Transporte de água em curta distância por meio da difusão, embebição e osmose. Questionário respondido.

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1 1 Capítulo 13 Transporte de água em curta distância por meio da difusão, embebição e osmose. Questionário respondido. Carlos Henrique Britto de Assis Prado, Professor Titular da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar), Departamento de Botânica, São Carlos, SP, Brasil Envie suas sugestões até o final de novembro de 2017 para o teachingplantphysiology@gmail.com 1 - Abreviações p = potencial de parede (pressão de parede na célula) = potencial osmótico (na solução ou na célula) = potencial hídrico na célula ( p + p) ar = potencial hídrico na atmosfera (energia livre da água na atmosfera) solo = potencial hídrico no solo (potencial matricial) Tabs = temperatura absoluta, em graus K Td = taxa de difusão de um gás na atmosfera (por exemplo, vapor de água, CO2) 2 Fórmulas para o cálculo da energia livre da água nos processos de difusão, osmose e embebição 2.1 Difusão Potencial hídrico da água na atmosfera. Representa a energia livre da água em um local na atmosfera. Com esse valor é possível saber para onde vai o vapor de água preferencialmente em meios gasosos como na atmosfera terrestre ou na câmara subestomática. Ψar = 1,06 Tabs log 10 ( 100 ) (MPa) (I) Onde: UR Tabs = Temperatura absoluta, em graus Kelvin (K) ]K = Temperatura em graus Celsius ( C) UR = umidade relativa do ar (%)

2 2 Taxa de difusão de um gás (Td). Representa a difusão de um gás como o vapor de água ou o CO2 em um meio gasoso como na atmosfera terrestre ou na câmara subestomática. Onde: Td = 1 m (II) Td = taxa de difusão de um gás como o vapor de água ou o CO2 m = massa molecular do gás correspondente, por exemplo, o valor da massa molecular da água m = Osmose e potencial hídrico celular Potencial osmótico. Representa a energia livre da água condicionada pelos solutos e pela temperatura em uma solução qualquer, dentro ou fora da célula. Onde: Ψπ = i C R T (MPa) (III) i = constante de dissociação do soluto na solução. Essa constante é dependente da temperatura, mas não da pressão. Cada soluto apresenta um valor de constante de dissociação, expressa em um número adimensional. A constante de dissociação pode ser definida como a relação entre o número de moléculas do soluto originados da dissociação e o número inicial de moléculas desse soluto. C = concentração do soluto na solução, expressa em molalidade (molal, número de moles do soluto pela massa em kg do solvente) R = constante dos gases (0,00831 kg MPa mol 1 K -1 ) Tabs = temperatura absoluta (graus Kelvin = graus Celsius + 273) Potencial hídrico celular. O potencial hídrico celular é definido pela soma do potencial osmótico ( mais a pressão hidráulica que a parede celular exerce sobre o protoplasto ( p). A adição de solutos e o aumento da temperatura diminuem o potencial osmótico, veja na fórmula III acima. A pressão de parede celular é uma pressão hidráulica, positiva, sobre o protoplasto constituído basicamente de água e solutos. A pressão hidráulica sobre o protoplasto eleva a energia livre da água. e p apresentam direções opostas de força e a somatória é a resultante, o potencial hídrico celular. Ψ = Ψπ + Ψp (MPa) (IV)

3 3 Onde: = potencial hídrico da água na célula vegetal. Representa a energia livre total da água na célula, expresso em unidades de pressão, MPa, ou seja 10 6 Pa. 1 MPa é equivalente a cerca de 10 atmosferas. = potencial osmótico da célula. Representa a energia livre da água da célula condicionada por solutos dissolvidos e pela temperatura, expresso em unidades de pressão, MPa. p = potencial de parede celular ou pressão de parede. Representa a energia livre da água na célula condicionada pela pressão hidrostática exercida pela parede celular sobre o protoplasto, expresso em MPa. 2.3 Embebição Potencial hídrico da água no solo ou em outra matriz como a parede celular. Representa a energia livre da água dentro de matrizes capilares molháveis como o solo ou a parede celular. Ψsolo = 0,291 D 1 (MPa) (V) Onde: D = diâmetro médio ( m) dos capilares do solo preenchidos por água Capacidade de campo de um solo em percentagem de volume (%). Relacionada ao processo de embebição do solo. Representa em volume a capacidade máxima do solo de reter água tendo como referência o volume utilizado de solo seco ao ar livre. Cc = volume de água retida nos capilares do solo após a percolação volume do solo usado como amostra 100 (%) (VI) Onde: Cc = capacidade de campo do solo em % do volume utilizado como amostra

4 4 3 - Definições 1 Defina os seguintes termos usados no processo de embebição: matriz molhável, franja de molhamento, capilar, polaridade da água e superfície molhável. Matriz molhável é um volume sólido ou semissólido com elevada superfície interna capaz de adsorver água podendo apresentar capilares como o solo ou a parede celular ou mesmo livre de capilares como um volume de amido ou gelatina. Qualq uer matriz molhável apresenta com elevada afinidade por água tanto na sua superfície como no seu interior. Franja capilar é a interface entre a porção da matriz seca e a porção da matriz molhada. Capilar é um duto fino (geralmente menor que 150 µm) com superfície interna composta por material molhável, por exemplo, vidro, celulose. Polaridade é uma propriedade que ocorre em moléculas como a água devido à diferença significativa de eletronegatividade entre os átomos componentes da molécula como no caso dos átomos de hidrogênio e oxigênio. Superfície molhável é aquela capaz de atrair água devido à polaridade existente nos átomos ou moléculas nessa superfície. Superfícies molháveis com elevado significado em Fisiologia Vegetal são aquelas compostas por celulose como a parede celular (matriz extracelular) e por óxidos de silício como as partículas do solo (areia, silte e argila). Tanto a celulose como as partículas do solo apresentam polaridade significativa devido à presença do átomo de oxigênio na composição. Ou seja, o oxigênio é que é o principal responsável tanto pela polaridade na água na celulose e nas partículas do solo. Isso ocorre devido ao elevado valor de eletronegatividade do oxigênio somente menor que o do flúor na tabela periódica. A presença do oxigênio na matéria orgânica (por exemplo em várias funções orgânicas) também confere polaridade à matéria orgânica no solo em diferentes estágios de decomposição. 2 Defina apoplasto e simplasto. Note que o vacúolo não faz parte do simplasto e o simplasto mais o vacúolo formam, em conjunto, o protoplasto. Portanto, há três volumes distintos na célula vegetal, o simplasto, o vacúolo e o apoplasto. Apoplasto é todo o volume do corpo da planta livre de biomembranas, por exemplo, os espaços entre as células, a parede celular (matriz extracelular) e o lúmen dos condutores do xilema. Simplasto é todo o volume do corpo da planta encerrado por biomembranas, menos os vacúolos, por exemplo, o citoplasma e todas as organelas nele contidas. A célula vegetal com um único vacúolo apresenta uma ocupação por essa organela geralmente maior que 30% em termos volumétricos, podendo chegar em mais de 80%. Portanto, o volume vacuolar é significativo e atua como armazenador hídrico e de solutos além de várias outras funções. O vacúolo junto com o simplasto formam o protoplasto celular. 3 - O que é limite plasmolítico? O limite plasmolítico é uma denominação para o início da plasmólise que é o descolamento da plasmalema da parede celular. Entre a parede celular e a plasmalema ocorre a entrada de uma solução que a célula está mergulhada. Não há entrada de ar entre a plasmalema e a parede celular na plasmólise. Nessa situação de plasmólise a pressão de parede é zero desde o início, no limite plasmolítico, pois a plasmalema não mais empurra a parede celular. Esse processo só ocorre artificialmente em células mergulhadas em soluções. Sendo

