Morfogênese da região bucofaríngea

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1 Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 13: Morfogênese da região bucofaríngea Síntese: Diferenciação dos tecidos básicos na formação da mandíbula, maxilar lábios, ossículos das orelhas, língua e tireoide 1

2 Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Morfogênese da região bucofaríngea 2.1- Introdução 2.2- Arcos branquiais ou faríngeos Derivados dos arcos branquiais ou faríngeos Formação da língua e da tireoide Formação da face e vias aéreas superiores. 3- Metodologia 4- Atividades de aprendizagem 5- Avaliação da aprendizagem 6- Bibliografia 1- Objetivos 1.1- Objetivo geral A definir e compreender os processos envolvidos nos dobramentos do embrião. 2

3 1.2- Objetivos específicos Identificar as estruturas constituintes do arco branquial Definir e caracterizar os destinos das estruturas de cada arco branquial Compreender a formação da língua e da tireoide Caracterizar as estruturas gerais da formação da face Identificar as estruturas presentes na formação das vias respiratórias. 2. Conteúdo da aula: Dobramentos do embrião 2.1- Introdução No início da formação da boca primitiva, estomódeo ou estomodeu, a porção cefálica está fechada pela membrana faríngea. Com a indução do folheto ectodérmico ocorre a formação de uma depressão pelo endoderma, que é o agente indutor, como mostrado na Figura 1. Posteriormente quando houver a degeneração da membrana faríngea ocorrerá entrada do líquido amniótico para o tubo digestivo em formação. Na porção cefálica do intestino primitivo anterior forma-se uma cavidade em forma de funil dando origem à faringe. Em suas paredes desenvolvem-se os arcos branquiais ou faríngeos e em seu assoalho formam-se a língua e a tireoide. A denominação arcos faríngeos é mais usual para mamíferos em especial humanos enquanto que o termo arcos branquiais é usada para qualquer grupo animal inclusive humano. 3

4 Figura 1 - Estrutura geral do embrião mostrando o estomódeo ou estomódeo. (MOORE, 2010) 4

5 Apesar de serem seis pares formados na sequência anteroposterior, em mamíferos o quinto e o sexto par de arcos branquiais são contínuos, sem apresentar bolsa ou fenda e, portanto não apresentam distinção entre eles por estarem fundidos na maioria das vezes os autores consideram apenas quatro pares. O primeiro par está situado após a membrana bucofaríngea e o sexto próximo ao início do esôfago. Os arcos branquiais apresentam-se forma de lingueta de secção quadrangular e estão dispostos obliquamente. A estrutura do arco branquial tem revestimento externo por ectoderma e interno, em contato com a faringe, o endoderma, sendo que entre estes dois tecidos encontra-se o mesoderma cefálico, que dará origem à cartilagem e aos músculos esqueléticos. Os arcos branquiais estão separados uns dos outros por uma depressão externa, a fenda branquial e por outra interna, a bolsa faríngea que formam a membrana ectoendodérmica; em cada arco branquial passa sempre um nervo e um arco aórtico. Ver a representação na Figura 2 Em sua formação as vesículas cerebrais primitivas e os arcos aórticos formam os nervos cranianos dentro do mesoderma cefálico induzindo a proliferação e a concentração deste mesoderma em volta dele. No início da formação da boca primitiva (estomódeo), a porção cefálica está fechada pela membrana faríngea. Com a indução do folheto ectodérmico ocorre a formação de uma depressão pelo endoderma, que é o agente indutor. Posteriormente quando houver a degeneração da membrana faríngea ocorrerá entrada do líquido amniótico para o tubo digestivo em formação. Na porção cefálica do intestino primitivo anterior forma-se uma cavidade em forma de funil dando origem à faringe. Em suas paredes desenvolvem-se os arcos branquiais ou faríngeos e em seu assoalho formam-se a língua e a tireoide. A estrutura geral da região buco faríngea é mostrada na Figura 2 com a representação dos arcos branquiais à esquerda e os respectivos destino à direita. No centro encontram-se as estruturas que darão origem à língua e a tireoide. 5

