AULA 3 Fisiologia estomática e Translocação pelo floema

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE BIOCIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL Transpiração: Necessária ou desperdício de água? AULA 3 Fisiologia estomática e Translocação pelo floema Marcelo Francisco Pompelli O Estômato O poro estomático é flanqueado por duas células guarda as quais controlam o diâmetro do poro através da mudança na forma células túrgidas / Estômato aberto Células flácidas / Estômato fechado parede celular microfibrilas de celulose arranjadas radialmente O Estômato Funções: Influxo de para a Liberação de água para a transpiração e controle da temperatura H 2 O Aproximadamente 90% da água é perdida diariamente através do estômato poro estomático (ostíolo) vacúolo células-guarda A disposição radial das microfibrilas de celulose na parede celular promove uma maior resistência e compressão na direção paralela as microfibrilas. Assim, a orientação radial das microfibrilas fazem com que as células, ao tornarem-se túrgidas, se distanciem horizontalmente, abrindo o poro 20 µm células epidérmicas comuns 1

2 O Estômato Epiderme abaxial Estômato aberto Força motriz da ascensão xilemática 50 µm Estômato fechado?? Estômato semi-aberto 5 µm 5 µm Estômato impregnado de ceras Tricomas refletores 5 µm 5 µm 200 µm Células-guarda: decisão do dilema fome x sede Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de associada com a perda de água Resistência estomática Câmara subestomática H 2 O, calor latente Morrer de sede? Saciar a fome? Água do solo COM OS ESTÔMATOS ABERTOS Estômato Interior da folha Atmosfera 2

3 Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de associada com a perda de água Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de associada com a perda de água Resistência estomática Resistência estomática Câmara subestomática H 2 O, calor latente Câmara subestomática H 2 O, calor latente Água do solo Estômato ESTÔMATOS EM ABERTURA MÁXIMA E ÁGUA EM ABUNDÂNCIA Água do solo QUANDO A ÁGUA DIMINUI NO SOLO Estômato Interior da folha Atmosfera Interior da folha Atmosfera Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de associada com a perda de água Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de associada com a perda de água Resistência estomática Resistência estomática Câmara subestomática H 2 O, calor latente Câmara subestomática H 2 O, calor latente Água do solo MENOS ÁGUA NO SOLO Estômato Água do solo O estômato se fecha Estômato completamente para reduzir a perda de água, com isso a tbem diminui Interior da folha Atmosfera Interior da folha Atmosfera 3

4 Relação entre a g smax e a A max em plantas de Q. suber Verificar que a abertura dos estômatos contribui fortemente para as trocas gasosas até certo ponto E a noite, como fica? A pressão da raiz as vezes resulta em perda líquida de água pela folha a gutação. Isso acontece em pequenas plantas herbáceas e em algumas gramíneas Abertura estomática ao longo do dia Mecanismo de abertura e fechamento estomático Mudanças na pressão de turgor fazem os estômatos abrir e fechar resultado reversível advindo, principalmente da captação e perda de ions potássio e cloro pelas células-guarda Tempo (hora) Papel dos íons potássio e cloro na abertura e fechamento O transporte de K + (potássio, simbolizado por pontos vermelhos) cruzam a membrana plasmática e a membrana vacuolar, causando mudanças da pressão de turgor das células-guarda K + 4

5 Efeito da luz na abertura estomática Papel dos íons K+ e Cl- no mecanismo de abertura e fechamento estomático Papel da sacarose e do K + na abertura estomática Adaptação das xerófitas para reduzir a transpiração Abertura estomática (µm) Abertura estomática K + Interação entre K+ e Sacarose Sacarose Concentração do K+ (% da área) Xerófitas são plantas adaptadas a ambientes áridos apresentam várias modificações que reduzem a taxa de transpiração cutícula epiderme superior 5 5 7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 21:00 23:00 Hora do dia epiderme inferior tricomas ( pêlos estômatos 100 µm absorventes) 5

6 Taxa de transpiração Taxa de transpiração Quanto mais fechado for um ecossistema (mais desacoplado) menor será a taxa de transpiração, pois menor será a velocidade do vento no sub-bosque Fatores que afetam a perda de vapor de água Fatores de afetam a densidade estomática: irradiância 6

7 Fatores de afetam a densidade estomática: [seca] Fonte: Hsie, Pompelli et al. (2015). Biomass and Bioenergy 81(1): Região Chuvosa Translocação no Floema Região Seca Floema - Contextualização Os nutrientes orgânicos são translocados por meio do floema Translocação é o transporte de nutrientes orgânicos através da planta Seiva Floemática é uma colução aquosa composta basicamente de sacarose é transportada de uma região fonte para uma região dreno Fonte e Dreno: Conceitos Um órgão fonte: é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou estocagem de fotoassimilados é menor que sua taxa se síntese Ex.: folhas, tecidos clorofilados, sementes em germinação, etc Um órgão dreno é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou estocagem de fotoassimilados é maior que sua taxa se síntese Ex.: frutos e sementes em desenvolvimento, tubérculos, caules de reserva 7

8 Floema: Ultraestrutura Floema: Ultraestrutura A B A) Floema em seção transversal, mostrando o elemento de tubo crivado, sua célula companheira. B) Elementos de tubo crivado abertos em seção longitudinal, demonstrando a placa crivada desobstruída de calose Translocação por fluxo de pressão no floema Transporte em massa no floema Na maioria das angiospermas pesquisadores concluíram que a seiva de move pelo floema seguindo uma força positiva de pressão Corrente transpiratória Fluxo de massa Fonte: Campbell & Reece, Biology 8th edition Fonte: Purves et al Life: The Science of Biology 8

9 Carregamento do floema: rota simplástica Açúcares são carregados das células fonte para os tubos do floema Carregamento do floema: rota apoplástica Em muitas plantas o floema é carregado ativamente ocorre um transporte antiporte sacarose x H + células do mesofilo parede celular do apoplasto membrana plasmática célula companheira ordinária elementos crivados alta [H + ] H + -ATPase Co-transporte S Fonte: Purves et al Life: The Science of Biology Célula do Mesofilo plasmodesmos Células da bainha do feixe Célula do Parênquima do Floma Sacarose produzida na são carregadas, através do simplasto (setas azuis) para o floema. Em algumas espécies, a sacarose do simplasto são ativamente carregadas no apoplasto O mecanismo quimiosmótico é responsável pelo transporte ativo de sacarose das c elulas do parênquima do floema para as células companheiras. A H + - ATPase gera um gradiente de H+ que dirige o acúmulo de sacarose contra um gradiente de concentração Fonte: Purves et al Life: The Science of Biology Apoplasto Simplasto ATP baixa [H + ] H + H+ H + S Sacarose Carregamento simplástico x gradiente de concentração Estrutura de alguns compostos presentes no floema Modelo de aprisionamento de polímeros nenhum açúcar redutor é transportados pelo floema Açúcar redutor componente dos diferentes oligossacarídeos Fonte: Taiz & Zeiger,

10 A transição folha fonte, folha dreno é gradual Força dreno x atividade fotossintética Maior força dreno Menor força dreno Fotossíntese Fotossíntese Coloração GFP em associação com o transportador SUC2 de A. thaliana. Percebe-se que na folha fonte o transportador é sintetizado e carregado para dentro dos vasos floemáticos, já na folha dreno ele sai dos vasos floemáticos FOLHA FOLHA para o mesofilo. Verificar a escala... FONTE 2 mm DRENO 0,1 mm Força dreno x atividade fotossintética Experimento de enxertia recíproca Menor força dreno Maior força dreno diminuição da elevação da 10