ANÁLISE DE SISTEMAS DINÂMICOS POPULACIONAIS

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1 ANÁLISE DE SISTEMAS DINÂMICOS POPULACIONAIS Aluno: Rodrigo Camargo Martins Pires Orientador: Carlos Frederico Palmeira Introdução A teoria de Sistemas dinâmico fornece uma excelente ferramenta para entender o comportamento de populações. Pode-se estudar a evolução de uma determinada população em função de característica do meio, auxiliar na análise de interação de duas ou mais populações entre si e até mesmo estudar comportamentos de doenças infecciosas em determinada população de indivíduos. Tais estudos, geram uma concepção mais sólida das características e parâmetros de cada população tendo em vista sua influência na mesma. A ideia principal é analisar modelos que sejam verossímeis a algum conjunto de populações identificando as representações físicas de cada parâmetro do modelo e, portanto, obtendo formas de controlar a população. Modelos Analisados A seguir estão apresentados, de forma cronológica, cada um dos modelos estudados com seus métodos e peculiaridades. Modelo exponencial Sendo o mais simples dos modelos, esta considera que a taxa de natalidade (b) e a taxa de mortandade (d) são constantes influência a população da seguinte maneira. = bn Definindo a constante r como sendo (b d) segue de maneira trivial a solução a EDO em questão pelo método de variáveis separáveis = rn => N(t) = N(0)ert Caso o r seja maior que zero, tem-se uma população estritamente crescente, chegando ao infinito apenas em tempo infinito. Caso r seja igual a zero, tem-se uma população constate a igual a sua população em tempo zero. Caso r seja menor que zero, a população se torna estritamente decrescente tentando a zero apenas no infinito. As suposições feitas para este modelo são as de que: A população não apresenta imigrantes nem emigrantes. As taxas de natalidade e de mortandade nunca variam. Não existe nenhuma distinção das taxas de natalidade e de mortandade com relação a sexo, idade e tamanho da população

2 Reprodução começa logo após o nascimento Populações que apresentam este comportamento são aquela em desenvolvimento inicial, como por exemplo bactérias trazidas a um novo habitat; Com o decorrer do tempo a população deixa de se comportar como exponencial e eventualmente segue-se ao nosso próximo modelo. Modelos logístico Devido a restrições do meio (espaço, alimento, água...) a população não é capaz de crescer indefinidamente, por conta disso, sua população tende a uma capacidade máxima (K) e apresenta um comportamento modelado pela seguinte EDO = r (1 N ) N = f(n) K Sendo está uma EDO separável que possui também uma solução trivial integrando por frações parciais = r (1 N K ) N => N(t) = K 1 + ( K 1) e rt N(0) Além disso, uma análise mais simples foi realizada através dos sinais de f(n) para a obtenção dos pontos de equilíbrio e suas classificações > 0, se 0 > N > K f(n) { = 0, se N = 0 ou N = K < 0, se N > K Note que, uma vez que populações são números não negativos a análise feita considerou N 0 como domínio de f(n). Esta análise conclui, portanto, que a os pontos de equilíbrio são 0 e K sendo N = 0 repulsor e N = K atrator. Indicando assim que, neste modelo, qualquer população inicial não nula pertencente ao domínio tende a estabilizar em um número populacional máximo K. Leslie O modelo de Leslie analisa a população com relação a sua idade visando prever como tenderia a distribuição da população de acordo com as faixas etárias da população. Sua implementação começa definindo quantas subdivisões etárias de mesmo período de tempo deseja-se para a análise (para o modelo geral em questão, arbitrou-se m subdivisões, denotados de N i s com i inteiro de 1 à m); Feito isso, retira-se a taxa de nascimento (sendo esta composta por uma contribuição de todas as faixas etárias, denotados de f i s) e a taxa de mortandade individual de cada subdivisão (denotados de p i s) durante um período de tempo arbitrado para as subdivisões. Tendo todos os parâmetros do modelo variando em função do modelo pode-se discretizá-lo da seguinte forma:

3 N 1 f 1 f 2 f 3 f 4 f m N 1 N 2 p N 2 N 3 0 p (k + 1) = N 3 N p N 4 (k) = LN(k) ( N m ) ( p m ) ( N m ) Para uma boa modelagem de faixa etária do modelo, é desejável que a contribuição da última classe para a seguinte, que não existe, seja nula, ou seja p m = 0 significando que todos os indivíduos de última classe morrem. Além disso, pode-se provar que para essas condições, a tendência de distribuição entre as faixa etárias é equivalente ao autovetor associado a ao autovalor dominante(aquele que possui o maior módulo dentre os autovalores) da matriz de Leslie (L), isto é: lim k N 1 N 2 N 3 N 4 ( N m ) Logo (k) = lim k N 1 N 2 N 3 N 4 ( N m ) (k + 1) = lim k f 1 f 2 f 3 f 4 f m N 1 p N 2 0 p N p N 4 ( p m ) ( N m ) (k) lim k N 1 N 2 N 3 N 4 ( N m ) (k) = lim k L k N(0) = v λ A dedução deste fato segue da decomposição da matriz de Leslie em uma matriz com os autovalores em sua diagonal que, elevando-a à k tendendo a infinito, o autovalor dominante se torna o influenciador do comportamento do crescimento, que por sua vez tende a seu autovetor. Lokta-Volterra de duas espécies (Modelo de competição) Este modelo começa por assumir um crescimento exponencial de ambas as espécies que serão nomeadas para a analise de predador ( P(t) ) e vítima ( V(t) ) e defini-se um sistema dinâmico em que a vítima apresenta perdas populacionais proporcionais ao encontro das espécies; Da mesma forma, as presenta também são influenciadas por este encontro só que com um acréscimo populacional. Assim como o modelo abaixo: dv = rv αvp = f(v, P) dp = qp + βvp = g(v, P) Sendo r, q, α, β > 0 constantes. Desta forma pode-se calcular os pontos de equilíbrio fazendo V = P = 0, obtendo assim os pontos de equilíbrio: (0,0) e (q/β, r/α)

4 Uma tentativa realizada para analisar o comportamento desses pontos seria calcular a Jacobiana do sistema em cada um deles no intuito de classificar a estabilidade linear, no entanto, o resultado obtido foi o seguinte: Logo f(v, P) J(V, P) = ( V g(v, P) V f(v, P) P r αp αv ) = ( g(v, P) βp q + βv ) P J(0,0) = ( r 0 ) => (0,0) é um ponto de sela 0 q J(q/β, r/α) = ( 0 q r ) => (q/β, r/α) é um ponto de centro 0 Como ponto de sela e de centro são muita precisos por conta dos fatores não lineares do sistema esta análise se mostrou inconclusiva. A segunda tentativa foi tentar concluir se o sistema é conservativo ou não. A prova da conservatividade segue da existência de uma função em função dos parâmetros V e P que é constante para todo domínio; esta, por sua vez foi feita dividindo as duas equações do sistema e resolvendo pelo método de variáveis separáveis, isto é dv f(v, P) = dp g(v, P) = rv αvp qp + βvp = V(r αp) P( q + βv) ( q + βv) (r αp) => dv = V P => q log V + βv r log P + αp = c = F(V, P) Sendo c a constante de integração. Provando assim a conservatividade do sistema. Esse sistema possui um ciclo: 1. O aumento dos predadores reduz o número das vítimas, devido a uma maior predação. 2. Com a redução das vítimas, predadores ficam com menos alimento e reduzem sua população. 3. A redução da população de predadores implica no aumento da taxa de crescimento das vítimas. 4. O aumento das vítimas aumenta o alimento dos predadores, que por sua vez aumentam sua população. 5. O ciclo recomeça. dp Lokta-Volterra de duas espécies (Modelo de competição) Este modelo começa por assumir um crescimento logístico de ambas as espécies que serão nomeadas para a análise de competidor 1 ( N 1 (t) ) e competidor 2 ( N 2 (t) ) e define-se um sistema dinâmico em que ambos competidores apresentam perdas populacionais proporcionais ao encontro das espécies. Assim como o modelo abaixo:

5 1 = r 1N 1 (1 N 1 ) α K 12 N 1 N = r 2N 2 (1 N 2 ) α K 21 N 1 N 2 2 Sendo r 1, r 2, α 12,α 21, K 1, K 2 > 0 constantes. Desta forma pode-se calcular os pontos de equilíbrio fazendo N 1 = N 2 = 0, obtendo assim os pontos de equilíbrio: (0,0), (K 1,0),(0, K 2 ) e (N 1 = K 1 r 2 (K 2 α 12 -r 1 )/( K 1 K 2 α 12 α 21 -r 1 r 2 ), N 2 = K 2 r 1 (K 1 α 21 -r 2 )/( K 1 K 2 α 12 α 21 -r 1 r 2 )). Para facilitar a análise do sistema aplicou-se os seguintes para os parâmetros para a adimensionalização. u 1 = N 1, u K 2 = N 2, τ = r 1 K 1 t, ρ = r 2 K 2 K 1, α 2 r 12 = α 12, α 1 K 21 = α 21 1 K 2 Obtendo assim, Neste caso, os pontos de equilíbrio são: du 1 dτ = u 1(1 u 1 α u 12 2 ) = f(v, P) du 2 dτ = ρu 2(1 u 2 α u 21 1 ) = g(v, P) (0, 0), (0, 1), (1, 0), (u 1, u 2 ) = ( α 12 1 α 12 α 21 1, α 21 1 α 12 α 21 1 ) Para analisar o comportamento desses pontos foi calculado a Jacobiana do sistema em cada um deles no intuito de classificar a estabilidade linear, no entanto, o resultado obtido foi o seguinte: f(v, P) J(V, P) = ( V g(v, P) V Logo f(v, P) P g(v, P) ) = ( 1 2u1 α u 12 2 u 1 α 12 ρu 2 α 21 ρ(1 2u 2 α u 21 1 ) ) P J(0,0) = ( 1 0 ) => (0,0) é um ponto repulsor. 0 ρ J(1,0) = ( 1 α 12 0 ρ(1 α ) ) => (1,0) é um ponto de sela, se α 21 < 1, ou atrator caso 21 contrário. J(0,1) = ( (1 α ) 12 0 ρα 21 ρ ) => (0,1) é um ponto de sela, se α 12 < 1, ou atrator caso contrário.

6 J (u 1, u 2 ) = ( α 1 12 α 12 α 1 21 ρα (α 21 1) 21 α 12 α 1 21 α, 12 α 21 < 1, ou de sela se α, 12 α 21 > 1. (α 1)α α 12 α 1 21 ρ(α 1) 21 α 12 α 1 21 ) => (u 1, u 2 ) é um ponto atrator, se Modelos de Hollings Os modelos de Holling são modelos que tentam prever o comportamento de uma determinada população de presas ao serem predadas por um predador cuja população apresenta uma influência distinta para cada modelo de Holling. Para o tipo 1 a parcela da população que é predada será proporcional ao encontro dos predadores com presas com um fator que se eleva em ambiente de fácil detecção de presas e se reduz ao passo que o ambiente se torna mais hostil e de difícil detecção; Já o modelo de Holling tipo 2 considera um fator que representa o tempo necessário para a digestão de uma determinada presa até que o predador se alimente da próxima presa e, por fim, o modelo de Holling tipo 3 prevê uma população em que os predadores apresentam um predação reduzida para baixas densidades de presas e aumentam consideravelmente a partir de uma densidade populacional limiar. Hollings tipo 1 Este modelo é utilizado para análise de plantações durante colheita ou caso de pesca e visa compreender o comportamento de tais populações ( N(t) ) para diferentes tipos de retirada/captura. Como no modelo a baixo: = rn (1 N ) HNP = f(n) K Sendo H e P valores tidos como constantes positivas que representam taxa de retirada/captura e a densidade populacional da população que realiza a extração/captura, respectivamente. As propriedades do modelo são: Crescimento logístico da população das não haja predadores. Retirada/Captura é proporcional a taxa de retirada/captura e ao encontro dessas espécies representado pelo produto NP. Sendo H e P valores tidos como constantes positivas que representam taxa de retirada/captura e a densidade populacional da população que realiza a extração/captura, respectivamente. As propriedades do modelo são: Analisando os sinais de f(n) para a obtenção dos pontos de equilíbrio e suas classificações têm-se: f(n) = rn (1 N ) HNP = 0 => Os pontos de equilíbrio são N = 0 e N = K(1 HP/r) K Para a análise de sinal e classificação dos pontos de equilíbrio, é necessário analisar uma em alguns casos. Se r < HP:

7 > 0, para nenhum valor de N f(n) { = 0, se N = 0 < 0, caso contrário Concluindo, portanto, que para este cenário N = 0 é globalmente atrator e a população tenderá e extinção. Note que, se r HP < 0, o segundo ponto de equilíbrio N = K(1 HP/r) encontrado anteriormente se encontra no semiplano esquerdo, deixando assim de influenciar na dinâmica da população. Se r = HP a população comportasse como um decaimento exponencial e tende a N = 0, no entanto, este caso representa uma bifurcação transcrítica, uma vez que o ponto de equilíbrio N = K(1 HP/r) que até então se encontrava em valores negativos de N passa a se encontrar em zero, junto ao primeiro ponto de equilíbrio. Se, por fim, r > HP: > 0, se N < K(1 HP/r) f(n) { = 0, se N = 0 ou N = K(1 HP/r) < 0, se N > K(1 HP/r) Concluindo, portanto, que para este cenário N = K(1 HP/r) é globalmente atrator e a população tenderá a se estabilizar em um valor positivo. Holling tipo 2 O Holling tipo 2 tem o intuito de analisar populações predadas em casos que o predador apresenta um tempo não trivial para capturar e digerir a presa; havendo, portanto, uma restrição na predação em si, como no modelo abaixo. = rn (1 N K ) AN B + N P Suas propriedades são: Ainda que a população de presas alcance altos nível, a intensidade de predação não será muito alterada pela mesma. Este fato é implicação direta de que: AN lim N B + N P = AP Embora não apresente grande contribuição para a predação, o crescimento da população de presas sempre implicará num aumento da predação, uma vez que: d ( AN B + N P) = AB (B + N) 2 P > 0 Hollings tipo 3 As populações que podem ser modeladas pelo Holling tipo 3 são aquelas cujos predadores apresentam uma densidade limiar de presas em que, antes desta, apresentam baixa predação, mas que, ao ultrapassar esta limiar, aumentam a predação drasticamente reduzindo-se a medida que distancia-se do limiar tendendo assintoticamente ao seu máximo em A. Segundo o segunte modelo: = rn (1 N K ) AN2 B 2 + N 2 P