6 Figura 2 Esquema dos arcos branquiais e os respectivos destinos 6

7 2.2- Arcos branquiais ou faríngeos A denominação arcos faríngeos é mais usual para mamíferos em especial humanos enquanto que o termo arcos branquiais é usada para qualquer grupo animal inclusive humano. Apesar de serem seis pares formados na sequência anteroposterior, em mamíferos o quinto e o sexto par de arcos branquiais são contínuos, sem apresentar bolsa ou fenda e, portanto não apresentam distinção entre eles por estarem fundidos na maioria das vezes os autores consideram apenas quatro pares. O primeiro par está situado após a membrana bucofaríngea e o sexto próximo ao início do esôfago. Os arcos branquiais apresentam-se forma de lingueta de secção quadrangular e estão dispostos obliquamente. A estrutura do arco branquial tem revestimento externo por ectoderma e interno, em contato com a faringe, o endoderma, sendo que entre estes dois tecidos encontra-se o mesoderma cefálico, que dará origem à cartilagem e aos músculos esqueléticos. Os arcos branquiais estão separados uns dos outros por uma depressão externa, a fenda branquial e por outra interna, a bolsa faríngea que formam a membrana ectoendodérmica; em cada arco branquial passa sempre um nervo e um arco aórtico. Ver a representação na Figura 2 Em sua formação as vesículas cerebrais primitivas e os arcos aórticos formam os nervos cranianos dentro do mesoderma cefálico induzindo a proliferação e a concentração deste mesoderma em volta dele Derivados dos arcos branquiais ou faríngeos A maior parte das estruturas esqueléticas e tecido conjuntivo da cabeça e pescoço derivam do mesênquima proveniente da crista neural enquanto que a musculatura esquelética e o endotélio são derivados do mesoderma. 7

8 Em peixes com a degeneração da membrana ectoendodérmica ocorre a diferenciação das brânquias enquanto que em anfíbios adultos, répteis aves e mamíferos há o fechamento total desta região que entra na constituição da face, pescoço e outros derivados. Algumas destas estruturas derivadas também poderão ser encontradas também nos peixes Primeiro par Arco mandibular Tem origem no mesencéfalo e com o desenvolvimento ocorre degeneração dos arcos aórticos enquanto que a cartilagem de Meckel dá origem à mandíbula, martelo e bigorna, e o mesoderma local forma os músculos da mandíbula e dos dois ossículos. O nervo deste arco desenvolve no quinto nervo craniano, o trigêmeo, seus ramos caudais dão origem a inervação maxilar e mandibular. Este nervo é o sensitivo da cabeça e do pescoço que inervam a face, os dentes e as membranas mucosas das cavidades nasais, palato, boca e língua. Ele também é o nervo motor da mastigação. Dentre os músculos estão o da mastigação (temporal, masseter e pterigoides lateral e medial); o miloioide e massa muscular anterior do digástrico; os tensores do tímpano e do palato. Dentre os ligamentos estão o anterior do martelo e esfenomandibular. A porção superior do arco, o ectoderma, forma a parte interna do pavilhão auricular e o restante, forma a pelo do queixo e a porção inferior das bochechas. A fenda branquial forma o conduto auditivo externo e a bolsa faríngea, a cavidade timpânica da orelha média e a tuba auditiva e, a membrana ectoendodérmica origina a membrana timpânica. 8

9 Segundo par Arco hioideo Tem origem no metencéfalo e com o desenvolvimento ocorre degeneração dos arcos aórticos enquanto que a cartilagem de Reichert dá origem ao estribo, processo estiloide, corno menor do osso hioideo e parte superior do corpo do hioideo, e o mesoderma local forma os músculos da face. O nervo deste arco desenvolve no sétimo nervo craniano, o facial, que inerva as mucosas da língua, faringe e laringe além de uma pequena distribuição cutânea nesta região. Dentre os músculos estão o da expressão facial (bucinador auricular, frontal, cuticular e orbicular dos lábios e das pálpebras; o músculo do estribo e a massa muscular posterior do digástrico. Origina apenas um ligamento, estiloioideo. A porção superior do arco, o ectoderma, forma o restante do pavilhão auricular e fusiona com ectoderma do primeiro arco. A porção inferior do arco cresce por delaminação recobrindo totalmente o ectoderma dos demais arcos até a altura do quarto arco formando o seio cervical entre os dois ectodermas. A fenda branquial abre-se no seio cervical e desaparece e a bolsa faríngea recebe infiltração de linfócitos no mesoderma originando as tonsilas Terceiro par Arco carotídeo Tem origem na porção anterior do mielencéfalo e com o desenvolvimento ocorre diferenciação do terceiro par de arcos aórticos em carótidas enquanto que a cartilagem de Reichert dá origem ao estribo, processo estiloide, corno menor do osso hioideo e parte superior do corpo do hioideo. 9

10 O nervo deste arco desenvolve no nono nervo craniano, o glossofaríngeo que dá origem a inervação esquelética e ao corno maior do osso hioideo e a parte inferior do corpo do osso hioideo. A fenda branquial abre-se no seio cervical e desaparece enquanto que a porção superior e endodérmica da bolsa faríngea forma a paratireoide inferior e dorsal. No fundo da bolsa células retículo epiteliais do endoderma migram para o mesoderma formando o tecido linfoide responsável pela formação do timo após a migração dos corpúsculos de tímicos ou de Hassall Quarto par Tem origem na porção posterior do mielencéfalo e com o desenvolvimento ocorre diferenciação do quarto par de arcos aórticos em arcos sistêmicos ou tronco aórtico, o ectoderma reveste internamente o seio cervical e a fenda branquial abre-se no seio cervical e desaparece. O nervo deste arco desenvolve no décimo nervo craniano, o laríngeo superior que dá origem ao ramo do nervo vago. O mesoderma forma os músculos cricotireoideo o levantador do véu palatino, dentre as estruturas cartilaginosas forma as cartilagens, tireoide e cricoide. A porção superior e endodérmica da bolsa faríngea forma a paratireoide superior e ventral. No endoderma as células da crista neural formam as células C ou parafoliculares do corpo último branquial, estrutura que irá migrar totalmente para a tireoide. Em anfíbios, répteis e aves, este corpo último branquial migra para próximo do timo e paratireoide formando um órgão independente; no caso dos mamíferos adentram nas estruturara da tireoide onde se encontram as células parafoliculares. Quanto às paratireoides, em peixes está ausente e, em anfíbios e répteis migram e formam quatro glândulas independentes da tireoide enquanto que em aves e mamíferos as paratireoides fusionam-se formando um órgão intratireoideano com quatro lobos. 10

