FISIOLOGIA VEGETAL FOTOSSÍNTESE MINERAL OTOSSÍNTESE, RESPIRAÇÃO HÍDRICAS E NUTRIÇÃO

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2 Fisiologia Vegetal: Fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral 1 FISIOLOGIA VEGETAL FOTOSSÍNTESE OTOSSÍNTESE, RESPIRAÇÃO ESPIRAÇÃO, RELAÇÕES HÍDRICAS E NUTRIÇÃO MINERAL

3 Fisiologia Vegetal: Fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral 3 Ricardo A. Marenco Nei F. Lopes FISIOLOGIA VEGETAL FOTOSSÍNTESE OTOSSÍNTESE, RESPIRAÇÃO ESPIRAÇÃO, RELAÇÕES HÍDRICAS E NUTRIÇÃO MINERAL Terceira edição, atualizada e ampliada Universidade Federal de Viçosa 2009

4 4 Ricardo A. Marenco e Nei F. Lopes 2005 by Ricardo A. Marenco e Nei F. Lopes 1ª edição: ª edição: ª edição: 2009 Direitos de edição reservados à Editora UFV. Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida, apropriada e estocada, por qualquer forma ou meio, sem autorização do detentor dos seus direitos de edição. Impresso no Brasil Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação e Classificação da Biblioteca Central da UFV M324p 2009 Marenco, Ricardo Antonio, Fisiologia vegetal : fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral / Ricardo A. Marenco, Nei F. Lopes. 3. ed., atual. ampl. Viçosa, MG, Ed. UFV, p. : il. ; 22 cm. Inclui apêndice. Inclui índice. Referências bibliográficas: p ISBN: Fisiologia vegetal. I. Lopes, Nei Fernandes. II. Título. CDD 22.ed Capa Design: Karin Mina Yamada Arte Final: José Roberto da Silva Lana Fotolito: Rio Minas Fotolitos Revisão linguística: Ana Maria de Gouvêia Almeida Diagramação: José Roberto da Silva Lana Impressão e acabamento: Divisão de Gráfica Universitária da UFV Editora UFV Edifício Francisco São José, s/n Universidade Federal de Viçosa Viçosa, MG, Brasil Caixa Postal 251 Tels. (0xx31) / Pedidos Tel. (0xx31) Tel./Fax (0xx31) Livraria Virtual:

5 Fisiologia Vegetal: Fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral 13 SUMÁRIO Capítulo 1 - Aspectos Clássicos da Célula Vegetal e Termodinâmica, 21 A Célula Vegetal, 21 Termodinâmica, 30 Primeira Lei da Termodinâmica, 30 Segunda Lei da Termodinâmica, 32 Energia Livre de Gibbs, 33 Propriedades Físicas e Químicas da Água, 35 Difusão, Osmose, Embebição e Fluxo em Massa, 41 Potencial Químico, 44 Capítulo 2 - Fotossíntese, 47 Introdução, 47 Cloroplasto, 48 Clorofilas e Carotenoides, 50 Mecanismos do Processo Fotossintético, 51 Processo Difusivo, 52 Processo Fotoquímico, 55 Processo Bioquímico, 70 Plantas C 3, 71 Plantas C 4, 75 Plantas com o Metabolismo Ácido das Crassuláceas (MAC), 84 Plantas Intermediárias ou Facultativas, 86 Fotorrespiração, 87 Síntese de Carboidratos: Açúcares e Amidos, 91 Características Comparativas de C 3, C 4 e MAC, 94 Fatores que Afetam a Fotossíntese, 96

6 14 Ricardo A. Marenco e Nei F. Lopes Fatores Internos, 96 Fatores Externos, 98 Eficiência da Fotossíntese, 106 Capítulo 3 - Respiração, 108 Introdução, 108 A Mitocôndria, 111 Degradação de Carboidratos: Amido e Sacarose, 113 Degradação do Amido, 113 Degradação da Sacarose, 114 Glicólise, 115 Reações da Glicólise, 117 Funções da Glicólise, 121 Fermentação, 122 Gliconeogênese, 123 Rota das Pentoses Fosfatadas (RPF), 124 Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos (CAT), 126 Reações do CAT, 126 Funções do CAT, 129 Sistema de Transporte de Elétrons (STE), 130 Fosforilação Oxidativa, 135 Respiração Alternativa, 138 Rendimento Energético da Respiração Aeróbia, 140 Controle da Respiração, 141 Inter-Relações entre Respiração e Eventos de Síntese, 143 Respiração de Crescimento e de Manutenção, 145 Respiração de Crescimento, 146 Respiração de Manutenção, 147 Determinação da Respiração de Crescimento (R G ) e Respiração de Manutenção (R M ), 148

7 Fisiologia Vegetal: Fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral 15 Fatores que Afetam a Respiração, 150 Disponibilidade de Substrato, 150 Disponibilidade de Oxigênio, 150 Temperatura, 155 Concentração de CO 2, 158 Luz, 159 Tipo e Idade da Planta, 160 Outros Fatores, 163 Capítulo 4 - Relações Hídricas, 165 Introdução, 165 Funções da Água, 166 Classificação das Plantas Quanto à sua Adaptação ao Regime Hídrico do Ambiente, 168 A Água no Sistema Solo-Planta-Atmosfera, 169 A Água no Solo, 169 Potencial de Água no Solo, 174 A Água na Planta, 176 Conteúdo de Água, 176 A Água na Célula Vegetal, 178 Potencial Hídrico da Planta, 179 Determinação de Potenciais em Tecidos Vegetais, 183 Determinação do Potencial Hídrico, 183 Determinação do Potencial Osmótico, 190 Determinação da Pressão de Turgor, 191 Absorção de Água pelas Plantas, 193 Anatomia da Raiz, 194 Apoplasto e Simplasto, 200 Absorção e Transporte de Água de Curta Distância, 201 Aquaporinas, 202 Fatores que Afetam a Absorção e o Transporte de Água, 203