5 5 a pressão de parede zero os valores de potencial hídrico e osmótico se igualam quando uma célula vegetal está plasmolisada. A determinação do limite plasmolítico por meio de várias soluções com temperatura e concentrações de sacarose conhecidas é uma forma importante para obter o valor aproximado de potencial osmótico original de uma célula vegetal. Isso pode ser feito em aula prática. Consulte o livro de prática em Fisiologia Vegetal na página 27 para realizar uma aula e saber mais sobre o limite plasmolítico. 4 O que é coeficiente de dissociação (i) de um soluto e quais fatores influenciam esse valor em uma solução? O coeficiente de dissociação (i) é um valor adimensional que representa o número de moléculas osmoticamente ativas originadas a partir de um soluto em uma solução. Essa constante é dependente da temperatura e da concentração do próprio soluto, mas não da pressão sobre uma solução. No entanto, em Fisiologia Vegetal o valor de i é geralmente fixo para um determinado soluto, ou seja, é tratado como independentemente do número de moles do soluto e da temperatura da solução. Isso é uma simplificação útil para o uso da lei de Van t Hoff. Cada soluto apresenta um valor de constante de dissociação. A constante de dissociação pode ser definida como a relação entre o número de partículas do soluto originado da sua dissociação e o número inicial de moléculas do soluto. Apesar das alterações nos valores de i geralmente não serem consideradas em Fisiologia Vegetal essas alterações podem ser ocasionadas por: a) solução com elevada concentração, b) alterações imprevistas das forças intermoleculares na solução, c) reações soluto-solvente, d) formação de moléculas complexas na solução após a adição do soluto. 5 Quais outros solventes que você conhece além da água? Há solventes orgânicos como o querosene, o álcool (metílico e etílico), a acetona, e a gasolina. Óleo pode servir de solvente para moléculas apolares, o oposto do que ocorre com a água. A água é conhecida como um solvente universal podendo solvatar moléculas que tenham ao menos uma certa polaridade. Isso não ocorre com os óleos, por exemplo. Para essas substâncias apolares os solventes orgânicos são mais efetivos, envolvendo essas moléculas apolares e as dissolvendo em soluções. 6 O que é aquaporina e como essa estrutura está envolvida na osmose e no balanço hídrico celular? Aquaporina é um túnel proteico que facilita, quando aberto, a passagem de água através de biomembrana. Esse evento é denominado de osmose. A perda e o ganho de água na célula (o balanço hídrico) via osmose ocorre por meio das aquaporinas abertas. Quando fosforiladas por ATP as aquaporinas das células vegetais estão abertas e quando desfoforiladas se fecham evitando a passagem da água. As aquaporinas são, portanto, canais transmembrânicos moleculares e não canais iônicos. As aquaporinas são proteicas como todo canal facilitador de passagem através das biomembranas. Além de água as aquaporinas são capazes de facilitar a passagem de outras moléculas pequenas como o CO2 e solutos orgânicos como o glicerol e ureia e solutos inorgânicos como o silício.

6 6 7 - Qual a diferença entre difusão e osmose? Difusão é um processo termodinâmico que tende a dissipar gradientes de concentração de gases ou sólidos em meio líquido ou gasoso na planta. Sob temperatura acima de zero grau K o movimento preferencial ocorre do local onde o material está mais concentrado para um local onde há menor concentração. Nesse processo de transporte de massa não há necessariamente a participação de uma biomembrana ou uma membrana artificial. O transporte de massa por difusão é significativo no corpo da planta cobrindo distâncias micrométricas ou de poucos milímetros. Em distância micrométrica há movimento por difusão de soluto ou de gás, por exemplo, no citoplasma, no vacúolo e na matriz extracelular (parede celular). Em distância milimétrica na interface planta-atmosfera há a difusão de gases do interior da câmara subestomática para a atmosfera próxima à folha. Na interface solo-raiz também pode ocorrer difusão de nutrientes em direção à epiderme radicular após essa epiderme adsorver e absorver os nutrientes mais próximos. Os nutrientes mais distantes da raiz na solução do solo tendem a se difundir para a epiderme da raiz onde foram sequestrados. Portanto, há processos significativos de difusão no simplasto, no apoplasto, no vacúolo, bem como nas interfaces solo-raiz e folha-atmosfera. Osmose é um processo que exige necessariamente a presença de uma biomembrana. Na osmose ocorre necessariamente a passagem da água através de uma biomembrana natural ou de uma membrana artificial como a membrana usada em diálise. Como a biomembrana é lipídica a água não atravessa facilmente essa barreira. Para que ocorra passagem da água através de biomembrana é necessária a presença de facilitadores denominados de aquaporinas, que são canais proteicos transmembrânicos por onde a água pode passar quando estão abertos. Portanto, osmose é um processo de transporte de solvente, no caso água, entre compartimentos separados por biomembrana ou uma membrana artificial. 8 O que é solvatação, absorção e adsorção? Solvatação é o envolvimento de um átomo ou de uma molécula por moléculas de água. Na solvatação a água interage eletricamente com a nuvem eletrônica do átomo ou da molécula aderindo de forma reversível a esses solutos. A interação elétrica ocorre por meio de cargas ou polos entre o soluto e a água (um dipolo). Quando a água interage com o soluto é possível formar uma capa de solvatação. No processo de solvatação a água perde energia livre em relação à água pura livre de solutos. Os solutos se dissolvem em uma solução aquosa quando recebem uma capa de solvatação e suas moléculas se separam dessa forma. A absorção é a entrada de um átomo ou de uma molécula em um compartimento através de uma biomembrana. Na absorção podem estar envolvidos compartimentos biológicos diferentes, por exemplo, duas células ou duas organelas que são separados por biomembranas. Por outro lado, pode ocorrer absorção de um material vindo de um meio aberto livre de biomembranas. Por exemplo, absorção de um material da solução da parede celular (matriz extracelular) através da passagem pela plasmalema que envolve a célula. Adsorção é a interação elétrica entre uma superfície sólida macroscópica e a água ou entre essa superfície sólida e um soluto. A interação de adsorção não resulta necessariamente em ligação covalente, iônica, dativa ou metálica entre os componentes envolvidos. A interação eletrônica é reversível na

