CAPÍTULO 4 PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO EM CROTON SECT. CLEODORA

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1 CAPÍTULO 4 PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO EM CROTON SECT. CLEODORA RESUMO. Croton L. é o segundo maior gênero das Euphorbiaceae, com aproximadamente 1223 espécies distribuídas principalmente nas regiões tropicais. O seu principal centro de diversidade está localizado nos Neotrópicos, onde só no Brasil são encontradas ca. 350 espécies. A análise de diversidade revelou duas principais áreas de diversidade para a seção: região sudeste do Brasil e região do baixo Amazonas, no norte do Brasil. Para identificar os padrões de distribuição das espécies da seção Cleodora, foram analisadas ca. 700 exsicatas do total de 17 espécies da seção. As espécies foram classificadas em mesotérmicas e megatérmicas. As megatérmicas ocupam preferencialmente áreas tropicais: entre elas estão as distribuídas em diversas localidades na América Central e/ou América do Sul. O grupo das mesotérmicas, composto de espécies exclusivamente brasileiras, inclui árvores das florestas ombrófilas densas, com a maioria das populações abaixo do Trópico de Capricórnio e com limite norte nas encostas das Serras do Mar e da Mantiqueira no Sudeste do Brasil. ABSTRACT. Croton L. is the second largest genus of Euphorbiaceae, with over 1223 species, mostly found in tropical regions. Its main centers of diversity are in the Neotropics, with c. 350 species recorded for Brazil. Analysis of diversity reveled two main centers of diversity for the section: southeastern Brazil and low Amazonas, in north Brazil. To identify distribution patterns of the species belonging to section Cleodora, were analyzed c. 700 herbaria collections from the total range of 17 species of the section. The species were classified as mesothermic or megathermic. The latter show preference for tropical areas: among them are those spread in Central America and/or South America. The group of mesothermic, composed of species exclusively Brazilians, includes forest trees, with majority of their populations below the Tropic of Capricorn, and northern limit in slopes of Serra do mar and Mantiqueira in Southeastern Brazil.

2 4.1. INTRODUÇÃO Croton L. é um gênero pantropical com aproximadamente 1223 espécies (Govaerts et. al., 2000). É o segundo maior gênero, em número de espécies, da família Euphorbiaceae, estando atrás apenas de Euphorbia L. e, apesar do gênero ocorrer preferencialmente em regiões tropicais, também podem ser encontrados represenantes em áreas subtropicais e temperadas. Croton apresenta maior concentração de espécies nos Neotrópicos, sendo o Brasil, as Índias Ocidentais e o México, os principais centros de diversidade na região (Burger & Huft, 1995). No Brasil, o principal centro de divesidade do gênero na América do Sul, Croton é representado por cerca de 350 espécies, incluindo ervas, arbustos e árvores, em todos os tipos vegetacionais, mas com um grande número de espécies concentrado na parte leste do país, principalmente em áreas de vegetação aberta. Croton seção Cleodora é uma seção exclusivamente Neotropical e, em sua nova delimitação (Caruzo, in prep.), possui 17 espécies, dentre as quais 11 ocorrem no Brasil. O presente trabalho visa reconhecer e estabelecer padrões de distribuição das espécies da seção Cleodora, bem como reconhecer os tipos vegetacionais onde essas espécies ocorrem MATERIAL E MÉTODOS A distribuição geográfica total das espécies de Croton sect. Cleodora ocorrentes no Brasil, representada através de mapas, foi elaborada a partir dos materiais examinados depositados nos seguintes herbários (herbários com asterisco foram visitados pelo primeiro autor): ALCB*, BHCB*, BOTU, CEN*, CEPEC*, CESJ*, CPAP, COL, CR, EAC, ESA*, ESAL, FUEL, GFJP, GUA*, HAMAB, HB*, HEPH*, HF, HRB*, HRCB*, HUEFS*, HUFU, IAC*, IBGE*, INPA, IPA, JPB, LPB, MAC*, MBM*, MBML, MEXU, MG*, MICH*, MO, MYF*, NY, P, PEUFR, PMA, PMSP*, PORT*, QCA, R*, RB*, SJRP, SP*, SPF*, SPSF*, TEPB, TFAV*, UB*, UEC*, US*, USM, VEN*, VIC, W, WU (siglas segundo Holmgren & Holmgren, 1998). As coordenadas geográficas utilizadas na plotagem dos mapas de distribuição geográfica foram obtidas através das informações apresentadas nos rótulos das exsicatas e através de índices de localidades ( gazetteers ) impressos (Houaiss, 1983) ou eletrônicos (IBGE, 1994; Global Gazetteer Version 2.1 (2006) 1 ). 1

