Questionário. Transporte de água em longa distância

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1 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 1/16 Questionário. Transporte de água em longa distância Carlos Henrique Britto de Assis Prado, Universidade Federal de São Carlos (UFSCar), Departamento de Botânica SP, Brasil Fórmulas e abreviações Gradiente de pressão hidrostática. Equação de Poiseuille: ( Ja )(8η ) r = (MPa cm -1 ) Onde: = gradiente de pressão hidrostática (nesse caso há tensão, sinal negativo) exercida pela copa resultando em um gradiente hidrostático por cm (MPa cm -1 ) Ja = fluxo da água (cm s -1 ). O fluxo ocorre em direção à menor pressão hidrostática, pressão negativa no condutor do xilema causada pelo puxão da copa. r = raio do cilindro (cm) por onde a água passa no condutor do xilema, puxando a coluna de água para cima. Este valor deve representar os dutos dentro do ramo por onde a água sobe (por exemplo, um valor representativo do raio dos elementos de vaso ou dos traqueídes). η = viscosidade da água (poise). Sob 20 C = 0,0100 p oise, 25 C = 0,0088 poise, 26 C = 0,0086 poise, e sob 30 C = 0,0080 poise. Potencial hídrico da água na atmosfera. Relacionado ao processo de difusão da água na forma de vapor na atmosfera. Ψar = -1,06 x T abs x log 10 (100/UR) MPa Onde: T abs = Temperatura absoluta, em graus Kelvin (K) = Temperatura em graus Celsius ( C). UR = umidade relativa do ar (%)

2 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 2/16 Altura da coluna de água no capilar. Relacionada à força capilar e ao processo de fluxo em massa no lúmen do xilema. h = 14,87 r -1 Onde: h = altura (m) r = raio do capilar (µm) Potencial hídrico da água no solo. Relacionado ao processo de energia livre da água na matriz (potencial matricial). Ψsolo = - 0,291. D -1 (MPa) Onde: Ψsolo = potencial hídrico da água no solo (MPa) D = diâmetro médio dos capilares do solo preenchidos por água (µm) 1 Descreva o caminho de longa distância no transporte de água nas raízes. Quais tecidos estão envolvidos? Após chegar aos feixes condutores na raiz a água flui em massa em direção à copa seguindo o gradiente de potencial hídrico (valores menores de potencial em direção à copa). As células corticais que envolvem os feixes condutores da raiz colocam solutos no lúmen das células mortas do xilema diminuindo o potencial osmótico nesse sítio e forçando a entrada de água nos condutores xilemáticos. Portanto, há certo empurrão da raiz na coluna de água em direção à copa por meio da entrada de água e de solutos nos condutores (elementos de vaso e traqueídeos) promovida pelo córtex xilemático na raiz. A água segue via apoplasto (lúmen das células condutoras do xilema) nas raízes passando pelos condutores do xilema no caule até atingir os traqueídeos cegos na folha. Assim, os tecidos diretamente envolvidos no transporte de água em longa distância nas raízes são o córtex do xilema e os condutores do xilema (elementos de vaso e traqueídes). Para um filme que demonstra o empurrão da raiz na planta herbácea Phaseolus vulgaris consulte o link: transporte-de-longa-distancia/47-filme-empurrao-da-raiz-em-phaeolus-vulgaris-l