7 7 adsorção e a água ou o soluto podem se soltar da superfície macroscópica e voltar a aderir novamente na mesma superfície. A superfície sólida macroscópica que adere água e soluto pode ser a constituinte de matrizes molháveis como o papel, o solo, o tijolo e a madeira seca (matriz extracelular). Deve haver ao menos certa polaridade na superfície macroscópica fixa e certa polaridade no soluto e no solvente para que ocorra a adsorção. O desprendimento do soluto da superfície em que estava adsorvido pode ocorrer por competição entre solutos pela posição de adsorção nessa superfície. 9 - O que é água higroscópica, água gravitacional e água capilar no solo? Qual delas a planta pode aproveitar realmente para controlar o seu balanço hídrico? A água higroscópica é aquela que adere firmemente na superfície das partículas do solo, pois estão muito próximas dessas partículas. A água hidroscópica persiste mesmo em matrizes secas ao ar livre como os tijolos, vasos de cerâmica, madeira, solo. Para retirar a água higroscópica dessas matrizes é necessário um aquecimento seco sob temperatura maior ou igual a 150 C. A água gravitacional é a água líquida que percola o solo em direção ao centro da Terra após uma chuva, inundação ou irrigação. Os capilares do solo não foram capazes de segurar essa água, pois esses capilares estão cheios e a água longe de suas superfícies não estão fortemente aderidas movimentando para perfis mais baixos do solo. Nem a água higroscópica nem a água gravitacional a planta consegue aproveitar significativamente para controlar o seu balanço hídrico. É a água capilar que é a realmente útil para a planta. A água capilar pode estar em capilares de diversos tamanhos no solo e a que está nos capilares com maior diâmetro são prontamente absorvidas pelas raízes. A água capilar retida em capilares muito finos é a que sobra após a secagem parcial do solo e a absorção da água pela planta nos capilares com maior diâmetro Defina potencial gravitacional, de parede, osmótico, matricial e hídrico. Potencial gravitacional é a energia potencial que uma massa apresenta sob a influência da força da gravidade. Para a Fisiologia Vegetal essa massa é a da água e a energia potencial gravitacional da água depende, por exemplo, da altura da massa em relação à superfície do solo. Potencial de parede é a energia potencial que uma massa de água apresenta sob a influência da pressão hidráulica de uma superfície como a parede celular (a matriz extracelular). O potencial osmótico é condicionado (definido) pela concentração de solutos e pela temperatura absoluta. O potencial osmótico, portanto, se refere à energia livre da água em uma solução. Potencial hídrico é a energia potencial que uma massa de água apresenta sob a influência de vários fatores independentes e eventualmente simultâneos: gravidade, pressão hidráulica, concentração de solutos, temperatura absoluta e superfícies molháveis. O valor do potencial hídrico é o resultado da soma dos potenciais gravitacional, hidráulico, osmótico e matricial (condicionado por superfícies molháveis). O potencial matricial (potencial mátrico) é significativo somente se a água está em contato com superfícies molháveis como a superfície das matrizes fibrosas (matriz extracelular) matrizes coloidais como a massa de amido ou de gelatina, ou ainda matrizes formadas por partículas sólidas molháveis como as do solo. Nessas matrizes molháveis a água se adere (é adsorvida) pelas superfícies interna e externa da matriz e perde energia apresentando uma energia livre menor que tinha antes de estar aderida.

8 O que são os caminhos de curta e longa distância no corpo da planta? Os caminhos de curta e longa distância estão relacionados com o transporte de água como veículo no corpo da planta. No caminho de curta distância a água percorre alguns milímetros ou centímetros desde a epiderme em contato com o solo até o cilindro central da raiz ou desde um traqueídeo cego na folha até a câmara subestomática. Nesse caminho de curta distância a água é transportada via apoplasto (paredes celulares e espaços vazios entre células) e via simplasto (por dentro das células passando através dos plasmodesma). No caminho de curta distância estão envolvidos processos osmóticos no simplasto por meio da passagem de água através da plasmalema e forças capilares no apoplasto por meio da embebição das paredes celulares. O caminho de longa distância é realizado por um fluxo em massa no lúmen das células mortas do xilema (traqueídeos e elementos de vaso). Portanto, somente o apoplasto está envolvido diretamente no transporte de água de longa distância. Nesse caminho a água pode percorrer vários metros desde os feixes de xilema na raiz até os traqueídeos cegos na folha. A pressão hidráulica nos condutores da raiz envolvidos pelo córtex xilemático e a tensão causada pela sucção da copa são as principais forças hidráulicas que resultam no movimento de fluxo em massa da água no caminho de longa distância na distância no sentido raiz-copa. 12 Por qual motivo o fenômeno da plasmólise só ocorre em células vivas? As células mortas perdem rapidamente a integridade do sistema de biomembranas, incluindo a plasmalema. Nessa situação não há como ocorrer a plasmólise, pois o sistema de manutenção de biomembranas é imediatamente interrompido em células mortas e a plasmalema perde a integridade e se rompe. Com a plasmalema desintegrada o conteúdo do simplasto extravasa para o volume da matriz extracelular. Nessa situação não há possibilidade de descolamento de uma área significativa da plasmalema em relação à parede celular. A plasmalema permanece por um tempo aderida à parede celular após a morte da célula, mas desintegrada se descola em pedaços. A plasmólise e a capacidade de reversão da plasmólise (a deplasmólise) servem exatamente para também medir a integridade da célula vegetal. 4 - Questões sobre embebição 13 - Sobre um solo com água somente nos seus capilares com diâmetro de 0,15 m cresce uma planta. Qual o potencial hídrico da raiz dessa planta capaz de extrair água desse solo? Para calcular o valor do potencial hídrico do solo basta aplicar a fórmula: solo = -0,291/diâmetro médio dos capilares que retêm água no solo ( m). A raiz da planta deve apresentar um valor de Ψ menor que o do solo para que a água caminhe preferencialmente do solo para a raiz.