8 16 Ricardo A. Marenco e Nei F. Lopes Transporte de Água de Longa Distância, 206 Anatomia do Caule, 207 Mecanismo de Transporte, 212 Cavitação e Embolia, 216 Restabelecimento do Fluxo em Condutos Cavitados, 217 Perda de Água, 219 Anatomia Foliar - Estômatos, 219 Transpiração, 227 Mecanismo de Abertura e Fechamento dos Estômatos, 232 Transpiração Cuticular e Peridérmica, 235 Fatores do Ambiente que Influem no Movimento Estomático e na Transpiração, 237 Eficiência no Uso da Água, 246 Sistema Solo-Planta-Atmosfera, 247 Capítulo 5 - Nutrição Mineral, 248 Introdução, 248 Elementos Essenciais, 249 Critérios de Essencialidade, 251 Substratos para o Cultivo de Plantas, 253 Requerimentos Quantitativos dos Elementos Essenciais, 255 Raízes e Superfícies de Absorção, 256 Espaço Livre Aparente, 257 Micorrizas, 259 Movimento de Íons para a Raiz, 260 Absorção de Solutos, 262 A Membrana Celular e a Absorção de Íons e Moléculas, 262 Características da Absorção de Solutos, 263 Transporte Ativo e Passivo, 265 Transporte de Prótons pelas ATP ases, 267 Carregadores e Canais Proteicos, 269 Mecanismos de Transporte de Íons e Moléculas, 270

9 Fisiologia Vegetal: Fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral 17 Absorção de Macromoléculas por Organelas Celulares, 271 Relação Parte Aérea/Raiz e Absorção de Nutrientes, 272 Funções dos Elementos Essenciais, 272 Nitrogênio (N), 273 Fósforo (P), 274 Potássio (K), 278 Cálcio (Ca), 282 Magnésio (Mg), 286 Enxofre (S), 288 Ferro (Fe), 293 Cloro (Cl), 296 Manganês (Mn), 298 Boro (B), 300 Zinco (Zn), 303 Cobre (Cu), 306 Molibdênio (Mo), 308 Níquel (Ni), 308 Elementos Benéficos, 310 Absorção e Perda de Nutrientes Minerais pelas Folhas e Partes Aéreas, 312 Sumário das Funções Metabólicas dos Elementos Essenciais, 316 Principais Sintomas de Deficiência de Nutrientes Minerais em Vegetais, 318 Quelatos e Agentes Quelantes, 320 Fatores que Afetam a Absorção de Nutrientes Minerais pelas Raízes, 322 Temperatura, 322 Luz, 323 Concentração de O 2, 324 ph, 325 Estado Nutricional e Idade da Planta, 326

10 18 Ricardo A. Marenco e Nei F. Lopes Capítulo 6 - Fixação e Metabolismo do Nitrogênio, 327 Introdução, 327 Ciclo do Nitrogênio, 328 Amonificação, Nitrificação e Desnitrificação, 330 Fixação Não-Biológica, 331 Fixação Biológica, 331 Organismos Envolvidos, 331 Nitrogenase, 335 Fixação Simbiótica de N 2, 337 Associações Não-Simbióticas (ANS), 341 Fatores que Afetam a Nodulação e a Fixação de N 2, 342 Produtos da Fixação Biológica em Plantas Superiores, 343 Transporte do Nitrogênio, 344 Metabolismo do Nitrogênio, 346 Redução e Assimilação do Nitrato, 346 Redução do Nitrato, 347 Redutase do Nitrato, 349 Redução do Nitrito, 352 Assimilação do Amônio - Sistema GS-GOGAT, 353 Metabolismo de Amidas e Ureídeos, 355 Interações Entre o Metabolismo do Nitrogênio e do Carbono, 356 Capítulo 7 - Transporte de Assimilados, 361 Introdução, 361 Estrutura do Floema, 363 Anatomia Vascular da Folha, 370 Transporte de Materiais pelo Floema: Mecanismo de Fluxo-Pressão, 371 Coleta e Análise da Seiva do Floema, 375 Materiais Transportados pelo Floema, 376 Carregamento do Floema, 383

11 Fisiologia Vegetal: Fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral 19 Rota Apoplástica - Mecanismo de Simporte: Próton/Sacarose, 384 Rota Simplástica, 387 Transporte de Curta e Longa Distância, 388 Descarregamento do Floema, 389 Rota Simplástica, 390 Rota Apoplástica, 392 Taxa de Transporte no Floema, 393 Fatores que Influenciam a Partição de Assimilados, 394 Capítulo 8 - Aquecimento Global e a Fisiologia da Planta, 397 Emissões de Carbono para a Atmosfera e Gases do Efeito Estufa, 397 Efeitos Gerais do Aquecimento Global, 400 Efeitos do Aquecimento Global na Fisiologia da Planta, 402 Efeitos da Temperatura na Fotossíntese, 402 Outros Efeitos da Temperatura na Fisiologia da Planta, 415 Aclimatação da Planta às Condições do Ambiente, 419 Produtividade das Culturas e da Floresta e Aquecimento Global, 425 Referências, 428 Apêndice, 468 Índice Remissivo, 475

12 I heartily apologize Unfortunately, I am only permitted to upload the front cover and the summary

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