3 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 3/16 2 Descreva o caminho de longa distância no transporte de água no caule. Quais tecidos estão envolvidos direta e indiretamente nesse transporte? No caule a água segue em direção à copa por meio do lúmen das células condutoras mortas do xilema (elementos de vaso e traqueídeos). Portanto, somente o apoplasto participa diretamente do transporte de seiva bruta em longa distância no caule. Esse transporte é realizado em um fluxo em massa em direção à folhagem. O fluxo é mantido principalmente por meio da força de sucção da copa e secundariamente por meio do empurrão da raiz. Nas dicotiledôneas os feixes de elementos condutores funcionais estão localizados próximos à periferia do caule, na face interna do câmbio. Nas monocotiledôneas os feixes estão difusos ocupando tanto o centro como a periferia do caule. O fluxo em massa no caule pode ser interrompido devido à formação de bolhas originadas dos gases já dissolvidos na seiva bruta, por meio da quebra dos condutores após o dobramento do caule, ou ainda devido ao entupimento dos condutores. Os condutores podem ser entupidos impedindo a passagem de água após o crescimento de colônias de bactérias (por exemplo, a bactéria Xilella fastidiosa na laranjeira). Outra forma de entupimento do caule é a projeção das células corticais que envolvem o xilema através das pontuações dos condutores como resultado da tensão hidráulica da coluna de água. Essa tensão na coluna de água promove a projeção das células do córtex em direção ao lúmen dos condutores impedindo o fluxo em massa de água em direção à copa. A tensão na coluna de água é causada pela sucção da copa. Os tecidos envolvidos direta e indiretamente no transporte de longa distância da água no caule são aqueles que compõem o xilema: conjunto de fibras, elementos condutores (traqueídeos e elementos de vaso), parênquima xilemático, câmbio e células do raio nas dicotoledôneas. 3 Descreva o caminho de longa distância no transporte de água nas folhas. Quais tecidos estão diretamente envolvidos? Nas folhas o transporte de longa distância da água é realizado por meio dos condutores do xilema nas nervuras foliares. O xilema do ramo é em parte desviado para o pecíolo de cada folha e se subdivide novamente em vários trechos a partir da nervura central da folha. Esse sistema de distribuição de água em fluxo em massa termina com um traqueídeo cego no mesofilo foliar. O tecido envolvido diretamente nesse transporte é aquele que compõem parte do xilema: conjunto de células condutoras (elementos de vaso e traqueídeos).

4 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 4/16 4 Defina potencial gravitacional. Por qual motivo o potencial gravitacional não precisa ser considerado no cálculo do potencial hídrico celular, mas sim na coluna de água do xilema? Potencial gravitacional é a energia potencial que uma massa apresenta sob a influência da força gravitacional. Na fisiologia vegetal essa massa é a da água e a energia potencial gravitacional da água depende da altura da coluna de água, principalmente no xilema. A água exerce pressão sobre a própria massa de água em uma coluna como no xilema. A pressão devido à força gravitacional na base da coluna de água é de 0,1 MPa quando a coluna atinge a altura de 10 metros. Essa relação pode mudar em função da latitude terrestre. Em latitudes similares (por exemplo, uma coluna de água no xilema de plantas crescendo em uma mesma região) a força gravitacional sobre a massa de água é a mesma. Em fisiologia vegetal a relação de 0,1 MPa a cada 10 metros de altura da coluna pode ser aceita em qualquer região da Terra. Para uma célula o potencial gravitacional é irrelevante, pois não há a formação significativa de uma coluna de água e as células de diferentes plantas em uma mesma região estão sob a mesma força gravitacional. 5 - O que é o contínuo solo-planta-atmosfera em termos de energia livre da água? Nesse contínuo onde está e como funciona a força motora principal para a manutenção do fluxo em massa durante a transpiração? Em termos de energia livre da água o contínuo solo-planta-atmosfera pode ser representado por um gradiente de valores, sendo o menor valor o da atmosfera e o maior valor o do solo. Nesse contínuo vários tecidos vegetais participam do transporte de água nos caminhos de curta e longa distância no corpo da planta. A força motora principal para a manutenção do fluxo em massa da transpiração está localizada na câmera substomática. Como a energia livre da água é menor na atmosfera a água sai na forma de vapor da câmera substomática em direção ao exterior. O vapor de água na câmera substomática é reposto por meio da perda de água das paredes celulares que se encontram na interface câmera-mesofilo foliar. Esse processo de perda em direção à atmosfera cria um gradiente de potencial hídrico desde o traqueídeo cego até a câmera substomática movimentando a água no caminho de curta distância na folha, via apoplasto e simplasto. A água que sai do traqueídeo cego em direção à câmera substomática obedece o gradiente de potencial hídrico decrescente em direção à câmera. É essa força na forma de tensão entre o traqueídeo cego e a câmera que faz a sucção da coluna de água movimentando o fluxo em massa no lúmen das células condutoras do xilema. Os capilares parcialmente secos na parede celular das células que compõem a câmera substomática são os principais agentes da força de sucção entre a câmera e o traqueídeo cego.