9 9 solo = -0,291/0,15 = - 1,93 MPa A raiz deve apresentar um valor menor que -1,93 MPa. 14 Como a textura de um solo pode influenciar a quantidade máxima de água retida em seus capilares (capacidade de campo) e a facilidade de retirada de água desses capilares pela planta? Um solo em capacidade de campo apresenta a maior quantidade possível de reter água em seus capilares. O diâmetro médio dos capilares dos solos arenosos é maior que dos solos siltosos ou argilosos. Apesar de apresentarem maior diâmetro médio dos capilares os solos arenosos apresentam menor capacidade de campo que os solos siltosos ou argilosos. Isso ocorre pelo motivo do diâmetro muito elevado dos capilares dos solos arenosos que não capacitam esses capilares em reter água. A água simplesmente percola esses solos ficando muito pouco como água retida. No entanto, qualquer textura que apresente o solo (arenoso, siltoso ou argiloso) se está em capacidade de campo a planta facilmente consegue retirar água. Em capacidade de campo a água sempre ficará em capilares com diâmetros capazes de reter a água contra a gravidade e ceder essa água para a planta, para os capilares da parede celular. Em capacidade de campo o potencial hídrico do solo, potencial matricial, é próximo de zero, 0,0 MPa. Quando o solo seca a água logo se esgota dos capilares maiores e medianos e fica retida em capilares com diâmetro pequeno. Na situação de um solo parcialmente seco com 50% da capacidade de campo é mais difícil para a raiz retirar água de um solo argiloso (potencial hídrico com cerca de -0,7 MPa) que de um solo arenoso (cerca de -0,2 MPa). Nesse solo argiloso parcialmente seco os capilares, em média, apresentam menor diâmetro e a água está retida nesses capilares que perderam parcialmente a água. 15 As porções hídrica, sólida e gasosa do solo são variáveis em termos volumétricos? Explique e dê exemplo! São variáveis em termos volumétricos principalmente as porções hídrica e gasosa do solo. A atmosfera do solo diminui quando ocorre irrigação, inundação ou chuva. O volume ocupado pela água no solo expulsa a atmosfera do solo. A porção sólida do solo se altera muito mais lentamente, por meio do intemperismo químico e físico nas partículas do solo. A proporção sólida do solo aumenta e as porções gasosa e hídrica tendem a diminuir quando as partículas do solo reduzem em tamanho após serem intemperizadas (esse é um processo lento). Uma forma mais rápida de alterar a porção sólida do solo é por meio da erosão. Esse processo movimenta primeiramente as partículas mais leves alterando a textura do solo. Se a erosão for intensa todo o perfil e a estrutura do solo podem ser alteradas rapidamente por meio do fluxo em massa da água que arrasta desde as partículas mais leves (argilas) até as mais pesadas (areia) Como a matriz extracelular (parede celular) compete por água com a matriz formada pelas partículas do solo? A matriz extracelular compete por água com a matriz do solo por meio dos capilares muito finos que apresenta. Esses capilares são formados após a deposição das fibras de celulose na matriz extracelular. Os capilares da parede celular apresentam, em média, diâmetro de 4 nm (0,004 µm). A tensão da água

10 10 nesse capilar é de cerca de -72 MPa. Esse valor é potencialmente muito menor que energia livre da água contida nos capilares do solo, mesmo em um solo parcialmente seco. No entanto, um solo muito seco que apresenta um valor de 3,0 MPa de energia livre da água praticamente impede a entrada de água no simplasto das células das raízes na maioria das plantas. Nessa situação a parede celular pode ainda extrair água do solo, mas essa água de reduzida energia livre não entra no simplasto, pois esse volume celular geralmente apresenta valores de potencial hídrico maiores que -3,0 MPa Calcule a capacidade de campo dos 3 seguintes solos secos ao ar livre abaixo (A, B e C) onde VS = volume de água colocado sobre a superfície do solo e VC = volume de água coletado sob o solo após drenagem da água de percolação. Considere que a água retida pelo solo é igual ao valor da subtração VS-VC. Qual dos três solos acima apresenta (em média) capilares com o maior diâmetro? Explique. Qual dos três solos acima provavelmente apresenta mais areia e qual provavelmente apresenta mais silte ou argila? Explique. Considere que os solos estão praticamente livres de matéria orgânica. A matéria orgânica eleva significativamente a capacidade de retenção de água no solo, veja a questão seguinte. A ml de solo seco, sendo VS = 500 ml e VC = 250 ml B ml de solo seco, sendo VS = 1500 ml e VC = 350 ml C ml de solo seco, sendo VS = 1500 ml e VC = 400 ml Aplique a fórmula VI acima: Cc = Onde: volume de água retida nos capilares do solo após a percolação volume do solo usado como amostra 100 (%) Cc = capacidade de campo do solo em % do volume utilizado como amostra Para o solo (A) a água retida nesse solo (VS-VC) foi de 250 ml. Como 500 ml representa 100 %, 250 ml logo é 50,0 % (capacidade de campo do solo). Para o solo (B) a água retida (VS-VC) foi de 1150 ml. Como 1000 ml representa 100 %, 1150 ml é 115,0 % (capacidade de campo do solo). Para o solo (C) a água retida (VS-VC) foi de 1100 ml. Como 1500 ml representa 100 %, 1100 ml é 73,3 % (capacidade de campo do solo). O solo que apresenta, em média, capilares com maior diâmetro é aquele que tem a menor capacidade de campo, ou seja, o solo A. O solo que apresenta mais areia é aquele com os capilares maiores e menor capacidade de campo, ou seja, o solo A. O solo que apresenta mais silte ou mais argila é aquele com maior capacidade de campo, com menores diâmetros médios de capilares, ou seja, o solo B.