8 A constante B tem a propriedade de ser a população de presas que implica no valor médio de predação uma vez que: AN 2 lim N B B 2 + N 2 P = AP max 2 = N 0 AN 2 B 2 + N 2 P 2 Modelo SIR O modelo SIR visa analisar uma população (N(t)) durante uma epidemia, separando as populações em 3 grupos: Os infectados ( I(t) ), os recuperados do sistema ( R(t) ) e os suscetíveis ( S(t) ). De forma a seguir o modelo abaixo: ds = βsi di = βsi νi dr = νi Este modelo apresenta as seguintes propriedades: Os Suscetíveis decrescem de forma proporcional ao encontro dos suscetíveis com os infectados. Os Recuperados crescem de forma proporcional a população de infectado. Uma vez que a população inteira foi dividida nesses 3 grupos segue que N = S + I + R e, portanto, N = S + I + R = 0 indicando assim que o número de indivíduos nessa população é tido como constante. As epidemias que se enquadram no neste caso são as que: 1. A contaminação é feita pelo contato, sem transmissão por alguma outra espécie hospedeira. 2. As epidemias são de curto prazo e não são letais, por conta disso não há casos de nascimentos nem mortes na população. 3. Não existe período latente na infecção. Ou seja, assim que infectados os indivíduos já passam a transmitir a doença. 4. Indivíduos recuperados apresentam imunidade permanente e são os únicos que apresentam algum tipo de imunidade. 5. Idades dos indivíduos não influencia no contágio, que não seria verossímil aos humanos, uma vez que os jovens tendem a passar mais tempo fora de casa, tendo mais chance de encontra com um infectado. 6. Todos apresentam o mesmo sistema imunológico e são suscetíveis a infecção. Além disso, todos apresentam o mesmo nível de infecção e o mesmo período de infecção.

9 7. Supõe-se β e ν constante. Que pode não ser verdade em casos de eventuais tentativas de prevenção. Além destas propriedades, algumas outras podem ser constatadas, de forma não tão empírica como as acima, que serão discutidas individualmente e provadas abaixo: Propriedade 1: S(t), I(t) e R(t) são limitados no tempo Prova: tal afirmação segue do fato de que são todos números não negativos e a soma dos indivíduos de cada grupo é igual a N, uma constante, i.e: 0 < R(t), S(t), I(t) < N Propriedade 2: lim t I(t) = 0 Prova: Sabe-se que: dr t = νi => R(t) = νi(t) = ν I(t) t 0 Logo se lim I(t) 0 então lim ν I(t) = e, portanto lim R(t) = que seria t t 0 t uma contradição. Conclusões Os sistemas dinâmicos populacionais apresentam uma vasta aplicação por ser enquadrar em praticamente qualquer tipo de população, podendo ser cada vez mais preciso conforme acrescenta-se parâmetros, no entanto, a análise apresenta grande complexidade ao tentar retirar conclusões de um modelo fixo para um caso genérico; Por isso, simplificações são feitas visando desprezar fatores que supõe-se não influenciar a população e estipula-se uma condição para que isso seja minimamente verossímil. Um exemplo disso é desprezar, em alguns casos, o número de mortos e de nascimentos de uma determinada população alegando ser uma análise para curto período. Ou também quando se considera nula a taxa de imigrante e de emigrante de uma população alegando ser uma população isolada. Os fatores considerados para o desenvolvimento dos determinados modelos são muito interessantes na medida que seguem de forma crescente, por exemplo, a maioria dos modelos de mais populações partem da premissa que cada uma delas, individualmente, cresce de maneira exponencial ou logística acrescido de um fator responsável pela interação entre elas. Sendo assim, utiliza-se de um modelo prévio para supor o seguinte com um grau maior de complexidade para tentar constatar sua validade e extrair possíveis conclusões. Em especial, um fator que apresentou grande eficácia em modelos para representar ganho ou perda de população baseado no encontro de duas espécies, como no caso de competição, predador-presa e até modelos de contaminação, foi o produto das duas populações multiplicado por uma constante. A primeiro momento pode parecer empírico este fato, mas outros modelos como a soma das populações ou o produto elevado a uma constante não unitária também seria condizente com uma tentativa de representar a interação da duas espécies, no entanto, sua análise usualmente é mais complexa e seus resultado não são compensadoramente melhores. 0 t Referências

10 1 - WEISS, Howard. A Mathematical Introduction to Population Dynamics. 27 Colóquio Brasileiro de Matemática. 1.ed, p , IMPA, HOLLING, C.S. Canadian Entomologist 91. p STROGATZ, Steven H. Nonlinear Dynamics and Chaos. 1.ed. Perseus Books Publishing,L.L.C, 1994.