5 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 5/16 6 Por qual motivo a coluna de água deve ser íntegra no transporte de longa distância no contínuo solo-planta atmosfera? Se a coluna de água for quebrada por qualquer motivo somente a parte superior da coluna poderá ser sugada pela sucção da folhagem da copa, pois a porção inferior da coluna não estará mais sob a tensão de sucção. Por outro lado, somente a parte inferior da coluna poderá ser empurrada pela raiz. A formação de grandes bolhas com o diâmetro igual ao do condutor é um evento que impede o transporte de água de longa distância devido à quebra da coluna de água. A bolha se forma devido à própria tensão da coluna causada pela sucção da folhagem na copa. Os gases já dissolvidos na coluna de água são liberados devido à tensão, formando bolhas que se juntam resultando na quebra da coluna. A integridade da coluna de água pode ser mantida sob tensão por limitação da expansão da bolha de ar. Essa limitação de expansão ocorre por meio do aprisionamento da bolha em um condutor. Grelhas nos finais de cada elemento de vaso limitam a expansão longitudinal das bolhas no sentido raiz-copa. Pontuações areoladas funcionando como válvulas nas paredes dos condutores limitando a expansão lateral de bolhas no sentido centro-periferia do caule ou do ramo. Grelhas e pontuações evitam a expansão das bolhas de ar para outras unidades de condução do xilema e também atribuem maior resistência mecânica nos dutos condutores. 7 - O que é fluxo em massa? Como ocorre e dê um exemplo no corpo da planta. Fluxo em massa é o movimento da água líquida em um duto onde a distância média das moléculas de água não é significativamente alterada durante a movimentação do fluído. Esse fluxo ocorre impulsionado por uma diferença de pressão hidráulica ou por tensão hidráulica entre as extremidades do duto. O exemplo mais claro desse fluxo em massa é a subida da seiva bruta no xilema desde a raiz até a copa. Nessa subida a coluna de água é tensionada pela sucção da copa (principal força hidráulica) e pressionada pela raiz em direção à folhagem movimentando a massa de água no interior dos condutores do xilema. 8 - Associe a morfologia do xilema e dos estômatos com suas funções correspondentes. O xilema apresenta células mortas (traqueídeos e elementos de vaso) com o lúmen livre para a condução da seiva bruta. Eventuais grelhas nos extremos dos elementos de vaso não permitem a expansão de bolhas e a quebra da coluna de água no feixe xilemático. Válvulas de pressão na forma de

6 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 6/16 pontuações areoladas mantêm a tensão no condutor do xilema e evitam a expansão lateral de bolhas para outros condutores. Células longas, mortas e lignificadas (fibras) garantem a integridade mecânica do xilema. A disposição em feixe de dutos ornamentados com pontuações e grelhas e de fibras adjacentes aos condutores confere elevada resistência mecânica ao xilema. O meristema cambial garante a reposição de células danificadas pela tensão, pelo entupimento ou pelo dobramento do xilema. Nas folhas, as células-guarda nos estômatos apresentam deposição diferenciada de celulose (mais espessa na parede celular na região do poro) resultando no arqueamento das células e na abertura reversível do poro quando estão túrgidas. As células anexas funcionam como capacitores (armazenadores) de água e de íons para a troca com as células-guarda. As células da câmera substomática perdem água na forma de vapor que sairá do corpo da planta por meio da abertura estomática mantendo o fluxo de seiva bruta em movimento e o resfriamento da folha sob irradiância solar. 9 - Qual a função do apoplasto na subida da seiva contendo água e minerais? É pelo apoplasto que a água sobe em um fluxo em massa desde os feixes vasculares na raiz até o traqueídeo cego no mesofilo da folha. Esse apoplasto é formado pelo lúmen de células mortas do xilema (elementos de vaso e traqueídeos). É pela parede celular (parte do apoplasto da planta) que as células da câmera substomática perdem água na forma de vapor. Os capilares parcialmente vazios das paredes celulares das células da câmera substomática condicionarão uma tensão hidráulica no apoplasto. Essa tensão que se inicia no apoplasto é a responsável pela sucção da água na folhagem. Por outro lado, o apoplasto exposto ao solo nas células da epiderme da raiz competirá com a água líquida retida nos capilares do solo. Como os capilares da parede celular geralmente são mais finos que os capilares que apresentam água no solo, a água sai do solo e entre na parede celular. Esse é o início da entrada de água no corpo da planta. Dessa forma, o apoplasto é o responsável direto pela entrada, saída e transporte de água no corpo da planta. Adicionalmente, o apoplasto (nesse caso a parede celular, ou matriz extracelular) é o responsável tanto pela captura da água líquida como pela perda da água na forma de vapor. A parede celular (parte do apoplasto do vegetal) é o material orgânico mais abundante da Terra.