11 11 18 Como a matéria orgânica pode influenciar a capacidade de retenção de água no solo? A matéria orgânica influencia a capacidade de retenção de água no solo por meio de radicais orgânicos polarizados ou carregados. Exemplos desses radicais orgânicos são os ácidos carboxílicos (-COOH), os fenóis ( OH) e álcoois (- OH), sulfidrila (-SH), amina (-NH), e imida ( NH). A matéria orgânica particulada pode resultar em coloides com alta capacidade de adsorção de água e de nutrientes no solo. Não só a capacidade de campo é elevada com o aumento da concentração da matéria orgânica. A capacidade de troca catiônica de um solo também aumenta com a concentração de matéria orgânica, pois os radicais acima apresentam polos ou cargas que adsorvem os nutrientes minerais. 19 Como ocorre a adsorção de água pela matriz de uma parede celular e pelo solo? A água é aderida eletricamente (eletrostaticamente) de forma reversível nas paredes molháveis da matriz como o solo ou na matriz extracelular como a parede celular. Esse fenômeno é denominado de adsorção. A adesão ocorre em função dos polos ou cargas que a matriz apresenta e devido aos polos positivos e negativos da água. Os polos de sinais contrários da matriz e da água se atraem aderindo a água na matriz. Esses eventos ao nível da eletrosfera de moléculas e átomos ocorrem tanto em uma matriz orgânica como a parede celular e em uma matriz inorgânica como o solo. O solo apresenta geralmente matéria orgânica (1-8% da massa seca). Essa matéria orgânica em diferentes estágios de decomposição também apresenta capacidade de adsorção de água, veja a resposta da questão acima. 20 Como uma matriz molhável livre de poros embebe? Uma matriz sem poros pode embeber devido ao caráter polar de seus componentes, partículas muito pequenas denominadas de coloides que estão na superfície e no interior da matriz. É o caso da gelatina, do amido ou um volume de estado gel como o citoplasma celular. Nesses materiais há partículas como proteínas e açucares (citoplasma e gelatina) e grãos de amido (massa de farinha) que são polares e atraem água. Não há capilares nas matrizes coloidais e a franja de molhamento ocorre após a água envolver molécula por molécula avançando no volume ainda seco da matriz. A matriz coloidal pode perder seu contorno se a embebição não cessar após certo grau, como é o caso de uma folha de gelatina ou de uma massa de farinha de trigo composta por grãos de amido. A célula vegetal apresenta uma matriz fibrosa em seu exterior (parede celular) e uma matriz coloidal (simplasto) no seu interior. A matriz fibrosa não perde seu contorno mesmo após ser molhada em excesso mantendo o formato da célula e limitando o contorno da matriz coloidal (o simplasto). No entanto, a matriz fibrosa pode ser deforma por pressão com no caso de uma célula túrgida. A tensão também pode deformar a matriz fibrosa. É o caso do envergamento para dentro da parede celular quando a célula está em citorrise.

12 12 21 Como as argilas podem influenciar a capacidade de campo do solo? As argilas são partículas sólidas muito pequenas no solo e apresentam, portanto, alta capacidade de adsorção de água em relação ao volume da partícula. Ou seja, a argila apresenta elevada relação superfície/volume. Quando um sólido é reduzido o volume decresce ao cubo e a superfície decresce ao quadrado. Assim, a redução volumétrica de um sólido será sempre a favor da superfície na relação superfície/volume. Em outras palavras o aumento relativo da área é elevado na redução volumétrica de um sólido. Portanto, volumes muito pequenos como as argilas (menores que 0,002 mm) apresentam uma área de contato relativa elevada com o exterior aderindo água, nutrientes e outras partículas do solo. 5 - Questões sobre difusão 22 Uma folha apresenta um potencial hídrico do xilema de 2,0 MPa. O apoplasto e o simplasto das células estão em equilíbrio hídrico na folha. Essa folha está sob irradiância solar no período da manhã e a temperatura é de 27 C. A umidade relativa da câmara subestomática é 98%. A água na forma líquida das células que revestem a câmara subestomática será perdida na forma de vapor para o interior vazio dessa câmara? Potencial hídrico da folha: -2,0 MPa. Apoplasto e simplasto em equilíbrio hídrico como anunciado. Temperatura da folha: 27 C. Umidade relativa na câmera subestomática: 98%. Potencial hídrico do ar na câmera subestomática: ar = -1,06 * T abs * log 10 (100/UR) MPa ar = -1,06 * (273+27) * log 10 (100/98) MPa ar = -1,06 * 300 * log 10 (1,02) MPa ar = -318 * 0,0086 MPa ar = -2,7 MPa -2,7 MPa é o valor da energia livre da água na câmara. Esse valor é menor que - 2,0 MPa que é o valor da energia livre da água no apoplasto-simplasto da folha com anunciado. Então os tecidos foliares perderão água para a câmara subestomática nessa condição de umidade relativa (98%) e temperatura (27 C) no interior da folha.

13 13 23 Como é calculada a taxa de difusão de um gás na atmosfera e qual o significado para as trocas gasosas da folha com a atmosfera próxima na interface folha-atmosfera? A taxa de difusão de um gás é inversamente proporcional à raiz quadrada da massa molar desse gás (fórmula II acima). Por exemplo, a taxa de difusão (Td) da água (H2O massa molecular =18) na forma de vapor que eventualmente sai da folha quando os estômatos estão abertos: Td H2O = 1/ 18 = 1/ 4,2426 = 0,2357 A taxa de difusão do CO2 que entra na folha quando os estômatos estão abertos: Td CO2 = 1/ 44 = 1/ 6,6332 = 0,1507 Considerando somente a taxa de difusão a folha tende a perder mais água do que ganhar CO2 quando os estômatos estão abertos, pois o valor da taxa de difusão da água é 1,56 vezes maior que a do CO2. Valores obtidos acima: 0,2357 para a água dividido por 0,1507 para o CO2 gasoso resultando em 1,56. No entanto, há pelo menos outros 2 fatores que facilitam ainda mais a perda de água e dificultam a entrada de CO2 pelo poro estomático aberto: 1) A água é perdida diretamente para a atmosfera da câmera subestomática. No entanto, o CO2 para ser utilizado na fotossíntese deve entrar na câmera subestomática vindo da atmosfera externa e depois se difundir na solução que embebe a parede celular, em seguida atravessar a plasmalema, o citosol, as biomembranas que envolvem o cloroplasto e somente no estroma do cloroplasto será sequestrado por uma enzima carboxilase. Ou seja, para aproveitar o CO2 o caminho é mais longo e com várias resistências no caminho até o uso final. Para perder água basta abrir os estômatos que a atmosfera externa já está em contato. 2) A diferença de concentração de CO2 entre o sítio de carboxilação no estroma onde é sequestrado pela fotossíntese (0% de CO2) e a atmosfera externa que envolve a folha (regularmente 0,004 % de CO2) é de apenas 0,004 %. Por outro lado, a diferença de concentração de vapor de água entre o interior da folha (próximo a 100% de umidade relativa) e a atmosfera exterior é geralmente entre 20 e 70%. Essa maior diferença entre a umidade da folha e a umidade da atmosfera externa impõe a saída mais rápida de água da folha É possível quantificar facilmente a taxa de difusão de gases em um experimento simples em sala de aula prática? Sim é possível. Dois gases são colocados para se encontrarem em um tubo com cerca de 10 cm de comprimento. Os gases são obtidos a partir de soluções comerciais concentradas de ácido clorídrico (HCL) e de hidróxido de amônio (NH4OH). As soluções adicionadas em cada extremidade de um tubo de vidro de cerca de 10 cm volatilizam o ácido clorídrico em uma extremidade e a amônia na outra extremidade do tubo. Esses gases, ao se encontrarem no interior do tubo, formam o cloreto de amônio (NH4Cl). O cloreto de amônio é possível de ser detectado a partir da formação de um anel branco a cerca de 7,0 cm de distância