3 Para estimar a área de diversidade da seção Cleodora foi utilizado o índice de Shannon (H ), implementado no programa DIVA-GIS O estabelecimento dos padrões incluiu, para cada espécie, a análise dos limites Norte e Sul de sua extensão geográfica, a amplitude de distribuição e grau de abundância (baseados essencialmente em coleções de herbário) e na observação de populações em seus habitats naturais. Foram analisadas aproximadamente 700 exsicatas para o melhor entendimento da variabilidade morfológica das espécies, habitat, formas de vida e, principalmente, amplitude de distribuição e grau de abundância das espécies estudadas. A terminologia básica, utilizada na determinação dos padrões de distribuição geográfica encontrados, segue Burkart (1975) e Boechat & Longhi-Wagner (2000). A abreviação dos nomes de países foram retirados do International Standard Codes of the Representation of Names of Coutries, adotado por Austin & Huáman (1996) RESULTADOS E DISCUSSÃO Croton sect. Cleodora é exclusivamente Neotropical (Fig. 1) e de ocorrência em formações florestais, ombrófilas ou estacionais. A seção apresenta distribuição disjunta entre América Central/Noroeste da América do Sul (incluindo região a região Amazônica) e costa leste do Brasil, onde está localizado seu principal centro de diversidade. A diversidade de Croton sect. Cleodora, estimada através do índice de Shannon, revelou duas principais áreas de diversidade para a seção (Fig. 2): 1) região sudeste do Brasil; 2) região do baixo amazonas, no noroeste do estado do Pará, norte do Brasil, área congruente a área de endemismo de Rio Trombetas determinada por Prance (1982). A área de endemismo de Croton sect. Cleodora está localizada na região sudeste do Brasil, mais especificamente nas Serras do Mar e da Mantiqueira, sendo mais ou menos congruente com áreas de endemismo para outros grupos de organismos (p.e. Prance, 1982; Thomas et al., 1998; Silva et al. 2004). A análise da extensão geográfica total das espécies brasileiras de Croton sect. Cleodora revelou padrões de distribuição distintos. Baseando-se na classificação de Burkart (1975) as espécies foram classificadas em: 2