7 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 7/ O que é um traqueídeo cego e qual o seu significado para as relações hídricas na folha? O traqueídeo cego é a última célula do sistema de condução de seiva bruta no xilema. A partir desse traqueídeo a água deve ser distribuída na folha por meio das paredes celulares e do simplasto no caminho de curta distância até as células da câmera substomática. Portanto, o último traqueídeo do transporte de longa distância representa o final do fluxo em massa e o re-início do transporte da água por embebição, por osmose e via plasmodesmata até a câmera substomática. 11 Como funciona o empurrão da raiz para a movimentação da coluna de água no xilema e qual o papel desse processo em plantas decíduas? Ao contrário das células dos dutos do xilema as células do parênquima xilemático são células vivas. Essas células eliminam continuamente substâncias osmoticamente ativas para dentro do lúmen do duto condutor. Dessa forma, a água do duto xilemático da raiz apresenta alta concentração de substâncias osmoticamente ativas e, conseqüentemente, reduzida energia livre. A água tende a caminhar via apoplasma e simplasma para as células do duto condutor no xilema devido ao valor reduzido de energia livre no seu lúmen. Em adição à contínua eliminação de solutos para os condutores, o transporte de água em curta distância nesse sítio é promovido pela própria sucção da copa. Com uma menor energia livre no lúmen das células condutoras a água do parênquima vizinho do xilema tende a entrar nessas células criando pressão hidrostática positiva. Essa pressão na raiz é capaz de empurrar a coluna de água em direção à copa, mas com uma força relativamente menor que a causada pela sucção da folhagem. A pressão da raiz e a sucção da folhagem na copa não são excludentes. É possível verificar esse empurrão da raiz em plantas mono e dicotiledôneas herbáceas, como no milho e no feijoeiro, respectivamente. A concentração de íons nas células do parênquima que envolve o xilema é muito maior que no parênquima cortical entre a epiderme e a endoderme. Há grande disponibilidade de solutos para o carregamento do xilema nas células do parênquima que envolve o tecido condutor. Isso demonstra a eficiência da endoderme em evitar o refluxo de íons para a região cortical da raiz pela via apoplasmática. Essa eficiência pode ser perdida temporariamente quando as raízes laterais iniciam seu crescimento a partir do periciclo rompendo a endoderme, o córtex e a epiderme para alcançar o solo. Para visualizar a pressão (empurrão) da raiz em planta herbácea por meio de um filme consulte o endereço abaixo:

8 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 8/16 transporte-de-longa-distancia/47-filme-empurrao-da-raiz-em-phaeolus-vulgaris-l 12 Como você pode demonstrar em uma aula prática (experimento simples) o puxão da copa e provar que ele é um fenômeno condicionado por eventos puramente físicos? Um experimento simples é a conexão de uma matriz molhável (por exemplo, uma massa de gesso) em um duto de vidro. O sistema é montado na vertical com a matriz de gesso conectada ao duto por meio de um tubo de látex. O duto é preenchido por água. O gesso fica exposto ao ar livre e a outra extremidade do duto de água é colocada em contato com um pequeno recipiente contendo mercúrio líquido. Não há componentes orgânicos nesse sistema. A coluna de água sobe após a água evaporar da superfície exposta do gesso. A força nos capilares parcialmente vazios no gesso molhado age sobre a coluna de água sugando a coluna e o mercúrio líquido para cima. O mercúrio líquido facilita a percepção da subida da coluna, pois forma uma interface coluna de mercúriocoluna de água no duto de vidro. A força motora para a subida da coluna de água é resultante da diferença de potencial hídrico entre a atmosfera e a água líquida que evapora da massa de gesso. 13 O aparato estomático controla a subida de seiva bruta em um fluxo em massa por meio da abertura do poro estomático (ostíolo). Como os valores de ph se comportam nas células-guarda e nas células anexas durante a abertura e o fechamento dos estômatos? O que significa para a fisiologia celular essas mudanças de valores de ph durante a abertura e o fechamento dos estômatos? Durante a abertura dos estômatos há a entrada de água, de potássio e de cloro nas células-guarda. No fechamento do poro estomático ocorre o contrário, saída de água, potássio e cloro das células-guarda. O potássio entra e sai mais facilmente que o cloro. Portanto, a carga negativa do cloro não é suficiente para compensar a carga positiva do potássio tanto na entrada como na saída de potássio da célula guarda. Para compensar as cargas positivas do potássio ocorre o bombeamento de prótons via ATPase no sentido contrário do movimento do potássio. Quando o potássio entra durante a abertura do poro ocorre um bombeamento de prótons para fora da célula-guarda em direção às células anexas e o valor de ph aumenta no simplasto das células guarda. Quando ocorre o fechamento do poro as células-guarda perdem potássio e ocorre o bombeamento de prótons para o interior dessas células, diminuindo o valor de ph. Portanto, esse movimento de prótons ocorre para compensar as cargas positivas do potássio e manter o equilíbrio elétrico no simplasto das células-guarda.

9 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 9/ Como o vento e a radiação solar fotossinteticamente ativa podem influenciar nas taxas de transpiração de uma folha e alterar o transporte de longa distância? O vento mais veloz que 2 m s -1 retira praticamente toda a resistência da camada fronteiriça aumentando a transpiração foliar. A camada fronteiriça é a camada de vapor que envolve a folha devido à própria transpiração foliar por meio dos poros estomáticos. Essa camada de vapor dificulta a transpiração, pois apresenta umidade relativa elevada diminuindo o gradiente de potencial hídrico entre a folha e a atmosfera. A radiação solar fotossinteticamente ativa sobre a folha inicia a fotoquímica da fotossíntese possibilitando o seqüestro de CO 2. O seqüestro de CO 2 diminui a pressão parcial desse gás na câmera substomática e ativa a entrada de potássio e cloro nas células guarda diminuindo o potencial osmótico e promovendo a entrada de água nessas células. Com a entrada de água as células guarda apresentam maior pressão de parede e se curvam abrindo o poro estomático. Com o poro aberto o seqüestro de carbono e a transpiração poderão ser realizados por simples difusão, entrada de CO 2 e saída de H 2 O, respectivamente. 15 Uma mata coberta por neblina é capaz de manter uma transpiração significativa? Explique! O ar saturado de vapor (neblina) apresenta valor de umidade relativa de 100%. Para esse valor de umidade relativa a energia livre da água é zero MPa, pois o valor logaritmo de 1 é zero: Ψ ar = -1,06 x Tabs x log (100/umidade relativa) (MPa) Ψ ar = -1,06 x Tabs x log (100/100) Ψ ar = -1,06 x Tabs x log 1 Ψ ar = -1,06 x Tabs x 0 Ψ ar = 0 MPa Sendo zero o valor da energia livre da água no ar a transpiração é impedida, pois a câmera substomática também está saturada de vapor de água e apresenta umidade relativa próxima de 100%. Sem gradiente de potencial hídrico entre a folha e a atmosfera não há transporte de água.