14 14 de onde foi adicionada a solução de hidróxido de amônio e a cerca de 3,0 cm do local onde foi colocado o ácido clorídrico. Por meio das massas moleculares de cada gás volatilizado de cada solução, amônia e ácido clorídrico, e das distâncias correspondentes percorridas no tubo de vidro, 7,0 e 3,0 cm respectivamente, é possível aplicar a lei de difusão de Graham para verificar se: "a taxa de difusão de um gás é proporcional ao inverso da raiz quadrada da massa molecular desse gás". Essa lei empírica de difusão de gases foi formulada por Thomas Graham ( ) em 1829 e é utilizada para o cálculo de trocas gasosas entre a folha e a atmosfera. Para assistir um vídeo sobre o experimento de aula prática de difusão dos gases NH3 e HCl formando um anel branco NH4Cl acesse o canal no youtube. Para uma descrição completa da montagem dessa aula consulte a página 7 do livro de práticas de Fisiologia Vegetal. 6 - Questões sobre osmose 25 - Indique a alternativa correta. A vantagem de calcular o potencial osmótico no limite plasmolítico de um tecido vegetal consiste em: a) obter um valor do potencial osmótico no ponto de murcha permanente, b) obter um valor de potencial osmótico próximo ao da pressão de parede, c) saber o valor de pressão de parede e do potencial hídrico foliar em qualquer momento antes da plasmólise, d) saber o valor da energia livre da água da célula próximo ao potencial osmótico e do valor da pressão de parede inicial, e) saber o valor do potencial osmótico aproximado antes da plasmólise das células, f) calcular a pressão de parede e o potencial matricial da célula, g) saber o valor do potencial hídrico antes e a após a plasmólise Indique a alternativa correta. Uma célula pode perder ou ganhar água preferencialmente para uma solução a 0,2 molal de sacarose em uma placa de Petri na mesma temperatura que a célula em função dos seguintes fatores: a) depende do potencial matricial da parede celular, b) depende do potencial hídrico da solução, c) em função da pressão de parede da célula, d) em função da pressão de parede e do potencial osmótico da célula, e) em função do potencial osmótico e de parede da solução f) depende do potencial hídrico, osmótico e de parede da solução Qual o valor do potencial osmótico de uma célula plasmolisada em equilíbrio osmótico e térmico em uma solução de sacarose à 20 C com concentração de 0,5 molal? Nesse equilíbrio há troca de água entre a célula e a solução? Em uma célula íntegra em solução sempre há entrada e saída de água. O que é significativo para o balanço hídrico é se ocorre mais entrada que saída de água. Portanto, haverá, sim, troca de água entre a célula e a solução, sempre, basta a célula estar viva. Se a célula está plasmolisada a pressão de parede ( p) é nula e o potencial osmótico ( ) é igual ao potencial hídrico, veja como isso ocorre matematicamente na fórmula IV descrita acima:

15 15 Ψ = Ψπ + Ψp Ψ = Ψπ + 0 Ψ = Ψπ Se a célula está em equilíbrio hídrico com a solução então os valores de potencial hídrico da célula e da solução são iguais ( = ). Então, para calcular o valor de potencial hídrico, da solução, basta saber o valor de potencial osmótico da solução, pois eles são iguais já na solução também não há pressão de parede. Para achar o valor de potencial osmótico da solução é necessário aplicar a lei de Van t Hoff utilizando a temperatura (20 C) e a concentração da solução (0,5 molal). Fórmula II descrita acima: Ψπ = i C R T (MPa) = - 1 * 0,5 * 0,0083 * (273+20) = - 1,22 MPa O valor -1,22 MPa é o valor do potencial osmótico da solução que está em equilíbrio com a célula e em ambas não há pressão de parede. A célula está plasmolisada e não pressão de parede na solução. Portanto, o valor de -1,22 MPa é o valor de potencial osmótico e hídrico da célula sob plasmólise, quando 28 Faça um diagrama de Höfler de uma célula perdendo água para uma solução indicando os valores de p. O início deve ser uma célula túrgida. Antes do final do diagrama uma célula plasmolisada e no final do diagrama também uma célula plamolisada continuando a perder água para a solução. Faça a legenda do diagrama e coloque nome nos eixos e nas linhas representando os potenciais p, e c. O diagrama de Höffler legendado e animado pode ser baixado aqui. Nesse arquivo auto executável em Flash Player há uma legenda e um gráfico detalhado explicando a perda de água animada de uma célula vegetal. Há legendas internas e botões de controle de velocidade da célula perdendo água. Baixe o programa, execute na sua tela e acompanhe of valores de potencial durante a perda de água. Depois desenhe sem detalhes o mesmo diagrama e 3 posições como sugerido no enunciado da questão. 29 Como a temperatura e a concentração de solutos influenciam o potencial osmótico de uma solução de maneira inversa e contra intuitiva? De fato, temperatura e concentração de solutos estão relacionados de maneira inversa com o valor de potencial osmótico,. Ou seja, quanto maior a temperatura absoluta e a concentração de solutos (molalidade) menor será o valor de potencial osmótico em uma solução utilizando a equação de Van t Hoff, equação IV descrita acima: Ψπ = i C R T (MPa) Note o sinal negativo que antecede os componentes i de concentração e de temperatura. Portanto se o valor de temperatura ou de concentração aumentam o resultado é um valor mais negativo. Potencialmente, a energia livre da água diminui quando a temperatura aumenta. Esse evento não é intuitivo. A energia