11 Quinto e sexto pares Tem origem na porção final do mielencéfalo, no início da medula, com o desenvolvimento ocorre diferenciação do sexto par de arcos em arco pulmonar, o quinto par de arcos aórticos se transforma em estrutura rudimentar ou desaparece. O ectoderma do quinto arco é revestido pela lâmina ectodérmica do sexto arco que cresce cefalicamente fusionando com a lâmina ectodérmica do segundo arco fechando assim o seio cervical. O nervo do sexto arco desenvolve em um ramo do décimo nervo craniano, o laríngeo recorrente que é parte do nervo vago. O mesoderma forma os músculos constritores da laringe, intrínsecos da laringe e estriados do esôfago, as estruturas cartilaginosas formadas constituem-se nas cartilagens aritenoide, corniculada e cuneiforme Formação da língua e da tireoide Língua Para compreensão deste processo é necessário acompanhar as estruturas apresentadas na Figura 2. Os dois brotos linguais anteriores crescem em direção mediana recobrindo o tubérculo ímpar que fundem-se e crescem em direção anterior indo para a região ectodérmica que forma a boca primitiva. Estes dois brotos linguais formam o corpo da língua cuja linha de fusão forma o sulco mediano da língua como pode ser visto na Figura 3. A partir da proliferação mesodérmica do segundo arco ocorre a formação de duas saliências laterais, os brotos linguais posteriores e da saliência mediana volumosa denominada grande eminência hipobranquial. Os dois brotos fundem-se na região mediana formando a cópula. A grande eminência hipobranquial cresce em direção anterior recobrindo a cópula e fundindo com a região posterior das 11

12 Figura 3: Etapas da formação da língua. (MOORE, 2010) 12

13 saliências anteriores. A eminência hipobranquial forma a raiz da língua e na sua fusão com os brotos anteriores, originam o V lingual e as papilas circunvalada Tireoide Início do desenvolvimento no ápice do V lingual através do espessamento das células endodérmicas e de sua invaginação para canal tireoglosso até a altura d quarto arco branquial. Com isso há formação de dois lobos, os lobos da tireoide. Posteriormente com a degeneração do canal tireoglosso forma-se o forme cego no V lingual Formação da face e das vias aéreas superiores Este desenvolvimento ocorre a partir da quarta semana com a formação e o desenvolvimento de cinco proeminências, sendo um par maxilar, um par mandibular originadas da divisão do primeiro arco branquial e uma proeminência frontonasal originada do mesênquima ventral das vesículas encefálicas como pode ser visto na Figura 4. Com o crescimento das proeminências maxilares e sua fusão ao mesmo tempo em que ocorre a formação das proeminências nasais formando o segmento intermaxilar derivando o componente labial, o filtro do lábio superior, o componente do maxilar com os dentes incisivos e o componente palatino. As proeminências maxilares formam as prateleiras palatinas que por sua vez derivam no palato secundário. As proeminências maxilares e frontonasal dão origem ao nariz e suas derivações, ao maxilar e o filtro do lábio e ao palato ao osso incisivo. As proeminências mandibulares fundem-se na região medial e formam a mandíbula. A úvula é formada a partir do desenvolvimento de estruturas do palato mole. 13

14 Figura 4: Derivação das proeminências maxilar, mandibular e frontonasal. (MOORE, 2010) 14

15 3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas já estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre os dobramentos do embrião. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas é necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada, mas também de outras bibliografias de áreas complementares em particular de anatomia e histologia. 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. Questões 4.1- Explicar os destinos dos constituintes do primeiro arco branquial ou faríngeo Explicar os destinos dos constituintes do segundo arco branquial ou faríngeo Explicar a formação da língua e da tireoide. 15

16 4.4- Explicar a origem e os destinos das proeminências mandibulares, maxilares e frontonasal. 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 6- Bibliografia 1- DREWS, U. Atlas de poche d embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, p. 2- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, p. 3- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 4- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 5- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, p. 6- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. Professor Dr. Umberto Euzebio Matrícula UnB