10 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 10/ No contínuo solo-planta-atmosfera a água está retida em capilares com 0,11 µm de diâmetro no solo. Na planta a tensão do xilema da folha é de -2,0 MPa. Nesse momento a umidade relativa do ar é de 78 % e a temperatura é 23 C. Se essa planta abrir os estômatos o seu balanço hídrico ficará comprometido (muito negativo) rapidamente? Quais são as estimativas dos valores do potencial hídrico do solo e atmosférico, respectivamente? Para calcular o valor do potencial hídrico do solo: Ψ solo = -0,29/diâmetro médio dos capilares que retêm água no solo (µm) (MPa) Ψ solo = -0,29/0,11 = -2,6 (MPa) Para calcular o valor do potencial hídrico na atmosfera: Ψ ar = -1,06. Tabs. log (100/umidade relativa %) (MPa) Ψ ar = -1,06. Tabs. log (100/78) Ψ ar = -1,06. Tabs. log (1,28) Ψ ar = -1,06. Tabs 0,108 Ψ ar = -1,06. (273+23) 0,108 Ψ ar = -33,89 (MPa) A tensão no xilema é dada no enunciado (-2,0 MPa) Após ter todos os valores de potencial hídrico comparar esses valores no contínuo solo-planta-atmosfera Ψ solo = -2,6 (MPa) A tensão no xilema = -2,0 MPa Ψ ar = -33,89 (MPa) Se os estômatos abrirem a água sairá da folha, pois o valor da energia livre da água na folha (-2,0 MPa) é maior que da atmosfera (-33,89). No entanto, a planta não tem como repor essa água, pois a energia livre da água no solo (- 2,6 MPa) é menor que a do xilema na folha (-2,0 MPa). Dessa forma, a água do xilema na folha tende a ir para o solo e para a atmosfera onde os valores de potencial hídrico são menores. Se essa planta abrir os estômatos nessas condições ambientais o seu balanço hídrico ficará ainda mais comprometido, rapidamente.

11 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 11/ Qual a tensão aproximada do xilema a 10, 20 e 30 metros de altura, respectivamente em uma árvore que apresenta um fluxo de seiva de 0,102 cm s -1 em dutos de 60 µm de diâmetro no xilema e crescendo em um solo com potencial matricial igual a -0,45 MPa sob uma temperatura de 26 C? Viscosidade da água a 26 C = 0,0086 poise. Aplique a equação de Poiseuille para saber o gradiente hidrostático e a tensão necessária para manter o fluxo. Para saber o gradiente hidrostático: ( Ja )(8η ) r = (MPa cm -1 ) (0,102) x(8x0,0086) 0, P P h h (30 ) 10 (30 ) 0, , MPa cm Considere a altura solicitada no enunciado para saber a tensão em cada altura a partir do gradiente hidrostático obtido ( 0, MPa cm -1 ): 10 m = 1000 cm 0, x 1000 = -2,39 MPa 20 m = 2000 cm 0, x 2000 = -4,68 MPa 30 m = , x 3000 = - 7,02 MPa Considere a tensão de água no solo (-0,45 MPa). Esse valor deverá ser adicionado na tensão exercida a cada altura, pois é a tensão necessária para retirar água do solo e iniciar o processo de ascenção em fluxo em massa via xilema. Assim, a tensão da coluna de água no xilema a 10, 20 e 30 m de altura, será respectivamente: -2,39 + (-0,45) = - 2,84 MPa -4,68 + (-0,45) = - 5,13 MPa - 7,02 + (-0,45) = -7,47 MPa