16 16 livre da água também diminui quando a concentração de solutos aumenta. 30 Dos seis grupos de estudantes em classe trabalhando com solução de sacarose sob 25 C dois observaram o limite plasmolítico da epiderme da planta herbácea Rhoeo discolor em solução de 0,10 molal, dois em 0,15 molal e dois em 0,20 molal. Calcular, no limite plasmolítico, o potencial de parede, o potencial hídrico e o potencial osmótico das células da epiderme de Rhoeo discolor para cada grupo de alunos. Grupos observaram o limite plasmolítico nas seguintes soluções de sacarose sob 25 C: 0,10, 0,15 e 0,20 molal. A energia livre da água para essas soluções pode ser calculada da seguinte forma IV descrita acima: Ψπ = i C R T (MPa) Onde: i = constante de dissociação do soluto na solução. Essa constante é dependente da temperatura, mas não da pressão. Cada soluto apresenta um valor de constante de dissociação, expressa em um número adimensional. A constante de dissociação para a sacarose é 1, pois um mol de sacarose origina 1 mol de moléculas osmoticamente ativas. C = concentração do soluto na solução, expressa em molalidade R = constante dos gases (0,00831 kg MPa mol 1 K -1 ) Tabs = temperatura absoluta (em graus Kelvin = graus Celsius + 273) Então: = - 1 * 0,10 * 0,0083 * (273+25) MPa = - 0,10 * 2,47 = - 0,247 MPa = - 1 * 0,15 * 0,0083 * (273+25) MPa = - 0,15 * 2,47 = - 0,370 MPa = - 1 * 0,20 * 0,0083 * (273+25) MPa = - 0,20 * 2,47 = - 0,495 MPa Assumindo que as células estavam plasmolisadas a pressão de parede ( p) é nula, zero MPa para todos os tecidos. Como p é zero o potencial hídrico ( c) é igual ao osmótico ( ), pois = + p Uma célula plasmolisada apresenta o potencial hídrico ( ) igual à -2,1 MPa. Essa célula é transferida para água pura aumentando o seu volume protoplasmático em duas vezes e atingindo o equilíbrio hídrico. Qual o valor do potencial osmótico ( ) inicial da célula plasmolisada? Quais os valores de, e p após a célula entrar em equilíbrio hídrico com a água pura? Como a célula estava plasmolisada a pressão de parede era nula, p = 0. Nessa situação o potencial osmótico é igual ao hídrico (-2,1 MPa), pois: = + p, se p = 0, Então, = Após o equilíbrio com a água pura ( = 0) a célula deve apresentar a mesma

17 17 energia livre dessa água pura, pois estão em equilíbrio como enunciado. Portanto, a energia livre da água na célula passa a ser a da água pura, zero, = 0,0 MPa. Como a célula aumentou seu volume (diluição) em duas vezes após entrar em contato com a água pura a sua concentração diminuiu em duas vezes. A temperatura continua a mesma e a concentração agora é apenas a metade do original. Com a concentração pela metade o potencial osmótico diminui pela metade. Veja a fórmula IV do potencial osmótico, lei de Van t Hoff. Se dividir o componente concentração por 2 o valor obtido de será a metade. Se o potencial osmótico inicial era de - 2,1 MPa então após equilíbrio com a água pura e aumento correspondente de volume (diluição) o potencial osmótico será a metade, -1,05 MPa. Após o contato com a água pura, a correspondente diluição e o equilíbrio energético com essa água, a célula assume o valor de potencial hídrico igual ao da água pura, zero, = 0,0 MPa. Se é zero, então: 0 = Ψπ + Ψp Ψπ = Ψπ A pressão de parede nessa situação de turgescência sob água pura é igual ao valor do potencial osmótico com o sinal oposto. Como = 0 a soma + p deve resultar em zero: -1,05 + 1,05 = 0 MPa. Assim, o valor da pressão de parede é +1,05 MPa Dê um exemplo prático e destaque os conceitos envolvidos para o cálculo do potencial osmótico de um tecido vegetal utilizando soluções de diferentes concentrações de sacarose. Um exemplo prático é o experimento para a determinação do limite plasmolítico. Nesse experimento várias soluções contendo sacarose em diferentes concentrações são colocadas em contato com uma epiderme inferior da folha naturalmente colorida da planta herbácea Rhoeo discolor. A plasmólise incipiente (início da plasmólise em cerca de metade das células do tecido) ocorre em uma das soluções após o equilíbrio hídrico depois de cerca de 50 minutos. Nessa solução com plasmólise incipiente é calculado o potencial hídrico, osmótico e de parede da célula. O potencial de parede é nulo na plasmólise e, portanto, o potencial hídrico é igual ao osmótico. Esses dois últimos potenciais são iguais ao potencial hídrico da solução, pois o tecido estava em equilíbrio hídrico com a solução após 50 minutos. Dessa forma, basta calcular o potencial hídrico da solução com a concentração específica de sacarose (em molal) que condicionou a plasmólise incipiente para obtermos o valor do potencial hídrico e osmótico tanto da solução como da célula plasmolisada. A temperatura da solução que induziu a plasmólise incipiente pode ser obtida facilmente por meio de um termômetro regular. Para obter a aula prática Estimativa do potencial osmótico celular pelo método do limite plasmolítico consulte o livro de práticas de Fisiologia Vegetal na página 27.

