando que o sistema radicular é um forte dreno em perfilhos novos.