12 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 12/ Uma planta mantém um fluxo de seiva bruta de 2 mm s -1 no pecíolo de uma folha a 1,0 m do solo. Se o solo for mantido em capacidade de campo e o ambiente estiver a 26 C qual seria a tensão do xilema (aproximadamente) aplicada no pecíolo para a manutenção desse fluxo? O diâmetro do elemento de vaso é 20 µm, a viscosidade da água a 26 C 0,0086 poise). Como o solo está em capacidade de campo a tensão nos capilares desse solo é nula, 0,0 MPa. A altura considerada da coluna de água na planta é de 1,0 m. A tensão necessária para manter essa coluna é de 0,01 MPa. Aplique a equação de Poiseuille para obter o gradiente hidrostático e, posteriormente, a tensão necessária para manter o fluxo em determinada altura: ( Ja )(8η ) r = (MPa cm -1 ) Como a velocidade do fluxo é anunciada em mm s -1, deve-se converter essa velocidade em cm s -1 para aplicar a equação de Poiseuille: (0,2) x(8x0,0086) 0,01376 P h (10 ) 10 (10 ) 0, = - 0,01376 MPa cm -1 Na altura de 1 metro (100 cm) da planta a tensão para manter o fluxo de 2 mm s -1 (0,2 cm s -1 ) em MPa: - 0,01376 x 100 = -1,38 MPa Somando a tensão necessária para manter a massa da coluna ereta na altura de 1 m do solo: -1,38 + (-0,01) = -1,39 MPa Não é necessário adicionar a tensão necessária para retirar a água do solo, pois o solo está em capacidade de campo (0,0 MPa).

13 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 13/ Um tubo com água é conectado a uma matriz de gesso e a um recipiente contendo mercúrio metálico líquido. É verificado que os poros do gesso da matriz perfazem capilares com diâmetro médio de 40 µm. O sistema conectado é colocado na vertical e livre de bolhas na coluna de água. O mercúrio sobe a um fluxo na coluna do tubo de 0,0145 cm s -1. Considerando que o experimento foi conduzido sob 20 C, qual a tensão da coluna de água quando o mercúrio metálico encostou na matriz de gesso à 30 cm de altura. A viscosidade da água à 20 C é 0,0100 poise. A tensão para elevar a colu na de mercúrio na altura de 760 mm é de uma atmosfera (0,1 MPa). Para o cálculo do gradiente hidrostático: ( Ja )(8η ) r = (MPa cm -1 ) (0,0145) x(8x0,0100) 10 (20 ) 0, ,00116 P h 0, MPa cm -1 2 Em uma altura de 30 cm: - 0,00058 x 30 = - 0,0174 MPa Como é necessária a tensão de uma atmosfera para manter ereta e sem retorno a massa de mercúrio em uma coluna de 760 mm, para 300 mm (30 cm, como anunciado): Uma simples regra de proporcionalidade: Para 760 mm é necessário 0,1 MPa Para 300 mm é necessário x MPa, sendo x = 300/ 760 = 0,40 MPa Somando as tensões para a manutenção da massa da coluna de mercúrio ereta a 30 cm e a tensão para manter o fluxo a 0,0145 cm s -1 em capilares com 20 µm de raio: - 0, (-0,40) = - 0,4174 MPa (cerca de meia atmosfera)

14 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 14/ Um solo apresenta água principalmente em seus capilares de 0,2 µm de diâmetro em contato com uma planta que transpira sob uma atmosfera com 40% de umidade relativa e 25 C. Pergunta-se: A) A diferença do potencial hídrico entre o solo e a atmosfera. B) A diferença de potencial hídrico entre a coluna de água da planta a 11 metros de altura e o solo se o fluxo da água na coluna é mantido a 0,145 cm s -1 em elementos de vaso com 80 µm de diâmetro. C) A diferença entre a tensão de água no xilema a 11 metros e a atmosfera. Viscosidade da água a 25 C = 0,0088 poise. Para calcular o valor do potencial hídrico do solo: Ψ solo = -0,29/diâmetro médio dos capilares que retêm água no solo (µm) (MPa) Ψ solo = -0,29/0,2 = - 1,45 (MPa) Para calcular o valor do potencial hídrico na atmosfera: Ψ ar = -1,06 Tabs log (100/umidade relativa %) (MPa) Ψ ar = -1,06 Tabs log (100/40) Ψ ar = -1,06 Tabs log (2,5) Ψ ar = -1,06 Tabs 0,4 Ψ ar = -1,06 (273+25) 0,4 Ψ ar = - 126,35 (MPa) Resposta do item (A) Diferença de potencial hídrico entre a atmosfera e o solo: (126,35) (1,45) = 124,9 (MPa) Para manter a coluna de água na horizontal em uma altura de 11 metros sem retorno da massa de água: A cada 10 m uma atmosfera (0,10 MPa) de tensão é necessária. Portanto, a 11 metros de altura, é necessária uma tensão de 0,11 MPa (-0,11 MPa). Para calcular o fluxo da água mantido a 0,145 cm s -1 em elementos de vaso com 80 µm de diâmetro a 26 C, quando a viscosidade da água é 0,0088 poise: ( Ja )(8η ) r = (MPa cm -1 ) Sendo o diâmetro de 80 µm, o raio é 40 µm, devendo ser colocado o raio em cm, ou seja, 40-4 cm: (0,145) x(8x0,0088) (MPa cm -1 ) x(40 ) 0, x(40 ) 0,01020 P h P h 0,00255 (MPa cm -1 ) 4