18 18 33 Por qual motivo a plasmólise pode ser considerada um fenômeno artificial? Naturalmente, quando a plasmalema se descola da parede celular essa biomembrana se rompe, pois não há solução externa para penetrar no espaço entre a plasmalema e a parede. Se a célula não estiver mergulhada em uma solução durante a perda excessiva de água a entrada de ar entre a parede e a plasmalema causa o rompimento dessa biomembrana. Esse evento desintegra a continuidade da plasmalema junto à parede e nos pontos onde há plasmodesma. Sem estar mergulhada em uma solução o protoplasto e a plasmalema puxam a parede para o interior da célula quando regridem durante a perda de água. A parede tende a voltar à posição original mas fica arqueada para dentro. A figura formada pelas paredes da célula é o inverso da figura de uma célula túrgida. Com as paredes arqueadas para o interior a figura formada é nomeada de citorrise. Nessa situação a pressão de parede é invertida e se torna uma tensão (pressão negativa) tentando voltar à posição original. Nessa tentativa de volta a parede exerce uma sucção do protoplasto. É uma situação de elevada perda de água, balaço hídrico fortemente negativo, mas ainda uma situação natural. Quando a célula está mergulhada em uma solução (situação artificial) essa solução ocupa o espaço entre a plasmalema e a parede celular. Nessa situação a plasmalema se descola lentamente e regride mantendo a integridade formando as figuras de plasmólise Uma célula A foi colocada em contato com uma célula B. As células A e B estão sob a mesma temperatura. A célula A tem os mesmos solutos da célula B. Porém, a célula A é 3 vezes mais concentrada que a célula B. Apesar dessa diferença de concentração a célula A PERDE água para a célula B. Demonstre essa situação atribuindo valores para o potencial hídrico, osmótico e de pressão de parede para as células A e B. Nessa situação uma célula mais concentrada (maior valor de osmolal, a célula A) PERDE água para uma célula vizinha com menor concentração, a célula B. Não há nenhuma anormalidade no evento, pois o valor que determina a direção preferencial da água é o potencial hídrico e não a concentração entre células. O potencial hídrico tem ao menos dois componentes para a célula, o osmótico e e pressão de parede, e não simplesmente o valor de concentração de cada célula. Para o nível de organização celular vegetal o potencial hídrico ( ) é determinado pela soma do potencial osmótico ( ) mais a pressão de parede ( p) e não pela concentração das células: = + p (MPa) Assumindo o potencial osmótico da célula B, fórmula III: B = - i C R Tabs (MPa) Assim, o potencial osmótico da célula A será diferente como anunciado, pois apresenta concentração 3 vezes maior: A = - i (3 C) R Tabs (MPa)

19 19 Resultando em um potencial osmótico 3 vezes mais negativo que da célula B: A = - 3 ( i C R Tabs) (MPa) Então, para as células A e B, respectivamente: A = 3 + pa (MPa) B = + pb (MPa) Assumindo valores de igual a - 0,2 MPa para ambas as células, temos: A = 3 (- 0,2) + pa = - 0,6 + pa (MPa) B = -0,2 + pb (MPa) Para que a água saia preferencialmente de A em direção à célula B, A deve ser maior que B. Se a pressão de parede for igual em ambas as células isso não será possível. Deve haver uma pressão de parede muito maior em A para compensar o valor 3 vezes maior de potencial osmótico e forçar a água caminhar preferencialmente em direção à célula B. Por exemplo: pa = + 0,50 MPa pb = + 0,05 MPa Assim: ca = - 0,60 + 0,50 = - 0,10 (MPa) cb = -0,20 + 0,05 = - 0,15 (MPa) Agora, como ca > cb, então a água caminha preferencialmente de A para B, mesmo A sendo 3 vezes mais concentrada que B. Isso ocorreu devido à elevada pressão de parede de A que compensou a perda de energia livre da água nessa célula. Essa resposta para o problema proposto desmistifica a direção preferencial da água via osmose de uma célula vegetal menos concentrada para uma célula vegetal mais concentrada. A denominação de meios hipotônicos e hipertônico para identificar o caminho preferencial da água via osmose é válida somente em situações especiais, livres de pressão de parede. Isso ocorre em células animais que não apresentam pressão de parede. As células vegetais apresentam sempre pressão de parede. Se uma célula vegetal não apresenta pressão de parede então o balanço hídrico dessa célula está crítico e essa é uma situação altamente desfavorável.

20 Questões sobre embebição, osmose e difusão nas interfaces apoplasto-simplasto e apoplasto-atmosfera 35 Explique por meio das relações hídricas como as raízes de uma planta podem (apresentam força para isso) derrubar muros, rachar paredes, levantar calçadas e asfalto. O apoplasto, o simplasto e o vacúolo da célula da raiz devem estar em contínuo equilíbrio hídrico dinâmico para que não ocorram alterações bruscas de potencial da água nesses três principais volumes do corpo da planta. O simplasto e o vacúolo são os compartimentos que menos toleram valores negativos de potencial hídrico, podendo esses compartimentos nas células da raiz suportarem valores de até - 4,0 MPa (cerca de 40 atmosferas) em espécies vasculares tolerantes à dessecação. Portanto, nessas espécies, a raiz é capaz de retirar água do solo e levar essa água até o simplasto mesmo sob valores negativos de potencial hídrico próximo a - 4,0 MPa. Quando a raiz absorve água seu volume aumenta, pois, a água líquida não pode ser comprimida. O volume aumentado da raiz é capaz de empurrar com uma força de até 4,0 MPa, a mesma utilizada para absorver água e aumentar o seu volume célula a célula. Estruturas de tijolo como um muro ou calçamento abandonados apresentam ponto de ruptura menor que 4,0 MPa. As raízes podem crescer nas frestas dessas estruturas abandonadas empurrando a região danificada e aumentando trincas já existentes. Para obter valores de pressão para a ruptura de muros e outras construções consulte a página 43 do livro de práticas em Fisiologia Vegetal Descreva o caminho de curta distância no transporte de água (via apoplasto e simplasto) nas raízes. Quais tecidos estão envolvidos? O caminho de curta distância do transporte de água nas raízes começa na parede celular das células da epiderme da raiz, por exemplo, na parede celular de um pelo radicular. A água pode entrar no simplasto da célula da epiderme e seguir essa via simplasmática (por meio dos plasmodesma) até a banda de Caspary logo após a endoderme. A via alternativa e não excludente da água é por meio das paredes celulares e dos eventuais espaços entre as células (via apoplasmática) até a banda de Caspary. Nessa região a água deve entrar no simplasto, pois as células da banda de Caspary apresentam paredes anticlinais, perpendiculares ao plano da epiderme, repletas de suberina, uma substância hidrofóbica. Dessa forma, a água passa ao menos uma vez pelo simplasma da raiz antes de alcançar os dutos condutores de fluxo em massa em direção à copa. Após a banda de Caspary a água segue novamente pela via apoplasmática e pela via simplasmática em direção aos feixes condutores do xilema da raiz. Do solo em direção aos feixes condutores os tecidos envolvidos no caminho de curta distância no transporte de água na raiz de uma dicotiledônea são: epiderme, eventualmente hipoderme, córtex radicular envolvendo o cilindro central da raiz, endoderme (banda de Caspary), periciclo, córtex envolvendo o xilema, e tecido de vasos condutores (elementos de vaso e traqueídes).