4 1) Megatérmicas espécies que apresentam maior representatividade na região tropical: a) espécies distribuídas na América Central e/ou norte da América do Sul; b) espécies distribuídas, principalmente, no leste do Brasil, com limite Sul aproximadamente na latitude do Trópico de Capricórnio, de maneira contínua ou disjunta; c) espécies distribuídas nas porções noroeste e/ou oeste da América do Sul. 2) Mesotérmicas espécies que apresentam maior representatividade na região subtropical. Esse grupo inclui espécies com a maior parte das populações abaixo do Trópico de Capricórnio, com seu limite Norte nas áreas montanas do Sudeste do Brasil. a) espécies ocorrentes no sudeste do Brasil, nas Serras do Mar e da Mantiqueira. A distribuição das espécies também foi classificada como moderadamente ampla, restrita e muito restrita, semelhante ao utilizado por Boechat & Longhi-Wagner (2000). Apesar de terem sido encontrados padrões de distribuição distintos para cada uma das espécies, foi possível verificar que a seção Cleodora é essencialmente Megatérmica, ou seja, apresenta maior representatividade na região tropical, com aproximadamente 88% das espécies da seção classificadas neste padrão. O Brasil é o país onde está concentrado o maior número de espécies de Croton sect. Cleodora: 11 das 17 espécies reconhecidas para a seção. Na tabela 1, é possível observar a distribuição geográfica de cada táxon no país, assim como a riqueza das espécies em suas diferentes regiões. Pode ser observado também que, dentre as espécies da seção ocorrentes no Brasil, quatro espécies não exclusivamente brasileiras (Croton cajucara Benth., C. hoffmannii Müll. Arg., C. orinocensis Müll. Arg. e C. spruceanus Benth.). Na tabela 2 observa-se que somente as espécies de Croton sect. Cleodora consideradas Megatérmicas, apresentam distribuição moderadamente ampla, enquanto que as espécies Mesotérmicas apresentam sempre distribuição restrita. Espécies Megatérmicas Dentre as espécies megatérmicas foram identificados três tipos de distribuição: moderadamente ampla, restrita e muito restrita.

5 As espécies megatérmicas de distribuição moderadamente ampla são: Croton billbergianus Müll. Arg. (fig. 3), C. cajucara Benth. (fig. 4), C. fragrans Kunth (fig. 7), Croton hoffmannii Müll. Arg. (fig. 11), Croton rottlerifolius Baill. (fig. 15) e C. spruceanus Benth (fig. 19). Dentre essas espécies, C. billbergianus, ocorre nas florestas ombrófilas tropicais de terras baixas, e está distribuída em praticamente toda a América Central e México; C. fragrans, ocorre nas bordas de florestas secas do sul da América Central e norte da América do Sul; C. cajucara e C. spruceanus, são de distribuição amazônica, das bordas das florestas de terra firme. Croton hoffmannii (fig. 11) é a única espécie dentre as megatérmicas de distribuição moderadamente ampla que apresenta distribuição descontínua; ocorre em florestas estacionais, geralmente acima dos 600 metros de altitude e apresenta, aparentemente, distribuição disjunta entre América Central e norte da América do Sul (norte do Brasil, Guiana Francesa e Suriname). Dentre as espécies megatérmicas de distribuição moderadamente ampla, a única exclusivamente brasileira, presente em três regiões distintas do país, é Croton rottlerifolius, que ocorre em áreas de floresta estacional semidecidual nas regiões Nordeste, Sudeste e Centro-Oeste, área congruente com a região do arco pleistocênico (Prado & Gibbs, 1993), já observada para outros grupos de organismos (p.e. Prado, 2000; Werneck & Colli, 2006). As espécies megatérmicas de distribuição restrita são: Croton croizatii Steyermark (fig. 6), C. fragrantulus Croizat (fig. 8), C. hemiargyreus Müll Arg (fig. 9)., C. heterocalyx Baill. (fig. 10), C. orinocensis Müll. Arg. (fig. 13), C. pseudofragrans Croizat (fig. 14) e C. sphaerogynus Baill. (fig. 18). Dentre essas espécies, as que não são encontradas no Brasil são Croton pseudofragrans, que ocorre nas florestas ombrófilas da região amazônica ocidental (Colômbia, Ecuador e Peru); C. croizatii, que ocorre na borda das florestas úmidas da Venezuela e Colômbia, acima dos 800 metros de altitude; C. fragrantulus, espécie das florestas estacionais da Bolívia e Peru. Croton orinocensis é a única espécie megatérmica de distribuição restrita amazonica que ocorre no Brasil e em outros países da América do Sul (Colômbia e Venezuela). A espécie ocorre em baixas altitudes nas florestas de terra firme. As espécies de distribuição restrita, todas com padrões de distribuição distintos (disjuntos), são encontradas apenas no Sudeste do Brasil e/ou Nordeste do Brasil, são:

6 Croton hemiargyreus Müll Arg., C. heterocalyx Baill. e C. sphaerogynus Baill. Croton hemiargyreus ocorre nas florestas estacionais semideciduais da Serra da Mantiqueira (Minas Gerais e São Paulo) e apresenta uma ocorrência para a mesma formação vegetacional no estado de Pernanbuco, os denominados brejos de altitude, padrão de disjunção semelhante ao encontrado por Sakuragui (2001) para Philodendrum eximium Schott. Croton heterocalyx ocorre disjuntamente entre florestas estacionais semideciduais da Bahia e Minas Gerais, e florestas de restinga do Espírito Santo. Croton sphaerogynus ocorre nas florestas de restinga da costa Atlântica Brasileira (São Paulo, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo) e em campo rupestre (Minas Gerais), padrão de disjunção já mencionado por Giulietti & Pirani (1988), corroborrado por Cordeiro (1992b) para espécies de Phyllanthus. As únicas espécies megatérmicas de distrubuição muito restrita são Croton campanulatus Caruzo e Cordeiro (fig. 5) e C. rufolepidotus Caruzo & Riina (fig. 16). A primeira é endêmica do maciço do Itatiaia, na Serra da Mantiqueira, região sudeste do Brasil; a segunda é endêmica de Antioquia, Colômbia, e ocorre em florestas secundárias de terras baixas. Espécies Mesotérmicas As espécies Mesotérmicas são aquelas que apresentam a maior parte de suas populações concentradas abaixo do Trópico de Capricórnio, com limite norte nas áreas montanas do Sudeste do Brasil. As espécies posicionadas nessa categoria apresentam distribuição restrita, são elas: Croton salutaris Casar. (fig. 17) e C. organensis Baill. (fig. 12). Essas duas espécies são árvores da floresta ombófila densa do sudeste do Brasil, sendo encontradas nas encostas da Serra da Mantiqueira e da Serra do Mar REFERÊNCIAS Austin, D.F. & Huáman, Z A synopsis of Ipomoea (Convolvulaceae) in the Américas. Taxon 45(1): Boechat, S.C. & Longhi-Wagner, H.M Padrões de distribuição geográfica dos táxons brasileiros de Eragrostis (Poaceae, Chloridoideae). Revta. Brasil. Bot. 23(2): Burger, W. & Huft, M Flora costaricensis: Euphorbiaceae. Fieldiana 36:

7 Burkart, A Evolution of grasses and grasslands in South América. Taxon 24(1): Govaerts, R.; Frodin, D.G. & Radcliffe-Smith, A World Checklist and Bibliography of Euphorbiaceae (and Pandaceae), v. 2. Kew, Royal Botanic Gardens. Jablonski, E. Botany of the Guayana highlands-part VI: Euphorbiaceae. Mem. New York Bot. Gard. 12: Holmgren, P. K. & Holmgren, N. H [continuously updated]. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. Insituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) Cadastro de Cidades e Vilas. CDDI. Edição eletrônica. Prado, D.E Seasonally dry forestsof tropical South America: from forgotten ecosystems to a new phytogeographic unit. Edinburgh Journal of Botany 57: Prado, D.E. & Gibbs, P.E Patterns of species distribution in the dry seasonal forests of South America. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: Prance, G.T Forests refuges: Evidence from woody angiosperms. In Biological Diversification in the Tropics (G.T. Prance, ed.). New York: ColumbiaUniversity Press. pp Sakuragui, M Biogeografia de Philodendron seção Calostigma (Schott) Pfeiffer (Araceae) no Brasil. Acta Scientiarum 23(2): Silva, J.M.C.; Sousa, M.C. & Castelletti, C.H.M Areas of endemism for passarine birds in the Atlantic forest, South America. Global Ecol. Biogeogr. 13: Thomas, W.W.; Carvalho, A.M.V.; Amorim, A.M.A.; Garrison, J. & Arbeláez, A.L Plant endemism in two forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity and Conservation 7: Werneck, F.P. & Colli, G.R The lizard assemblage from seasonally dry tropical forest enclaves in the cerrado biome, Brazil, and its association with the pleistocenic arc. Journal of Biogeography 33:

8 Tabela 1: Distribuição geográfica das espécies de Croton sect. Cleodora ocorrentes no Brasil. ESPÉCIE BRASIL NORTE CENTRO-OESTE NORDESTE SUDESTE SUL ÁREAS EXTRA- BRASILEIRAS RR AP AM PA AC RO TO MT MS GO DF MA PI CE RN PB PE AL SE BA MG ES RJ SP PR SC RS C. cajucara X X X X X X BOL, VEN, PER C. campanulatus X X C. hemiargyreus X X X X C. heterocalyx X X X C. hoffmannii X CRI, GUY C. organensis X X X C. orinocensis X COL, VEN C. rottlerifolius X X X X C. salutaris X X X X C. sphaerogynus X X X X X C. spruceanus X X BOL, COL, VEN, ECU

9 Tabela 2: Padrões de distribuição geográfica das espécies de Croton sect. Cleodora. Padrão Distribuição Ocorrência Espécie Moderadamente ampla* México até noroeste da Colômbia C. billbergianus Norte e Centro-Oeste do Brasil, Bolívia até C. cajucara Peru Panamá, Venezuela e Colômbia C. fragrans Costa Rica, Norte do Brasil, Guiana e C. hoffmannii Suriname Nordeste, Centro-Oeste e Sudeste do Brasil C. rottlerifolius Megatérmico Norte do Brasil, Bolívia a Venezuela C. spruceanus Restrita** Colômbia e Venezuela C. croizatii Bolívia e Peru C. fragrantulus Nordeste e Sudeste do Brasil C. hemiargyreus Nordeste e Sudeste do Brasil C. heterocalyx Norte do Brasil, Venezuela C. orinocensis Colômbia, Ecuador e Peru C. pseudofragrans Nordeste e Sudeste do Brasil C. sphaerogynus Muito restrita*** Sudeste do Brasil C. campanulatus Noroeste da Colômbia C. rufolepidotus Mesotérmico Restrita** Sudeste do Brasil Sudeste do Brasil C. salutaris C. organensis *Moderadamente ampla: acima de 5000km 2 **Restrita: entre aproximadamente 1000 e 4000km 2 ***Muito restrita: até aproximadamente 200km 2

10 Figura 1: Distribuição total de Croton sect. Cleodora. Figura 2: Diversidade de Croton sect. Cleodora.

11 Figura 3: Mapa de distribuição geográfica de Croton billbergianus. Figura 4: Mapa de distribuição geográfica de Croton cajucara.

12 Figura 5: Mapa de distribuição geográfica de Croton campanulatus. Figura 6: Mapa de distribuição geográfica de Croton croizatii.

13 Figura 7: Mapa de distribuição geográfica de Croton fragrans. Figura 8: Mapa de distribuição geográfica de Croton fragrantulus.

14 Figura 9: Mapa de distribuição geográfica de Croton hemiargyreus. Figura 10: Mapa de distribuição geográfica de Croton heterocalyx.

15 Figura 11: Mapa de distribuição geográfica de Croton hoffmannii. Figura 12: Mapa de distribuição geográfica de Croton organensis.

16 Figura 13: Mapa de distribuição geográfica de Croton orinocensis. Figura 14: Mapa de distribuição geográfica de Croton pseudofragrans.

17 Figura 15: Mapa de distribuição geográfica de Croton rottlerifolius. Figura 16: Mapa de distribuição geográfica de Croton rufolepidotus.

18 Figura 17: Mapa de distribuição geográfica de Croton salutaris. Figura 18: Mapa de distribuição geográfica de Croton sphaerogynus subsp. sphaerogynus ( ) e Croton sphaerogynus subsp. minarum ( ).

19 Figura 19: Mapa de distribuição geográfica de Croton spruceanus.