15 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 15/16 O resultado de - 0,00255 MPa cm -1 é o gradiente de tensão por cm, portanto, a 11 metros: -0,00255 x 1100 = -2,8 MPa Tensão da água a 11 metros para manter o fluxo de 0,145 cm s -1. A soma da tensão para manter o fluxo mais a tensão para manter a coluna de água ereta sem retorno: -2,80 + (-0,11) = -2,91 MPa. Essa é a tensão total a 11 metros sob um fluxo de 0,145 cm s -1. Resposta do ítem (B). Como o potencial hídrico do solo é - 1,45 MPa, a diferença solicitada entre o solo e a coluna de água a 11 metros: 2,91-1,45 = 1,46 MPa Resposta do item (C). A diferença entre a tensão de água no xilema a 11 metros e a atmosfera: 126,35-2,91 = 123,44 MPa Note que há um nítido gradiente de potencial hídrico no contínuo solo (-1,45 MPa) planta (-2,91 MPa) e atmosfera (-123,44 MPa), que condiciona um fluxo de água do solo em direção à atmosfera passando pelo corpo da planta Uma planta cresce sob um solo com potencial hídrico muito próximo de zero após a irrigação. Nesse momento o sol incide diretamente sobre as folhas, a planta transpira intensamente e esgota a água no rizoplano. A água fica retida nos capilares do solo com 0,2 µm de raio. A tensão de água no xilema da folha a 20 m de altura é -2,0 MPa. Nessa condição de esgotamento da água no rizoplano a planta ainda conseguirá enviar água em um fluxo em massa até 20 m de altura? A cada 10 m é necessária a pressão de uma atmosfera (0,1 MPa) para sustentar a coluna de água. A tensão da água retida no solo: Ψsolo = - 0,29 /0,4 = - 0,73 MPa A tensão necessária para manter a massa da coluna de água sem retorno a 20 m de altura: - 0,2 MPa. Portanto, para retirar água do solo e manter a coluna de água a 20 m: - 0,73 + (- 0,2) = -0,93 MPa. A tensão de água no xilema da folha a 20 m de altura é - 2,0 MPa, valor menor que - 0,93 MPa. Portanto a água poderá se mover em direção a região que apresenta o menor valor de potencial hídrico mantendo certo fluxo em massa na altura de 20 m.

16 Publicado em abril de 2012 em Todos os direitos reservados 16/ Qual a altura aproximada que um duto formado por elementos de vaso com 100 µm de diâmetro poderá elevar a coluna de água em uma planta de 5 m? Essa altura é significativa para plantas herbáceas como as gramíneas de pastagens? A altura de uma coluna de água em um capilar depende essencialmente do diâmetro do capilar. Para dutos com superfície molhável como o vidro ou a celulose: h = 14,87. r -1 (m) Onde: h é a altura em metros e r é o raio do duto capilar em µm. Sendo 100 µm o diâmetro o raio é 50 µm. Aplicando a fórmula: h = 14, = 0,30 m A altura de cerca de 30 cm é significativa para plantas herbáceas como certas gramíneas de pastagens.